엄지 가시

1822년 영국 서섹스에서 기디언 맨텔(Gideon Mantell)과 그의 아내 메리 앤 맨텔(Mary Ann Mantell)이 이구아노돈의 최초 화석(치아)을 발견하였다. 맨텔은 1825년 이 동물을 Iguanodon(이구아나 이빨)이라 명명하며, 이후 발견된 원추형 뼈 조각을 코뿔소이구아나(Cyclura cornuta)의 코뿔에 비유하여 코 위에 위치한 뿔로 해석하였다. 이 해석은 당시 공룡이 거대한 도마뱀이라는 인식에 기반한 것이었다.

1842년 리처드 오언(Richard Owen)이 Iguanodon, Megalosaurus, Hylaeosaurus를 토대로 공룡강(Dinosauria)을 제안할 때에도 이 뿔 해석은 유지되었다. 1854년 런던 크리스털 팰리스 공원에 세워진 벤저민 워터하우스 호킨스(Benjamin Waterhouse Hawkins)의 이구아노돈 복원 조각상에도 코뿔이 그대로 반영되어 있으며, 이 조각상들은 현재까지 남아 19세기 해석의 생생한 증거가 되고 있다. 다만 오언은 1872년에 이미 이 '뿔'이 실제로는 손의 제1지 말절골일 가능성을 제기한 바 있다.

1878년 봄, 벨기에 에노 주의 작은 탄광 마을 베르니사르(Bernissart)에서 지하 322m 깊이의 갱도에서 다수의 관절 연결 상태 골격이 발견되었다. 이 발견은 고생물학사에서 가장 극적인 사건 중 하나로 꼽힌다. 약 30개체 이상의 이구아노돈 골격이 3년에 걸쳐 발굴되었으며, 그 중 상당수가 거의 완전한 상태였다.

벨기에 왕립자연사박물관의 루이 돌로(Louis Dollo)가 이 표본들의 조립과 연구를 지휘하면서, 기존에 코뿔로 해석되던 원추형 뼈가 실제로는 손의 엄지(제1지)에 부착된 말절골임을 확인하였다. 이로써 50여 년간 유지되었던 코뿔 해석이 공식적으로 수정되었다.

데이비드 노먼(David B. Norman)의 1980년 모노그래프에 따르면, I. bernissartensis의 손(manus)은 고도로 특수화된 구조를 지닌다. 지골 공식(phalangeal formula)은 2-3-3-2-4이다. 제1지의 첫 번째 지골은 얇고 뒤틀린 판상 뼈로, 말절골(ungual phalanx)의 근위면에 있는 얕은 오목부에 놓인다. 말절골 자체는 길고 구부러진 원추형 가시 형태이며, 융합된 수근-중수골 복합체(carpo-metacarpus)에 대해 자유롭게 횡면으로 회전할 수 있다. 이 가시와 판상 지골은 함께 굴곡이 가능하여, 말절골이 손목 방향으로 접힐 수 있었다.

손의 제2지와 제3지의 말절골은 넓고 발굽 형태(hoof-like)이며 종방향으로 뒤틀려 있어, 네 발로 걸을 때 체중을 지탱하는 데 적합하였다. 제5지는 길고 유연하여 물건을 잡는 데 사용되었을 가능성이 있다. 이처럼 이구아노돈의 손은 방어·보행·채집이라는 다기능적 역할을 수행한 복합 구조였다.

웨일스 국립박물관(National Museum Cardiff) 소장 복제품 기준으로 뼈의 길이는 약 14cm로 기록되어 있으며, 일부 출처에서는 개체에 따라 5~15cm(2~6인치)까지 변이가 있었다고 보고한다. 케라틴 외피를 포함한 실제 길이는 이보다 상당히 더 길었을 것으로 추정된다.

엄지 가시의 기능에 대해서는 여러 가설이 경쟁하고 있으며, 현재까지 어느 것도 확정되지 않았다.

방어 무기 가설(가장 널리 알려진 가설): 포식자(수각류 공룡)에게 찔러 넣는 방어 수단으로 사용되었다는 가설이다. 그러나 스미스소니언 매거진의 라일리 블랙(Riley Black)이 지적했듯이, 이구아노돈이 공격자를 찌르려면 포식자의 이빨 사정거리 안까지 접근해야 하므로 실효성에 의문이 제기된다. 한편 Lurdusaurus arenatus의 기재자인 타케(Taquet)와 러셀(Russell, 1999)은 이 근연 속의 강력하게 발달한 전완과 대형 엄지 가시가 '철퇴와 사슬(mace-and-chain)' 식 자기 방어에 적합하다고 해석하였다.

먹이 획득 가설: 나뭇가지에서 잎을 훑어내리거나(stripping foliage), 종자나 과일의 껍질을 벗기는 데 사용되었다는 가설이다. 노먼(Norman)은 『The Dinosauria』 제2판에서 '종자와 과일에 침투(breaking into seeds and fruits)'하는 용도를 간략히 제안하였다. 그러나 엄지 가시는 판다의 유연한 가짜 엄지와 달리 상당히 경직되어 있어, 가지를 훑는 데 최적화된 구조인지는 불분명하다.

종내 경쟁 가설: 수컷 간 또는 영역 다툼에서 사용되었다는 가설이다. 현생 조류의 날개 돌기(wing spur)와의 수렴 진화 가능성이 제기되었다. 데이비슨(Davidson, 1985)은 닭목 조류의 발톱 돌기가 성적 선택의 시각적 신호 및 실제 전투 수단으로 기능함을 보고한 바 있으며, 이를 이구아노돈 엄지 가시에 유추적으로 적용하는 견해가 있다.

엄지 가시는 이구아노돈 한 속에만 국한된 특징이 아니라, 이구아노돈류(Iguanodontia) 중 Ankylopollexia 분기군의 공유 파생형질(synapomorphy)이다. 그러나 마크 위튼(Mark Witton, 2014)이 정리한 바와 같이, 그 형태는 속마다 상당히 다르다.

Iguanodon bernissartensis에서는 비교적 크고 원추형이며, 수근골 블록에 융합되지 않아 횡방향 움직임이 가능하다. Mantellisaurus atherfieldensis(이전의 I. atherfieldensis)에서는 구조가 유사하나 크기가 훨씬 작아, 효과적 무기로 쓰이기 어려웠을 것으로 추정된다. Hypselospinus fittoni에서는 전완 길이의 약 40%에 달하는 비례적으로 큰 엄지 가시가 수근골 블록에 밀착되어 거의 굴곡이 불가능하였다. Barilium dawsoni에서는 엄지 가시가 수근골 블록에 완전히 융합되었으며, 극히 짧았다. Ouranosaurus nigeriensis에서도 짧고 뭉툭한 엄지 가시가 확인된다. Lurdusaurus arenatus에서는 Iguanodon보다도 더 큰 엄지 가시가 보고되었다.

이러한 형태적 다양성은 엄지 가시의 기능이 속마다 달랐을 가능성을 시사하며, 단일 기능 설명으로 모든 이구아노돈류의 엄지 가시를 포괄하기 어렵다는 점을 보여준다.

Ankylopollexia(경직 엄지류)는 이구아노돈류 중 경직된 원추형 엄지 가시를 공유하는 분기군으로, 이름 자체가 이 해부학적 특징에서 유래하였다(그리스어 ankylos + 라틴어 pollex). 이 분기군은 후기 쥐라기부터 후기 백악기까지 존속하였으며, 하드로사우루스과(Hadrosauridae)를 포함하는 Styracosterna를 하위 그룹으로 포함한다. 다만 하드로사우루스류에서는 제1지가 축소·소실되어 엄지 가시가 나타나지 않는다. 한편, Tenontosaurus와 같은 원시적 이구아노돈류에서는 다섯 손가락을 유지하면서 엄지 가시가 발달하지 않아, 엄지 가시의 진화적 획득 시점을 추적하는 데 중요한 자료가 된다.

이구아노돈의 엄지 가시는 고생물학에서 가장 유명한 해석 오류 및 수정 사례 중 하나이다. 불완전한 화석 자료에 기반한 초기 해석(코뿔)이 보다 완전한 표본의 발견으로 극적으로 수정된 이 사례는, 과학적 가설이 새로운 증거에 의해 자기수정(self-correction)되는 과정을 보여주는 교과서적 예시로 빈번히 인용된다. 또한 크리스털 팰리스의 코뿔 달린 이구아노돈 조각상과 현대적 엄지 가시 복원의 대비는 공룡 복원 역사의 상징적 장면으로 대중 과학 서적에서 널리 활용되고 있다.