용어사전

등판(dorsal plate)은 검룡류(스테고사우리아) 공룡의 등 정중선에서 수직으로 돌출하는 대형 골질판(osteoderm), 즉 진피 내에서 형성되는 골질 구조물이다. 이 판은 스테고사우리아, 특히 후기 쥐라기 모리슨층(약 1억 5,500만~1억 4,500만 년 전)의 스테고사우루스속에서 가장 상징적인 해부학적 특징이다. 스테고사우루스 스테놉스의 경우, 17~18개의 개별 골판이 목에서 꼬리까지 두 줄의 엇갈린(교호적) 부시상(parasagittal) 배열로 늘어선다. 각 골판의 크기와 형태는 모두 다르며, 골반 위에 위치하는 가장 큰 판은 너비와 높이 모두 60cm를 초과할 수 있다. 구조적으로 등판은 불완전하게 재형성된 얇은 피질골이 고도로 해면화된 내부를 둘러싸는 형태이며, 내부에는 복잡하게 분지하는 혈관 분배 체계가 관통한다. 이 판은 골격에 직접 부착되지 않고 피부에서 기원하며, 샤피 섬유(Sharpey's fibers)에 의해 수직 방향으로 고정된다. 생전에는 골질 핵 위에 케라틴 초(keratin sheath)가 덮여 있었으며, 이는 헤스페로사우루스의 피부 인상 화석으로 확인되었다. 등판의 기능은 공룡 고생물학에서 가장 오래 논쟁되어 온 주제 중 하나로, 강제 대류를 통한 체온 조절, 포식자 위협 억제를 위한 시각적 방어, 종 인식, 성적 과시 등의 가설이 제기되어 왔다. 현재 학계에서는 이 판이 복합 기능을 수행했을 가능성이 높으며, 사회·성적 과시 기능이 주된 진화적 동인이고 체온 조절은 부차적 기능으로 점차 받아들여지고 있다. 등판 연구는 장순류 진화, 공룡 생리학, 비조류 공룡의 성적 이형성 등에 대한 중요한 통찰을 제공해 왔다.

**볏(Crest)**은 일부 공룡 및 기타 고생물의 두개골 상부에 발달한 돌출 구조물로, 전상악골(premaxilla)·비골(nasal) 등 두개골 요소의 확장에 의해 형성된다. 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae) 하드로사우루스류에서는 내부가 비강(nasal passage)의 복잡한 만곡으로 채워진 중공형(hollow) 볏이, 딜로포사우루스(Dilophosaurus)·오비랍토르류(Oviraptoridae) 등 수각류에서는 골질 충실형(solid) 볏이 각각 발달하였다. 중공형 볏은 공기가 내부 통로를 통과하며 저주파 공명음을 생성하는 음향 증폭 기능을 수행한 것으로 분석되며(Weishampel, 1981), 충실형 볏은 주로 시각적 과시·종 인식·성적 선택(sexual selection) 기능을 담당한 것으로 해석된다. 볏의 형태는 속·종 수준에서 높은 진단적 가치를 지니며, 개체발생(ontogeny) 과정에서 극적으로 변화하여 분류학·계통학 연구에서 핵심적인 형질로 다루어진다. 2014년 에드몬토사우루스(Edmontosaurus regalis)의 미라화 표본에서 골질 볏 없이 연조직만으로 구성된 수탉볏형 구조가 발견되어, 화석으로 보존되지 않는 연조직 장식이 더 광범위하게 존재했을 가능성이 제기되었다.

**엄지 가시(Thumb Spike)**는 이구아노돈(*Iguanodon*)을 비롯한 이구아노돈류(iguanodontian) 조각류 공룡의 첫 번째 손가락(제1지, pollex)에 발달한 원추형 말절골(ungual phalanx) 구조이다. 이 구조는 손목뼈 블록(수근-중수골 복합체, carpo-metacarpus)과 관절하며, 세 개의 주요 손가락에서 옆으로 돌출되어 있다. *I. bernissartensis*의 경우 뼈 자체의 길이가 약 14cm 이상이며, 생전에는 케라틴 외피로 덮여 실제 크기와 날카로움이 더 컸을 것으로 추정된다. 기능에 대해서는 포식자에 대한 방어, 식물 채집 보조, 종내 경쟁 등 여러 가설이 제기되어 있으나, 어느 하나도 결정적 증거로 확정되지 않았다. 이 구조는 1820년대 기디언 맨텔이 코뿔로 오인한 것이 1878년 벨기에 베르니사르 탄광에서 완전 골격이 발견된 후 루이 돌로에 의해 엄지의 말절골임이 밝혀진 고생물학사의 대표적 오류 수정 사례이기도 하다.

케라틴은 경단백질(scleroproteins)로 분류되는 섬유상 구조 단백질 가족으로, 척추동물의 표피 부속물을 구성하는 주요 건축 물질이다. 사지동물에서 케라틴은 비늘, 모발, 손발톱, 발톱, 발굽, 뿔, 깃털, 부리, 피부 최외각층(각질층)의 주된 구조 성분을 이룬다. 이 단백질은 중간섬유(α-케라틴의 경우 직경 7–10 nm) 또는 더 작은 섬유(β-케라틴/각질 β-단백질의 경우 약 3.4 nm)로 조립되며, 주변의 단백질 기질과 함께 섬유-기질 복합 구조를 형성하여 조직에 기계적 강도, 탄성, 불투과성을 부여한다. 케라틴의 높은 시스테인 함량은 폴리펩타이드 사슬 간 및 사슬 내에 광범위한 이황화 가교결합을 가능하게 하여, 성숙 조직을 불용성으로 만들고 단백질 분해효소에 대한 저항성과 기계적 견고성을 부여한다. 케라틴은 상피세포에서만 발현되며, 완전 분화된 중층 상피에서는 전체 단백질의 최대 80%를 차지한다. 고생물학적 맥락에서 케라틴은 공룡의 깃털, 뿔집(horn sheath), 발톱집(claw sheath), 부리(각초, rhamphotheca) 등의 구성 물질로서 극히 중요하며, 화석 기록에서 보존이 드물지만 멸종 생물의 외형 복원과 기능 해석에 결정적인 정보를 제공한다.

프릴은 각룡류 공룡의 두개골 후방에서 뒤쪽 및 측후방으로 확장되는 골판 구조로, 주로 정중선의 두정골(parietal)과 측면 가장자리의 인상골(squamosal)이 확장되어 형성된다. 궁룡류(archosaur) 중 각룡류에서만 나타나는 신형질(neomorphic) 구조로, 후두부를 뒤덮으며 많은 분류군에서는 두개골 후방을 넘어 목 부위까지 등쪽으로 돌출된다. 앵무공룡(Psittacosaurus)이나 인롱(Yinlong) 같은 소형 기저 각룡류에서는 프릴이 비교적 짧고 좁으나, 체중 1,000kg을 초과하는 대형 각룡과(Ceratopsidae)에서는 길이와 폭이 각각 1m를 넘기도 하며 두개골 전체 길이의 절반 이상을 차지하기도 한다. 대부분의 신각룡류에는 프릴을 관통하는 한 쌍의 두정골 천공(parietal fenestrae)이 존재하지만, 트리케라톱스처럼 천공 없이 견고한 프릴을 가진 분류군도 있다. 파생된 각룡과에서는 프릴 가장자리에 상두정골(epiparietal)과 상인상골(episquamosal) 골화 구조가 부착되어 가시, 갈고리, 가리비 모양 돌기 등 종마다 고유한 장식을 형성한다. 프릴의 기능에 대해서는 방어, 체온 조절, 턱 근육 부착, 사회성·성적 신호 등 여러 가설이 제기되어 왔으며, 프로토케라톱스(Protoceratops)의 양성 이형성장(positive allometry), 모듈성, 높은 형태적 변이 등을 종합적으로 분석한 최근 연구들은 사회성·성적 신호 기능을 가장 강력히 지지한다. 프릴은 각룡류의 분류, 진화, 고생물학 이해에 핵심적인 해부학적 특징이다.

피골판(osteoderm)은 척추동물의 진피(dermis) 내부에 매립된 광화 골격 요소로, 주로 골조직(뼈)과 다양한 양의 광화·비광화 섬유결합조직으로 구성된다. 피골판은 연골 전구체 없이 진피의 표층(stratum superficiale) 또는 그 인접 부위에서 직접 형성되며, 발달 과정에서 화골성 골화(metaplastic ossification)—기존 결합조직이 직접 뼈로 전환되는 과정—를 거친 후 통상적인 골아세포 매개 골형성을 통해 리모델링된다. 피골판의 크기와 형태는 일부 도마뱀붙이에서 보이는 1mm 미만의 미세 과립형부터 스테고사우루스류 공룡에서 높이 1m를 초과하는 거대한 판까지 극도로 다양하다. 피골판은 사지동물 계통 전반에 걸쳐 넓게 분포하되 불연속적으로 나타나며, 양서류(일부 개구리, 멸종한 분추류), 인룡류(다수의 도마뱀과, 최근 모래보아에서도 확인), 지배파충류(악어류, 다수의 비조류 공룡 계통, 아에토사우루스류, 피토사우루스류), 거북류, 일부 단궁류(아르마딜로, 멸종한 땅늘보류, 가시쥐 *Acomys*), 그리고 판치류 같은 멸종 해양파충류에 존재한다. 이러한 불규칙한 계통 분포로 인해 연구자들은 피골판이 심층 상동성(deep homology)—진피가 뼈를 생성할 수 있는 잠재적이고 조상적인 능력—의 사례이며, 진화 과정에서 이 능력이 반복적으로 활성화되거나 억제될 수 있다고 제안하였다. 기능적으로 피골판은 포식자 및 동종 개체로부터의 물리적 방어, 혈관이 풍부한 골조직을 통한 체온 조절, 번식기 칼슘 저장 및 동원, 이동 시 신체의 생체역학적 보강, 종 인식이나 과시를 위한 시각적 신호 전달과 관련된다.