프릴 (두정-인상골 프릴)

각룡류의 프릴은 두 쌍의 두개골 뼈가 후방으로 확장되어 형성된다. 두정골(parietal)은 정중선과 내측 부분을 구성하고, 인상골(squamosal)은 측면 가장자리를 형성하며, 양자는 프릴의 각 측면을 따라 대략 전후 방향으로 봉합(suture)되어 있다. 생전에 프릴은 피부와 경우에 따라 각질 조직으로 덮여 있었을 것이며, 많은 표본의 골 표면에는 혈관 고랑(vascular groove)과 영양공(foramen)이 관찰되어 덮개 연조직에 풍부한 혈액 공급이 이루어졌음을 시사한다.

초기 기저 각룡류에서 프릴은 두개골 지붕의 소규모 후방 연장에 불과하다. 앵무공룡(Psittacosaurus)의 프릴은 매우 축약되어 있고, 가장 초기에 알려진 각룡류인 인롱(Yinlong downsi)—중국의 쥐라기 후기(옥스퍼드절, 약 1억 5,800만~1억 5,500만 년 전)에서 출토—의 후두부는 초기 단계의 선반(shelf) 구조만 보여준다. 프로토케라톱스(Protoceratops andrewsi) 같은 기저 신각룡류에서는 프릴이 후두부를 넘어 후방으로 상당히 돌출되며, 개체 성장에 따른 크기와 비율의 현저한 변화를 보인다. 백악기 후기의 대형 각룡과에서 프릴은 가장 극단적인 발달 수준에 도달하여 일부 분류군에서는 길이와 폭 모두 1m를 초과한다.

프릴의 두정골 부분을 관통하는 한 쌍의 큰 개구부인 두정골 천공은 대부분의 신각룡류에 존재한다. 이 개구부의 크기와 형태는 분류군에 따라 크게 다르다. 카스모사우루스(Chasmosaurus) 같은 카스모사우루스아과에서는 천공이 비례적으로 매우 커서 등쪽에서 보면 프릴이 대략 하트형 윤곽을 이루며, 두정골 내부의 상당 부분이 뼈의 얇은 틀로 축소된다. 센트로사우루스(Centrosaurus) 같은 센트로사우루스아과에서도 천공은 크지만 비율이 다르다.

주목할 점은 트리케라톱스가 천공이 없는 견고한 프릴을 가진다는 것으로, 이는 파생된 신각룡류 중에서 이례적이다. 트리케라톱스의 두정골에는 대신 복면에 함몰(fossae)이 있는데, 스캐넬라와 호너(Scannella & Horner, 2010)는 이를 토로사우루스(Torosaurus)에서 보이는 큰 천공으로 발달할 초기 단계의 천공이라고 제안했다. 그러나 롱리치(Longrich, 2012)는 이 함몰이 토로사우루스의 진정한 두정골 천공과 위치, 형태, 구조적 맥락이 다름을 입증하여 두 속의 동의어 관계에 반대했다. 트리케라톱스의 복면 함몰은 후방 프릴 가장자리를 따라 두꺼운 뼈 고리(약 30mm 두께)로 둘러싸여 있는 반면, 토로사우루스의 프릴은 비교적 얇다(최대 20~25mm 두께). 토로사우루스가 트리케라톱스의 성숙 성장 단계를 나타내는지 아니면 별개의 속인지는 여전히 논쟁 중이나, 개체발생 단계 분석에서 미성숙 토로사우루스와 완전 성숙 트리케라톱스 개체가 모두 확인되어 단순한 동의어 관계에는 반하는 증거가 제시되었다.

각룡과에서 프릴 가장자리에는 상두정골(epiparietal, 두정골 가장자리)과 상인상골(episquamosal, 인상골 가장자리)이라 불리는 피골(dermal ossification) 계열의 골화 구조가 부착된다. 이들은 덮개 비늘과 연관되어 형성되는 피골(osteoderm)로서 개체 성장 과정에서 프릴에 유합된다. 분류군에 따라 삼각형 소각, 긴 가시, 굽은 갈고리, 낮은 가리비 모양 돌기 등 놀라울 정도로 다양한 형태를 취한다.

상두정골의 수와 배열은 분류학적으로 진단적(diagnostic)이며 발달 초기에 확립되는 것으로 보인다. 트리케라톱스는 보통 5~7개의 상두정골을 가지는 반면, 토로사우루스는 10개 이상이다. 스티라코사우루스(Styracosaurus albertensis)는 최소 4개, 일부 개체에서는 6개 이상의 긴 두정골 가시가 프릴 후방과 측후방으로 돌출되어 공룡 중 가장 시각적으로 극적인 두개골 장식 중 하나를 만들어낸다. 유타주 캠패니안층에서 발견된 코스모케라톱스(Kosmoceratops richardsoni)는 15개의 두개골 뿔과 소각을 갖추고 있으며, 그중 10개의 상두정골이 프릴 후방 가장자리를 따라 배열되고(정중 상두정골은 독특하게 전방으로 굽어 있음), 알려진 각룡류 중 가장 화려한 장식을 가진 것으로 기술되었다.

4a. 방어

각룡류 프릴의 초기 기능 해석은 포식자 공격으로부터 취약한 목을 보호하는 방패 역할이었다. 특히 트리케라톱스처럼 견고한 프릴을 가진 분류군에서 이 가설은 처음에는 타당해 보였다. 그러나 많은 각룡류의 프릴에 큰 천공이 존재하거나 얇은 뼈로 구성되어 물리적 방호 기능이 제한적이라는 점이 이 해석을 크게 약화시킨다. 카스모사우루스처럼 두정골이 골격 틀 수준으로 축소된 얇은 프릴 분류군은 방어 구조로서 역할이 미약했을 것이다. 완전히 기각되지는 않았으나—특히 트리케라톱스의 경우 견고한 프릴이 부수적 방어 기능을 제공했을 수 있다—방어는 현재 프릴 전체에 대한 기능 가설 중 지지도가 가장 낮은 것으로 평가된다.

파키 등(Farke et al., 2009)은 트리케라톱스의 프릴 인상골에서 치유된 병변(lesion)의 발생 빈도가 센트로사우루스에 비해 유의하게 높음을 발견했다(P = 0.002). 이는 트리케라톱스가 뿔을 사용한 종내 전투에 관여했으며, 이 분류군의 견고한 프릴이 그러한 충돌 시 부분적으로 방호 기능을 했을 가능성과 일치한다. 천공이 있고 더 얇은 프릴을 가진 센트로사우루스에서는 이에 필적하는 인상골 손상 패턴이 나타나지 않아 행동 생태가 달랐음을 시사한다.

4b. 체온 조절

체온 조절 가설은 프릴이 스테고사우루스의 등판과 유사한 열 교환 표면으로 기능했다고 제안한다. 많은 프릴의 골 표면에는 광범위한 혈관 고랑과 영양공이 있어 덮개 피부에 풍부한 혈류가 공급되었음을 나타낸다. 배릭과 스토스코프(Barrick & Stoskopf, 1998)는 트리케라톱스 프릴 골 인산염의 산소 동위원소 비율을 측정하여 두정골을 통한 매우 높고 균일한 열 흐름을 확인했으며, 평균 프릴 온도는 체핵 온도보다 0~4°C만 낮았다. 이는 프릴이 방열기 또는 열 교환 표면으로 기능했음과 일치한다. 다만 체온 조절이 주된 기능인지, 혈관이 풍부한 과시용 표면의 부수적 결과인지는 아직 불명확하다.

4c. 턱 근육 부착

오스트롬(Ostrom, 1966)은 각룡류의 프릴이 주로 턱 내전근(adductor musculature)의 확장된 부착면으로 진화했다고 제안했다. 초기 각룡류와 기저 신각룡류에서 턱 근육(특히 외측 하악내전근, m. adductor mandibulae externus)은 프릴 기저부와 인상골을 따라 기시하며, 프릴 확장은 근육 기시부의 면적 증가를 통해 더 큰 기계적 이점과 교합력을 제공한다. 이 가설은 프릴이 비교적 작고 턱 근육과 밀접히 연관된 초기 분화 각룡류에서 잘 뒷받침된다. 그러나 프리에토-마르케스 등(Prieto-Márquez et al., 2020)은 더 파생된 각룡과에서 프릴이 턱 근육으로부터 탈결합(decoupling)되어 반독립적 모듈로 진화했다는 증거를 발견했다(모듈성 분석에서 프릴이 별개의 진화 가능 모듈로 확인됨). 이 탈결합은 기능적 제약으로부터 프릴을 해방시켜, 백악기 후기 각룡과에서 관찰되는 프릴 형태와 장식의 폭발적 다양화를 가능하게 했을 것으로 추정된다.

4d. 사회성·성적 신호

사회성·성적 신호 가설은 각룡류 프릴의 다양성과 정교화를 설명하는 데 가장 강력한 지지를 받는 해석이다. 여러 증거가 이 해석에 수렴한다. 혼 등(Hone et al., 2016)은 프로토케라톱스(P. andrewsi)에서 프릴 크기의 양성 이형성장을 입증하여, 체크기에 비해 프릴이 불균형적으로 커지는 패턴—현생 동물에서 성선택 형질의 전형적 패턴—을 확인했다. 냅 등(Knapp et al., 2021)은 65개 프로토케라톱스 두개골에 3차원 기하형태학적 분석을 적용하여 프릴이 별개의 표현형 모듈을 형성하고, 다른 두개골 영역보다 유의하게 높은 개체발생적 크기 및 형태 변화율을 보이며, 크기와 독립적으로 더 높은 형태적 변이를 나타냄을 확인했다. 사회성·성적 신호 가설의 네 가지 예측 중 세 가지가 지지되었으며, 형태의 성적 이형성만 검출되지 않았는데, 이는 상호 배우자 선택이나 양 성에 유사하게 작용하는 사회성·성적 선택에 기인할 가능성이 있다.

냅 등(Knapp et al., 2018)은 각룡류 종 간에서 과시 형질(프릴, 뿔, 융기)이 계통 거리에 관계없이 내부 또는 비과시 형질보다 더 빠르게 분화함을 보여주었다. 중요하게도, 동소 종(sympatric species)이 비동소 종보다 장식적 이질성에서 유의하게 더 차이 나지 않았으며, 이는 종 인식이 프릴 다양성의 주된 동인이라는 가설에 반대하고 종내 사회성·성적 선택을 지지한다.

각룡류의 프릴은 분류군 전반에 걸쳐 탁월한 형태적 다양성을 보이며, 프릴 형태는 종을 구별하는 데 가장 중요한 특징 중 하나이다.

트리케라톱스: 두정골 천공이 없는 비교적 짧고 견고한 프릴이 특징이다. 후방 가장자리에 5~7개의 낮은 상두정골이 있다. 프릴 뼈는 두껍고(후방 가장자리에서 최대 약 30mm), 인상골은 편평하고 내측 돌기(medial bar)가 없다. 트리케라톱스 두개골은 개체발생에 따른 프릴 비율 변화를 보여, 유체는 짧고 상자형이며 깊게 부채꼴 모양인 가장자리를 가진 프릴을, 성체는 더 넓고 가장자리가 매끄러운 프릴을 갖는다.

카스모사우루스: 프릴이 매우 길고 큰 두정골 천공이 있어 열린 틀과 같은 외관을 보인다. 천공은 비교적 얇은 뼈 가로대로 둘러싸여 있다. 전체 윤곽은 대략 삼각형 내지 하트형이다. 측면 가장자리를 따라 낮은 상인상골이 배열된다.

스티라코사우루스(S. albertensis): 프릴 가장자리에서 후방 및 측후방으로 돌출하는 최소 4개, 일부 개체에서는 6개 이상의 긴 두정골 가시가 특징적이다. 높고 곧은 비각(nasal horn)이 프릴 장식을 보완한다. 가시 기저부 사이에는 큰 두정골 천공이 있다.

펜타케라톱스(P. sternbergii): 육상 동물 중 가장 큰 두개골 중 하나를 가진 것으로 알려져 있으며, 가장 큰 표본에서 두개골 전체 길이가 약 2.3m에 달한다(다만 한때 가장 큰 것으로 간주되었던 표본 OMNH 10165는 이후 별개 속 티타노케라톱스로 분류되었다). 펜타케라톱스의 프릴은 매우 길며 큰 두정골 천공이 있고 가장자리에 삼각형 상두정골이 배열된다.

코스모케라톱스(K. richardsoni): 15개의 두개골 뿔과 소각을 갖추고 있으며, 그중 10개의 상두정골이 프릴 후방 가장자리를 따라 배열되고(정중 상두정골은 독특하게 전방으로 굽은 갈고리를 형성), 알려진 공룡 중 가장 화려한 장식을 가진 것으로 기술되었다.

프로토케라톱스(P. andrewsi): 체크기에 비해 비례적으로 큰 프릴을 가진 기저 신각룡류이다. 프로토케라톱스의 프릴에는 각룡과에서 보이는 상두정골 및 상인상골 장식이 없으나 현저한 양성 이형성장을 보여 개체 발달 과정에서 프릴이 불균형적으로 커진다. 두정골 천공은 존재하지만 각룡과에 비해 비교적 작다.

각룡류 공룡에서 프릴은 성장 과정에서 극적인 변화를 겪는다. 호너와 굿윈(Horner & Goodwin, 2006)의 트리케라톱스 연구는 일련의 개체발생적 변환을 식별했다: 유체는 짧고 상자형이며 후방 가장자리가 깊게 부채꼴인 프릴과 미성숙 골 표면 조직(줄무늬 형태, 급속 성장 표시)을 갖고; 아성체는 길어지고 넓어진 프릴과 유합되기 시작하는 두개골 요소, 거친 골 조직의 시작을 보이며; 성체는 완전히 유합된 상두정골과 상인상골, 매끈해진 프릴 가장자리, 심하게 주름진 혈관화된 골 표면을 나타낸다.

프로토케라톱스(P. andrewsi)에서 프릴은 모든 두개골 영역 중 가장 높은 크기 및 형태 변화율을 보인다. 부화 직후 개체는 최소한의 프릴을 가지며 이것이 성장함에 따라 점진적으로 후방과 측방으로 확장된다. 두개골 크기에 대한 프릴 크기의 이형성장 기울기는 다른 모든 두개골 모듈보다 유의하게 가파르다. 형태 변화는 프릴의 후방 및 측후방 가장자리에 집중되어 불균형적으로 확장된다.

프릴은 각룡류(Ceratopsia)의 공유파생형질(synapomorphy)이다. 가장 초기의 발현은 중국 신장의 쥐라기 후기(약 1억 5,800만~1억 5,500만 년 전)에서 출토된 인롱(Yinlong downsi)에서 관찰되며, 이 분류군의 후두부는 소규모의 초기 선반 구조만 보여준다. 백악기 전기와 후기를 거치면서 프릴은 연속적인 각룡류 계통에서 점진적으로 확대되었다. 백악기 전기의 앵무공룡(Psittacosaurus)은 작은 후방 선반과 약간의 협골 돌기만 유지한다. 기저 신각룡류(리아오케라톱스, 아르카이오케라톱스)는 점차 증가하는 프릴 발달을 보이며, 프로토케라톱스와 그 근연 분류군(백악기 후기, 캠패니안~마스트리히트절)에 이르면 프릴은 목을 덮는 현저한 구조가 된다.

가장 극적인 프릴 다양화는 백악기 후기 캠패니안절과 마스트리히트절(약 8,300만~6,600만 년 전)에 각룡과(Ceratopsidae) 내에서, 특히 북미 서부에서 발생했다. 두 주요 각룡과 아과—센트로사우루스아과와 카스모사우루스아과—는 서로 다른 프릴 형태를 진화시켰다. 센트로사우루스아과는 전형적으로 극적인 두정골 장식(긴 가시, 굽은 갈고리)과 비교적 짧은 프릴을 갖는 반면, 카스모사우루스아과는 다양한 크기의 천공이 있는 더 긴 프릴과 보다 완만한 상인상골 장식을 보인다. 프리에토-마르케스 등(Prieto-Márquez et al., 2020)은 프릴 진화가 과성장(peramorphosis, 조상 상태에 비한 과잉 발달)으로 특징지어지며, 신각룡류 진화 초기에는 가속(acceleration)이, 후기 분화 각룡과에서는 조기성숙(progenesis, 발달 단축)이 작용했음을 발견했다. 이 진화 궤적은 프릴이 턱 근육으로부터 탈결합되면서 기능적 제약이 완화되어 더 빠른 형태적 다양화가 가능해진 것에 의해 촉진되었을 것으로 추정된다.

비조류 각룡류 전체, 따라서 모든 프릴 공룡은 약 6,600만 년 전 백악기-팔레오기 경계에서 멸종했다.

프릴 외피의 직접적 증거는 드물게 보존되지만, 골 표면의 광범위한 혈관 고랑은 생전에 프릴이 풍부하게 혈관화된 피부로 덮여 있었음을 나타낸다. 앵무공룡(Psittacosaurus)의 예외적으로 잘 보존된 일부 표본에서는 비늘 형태의 피부(squamous skin)가 보존되어 있어, 최소한 초기 각룡류는 두개부에 비늘을 가졌을 것으로 시사된다. 현생 파충류에서 풍부하게 혈관화된 피부를 과시에 사용하는 사례—프릴도마뱀(Chlamydosaurus kingii)의 프릴이나 아놀도마뱀(Anolis)의 목주머니(dewlap) 등—와의 유추에 의해, 각룡류의 프릴에도 시각적 신호 기능을 강화하는 선명한 색상이나 패턴이 있었을 것으로 추정된다. 광범위한 혈관 흔적의 존재는 일부 현생 도마뱀의 과시 행동과 유사하게 프릴 표면으로 혈액을 충혈시킴으로써 색상 변화가 가능했을 수도 있음을 시사한다. 그러나 이러한 추론은 추정 단계에 머물러 있으며, 각룡류 프릴에서 화석 색소 보존은 아직 기록된 바 없다.

각룡류의 프릴은 다른 공룡들의 정교한 두개골 과시 구조—람베오사우루스아과 하드로사우루스류(파라사우롤로푸스, 코리토사우루스 등)의 골성 두개 볏(crest), 파키케팔로사우루스류의 돔 형태 전두두정골 비후, 오비랍토르과 등 수각류의 투구형 구조—와 유사한 기능적 지위를 차지한다. 이 구조들은 모두 사회성·성적 신호로 해석되어 왔으며, 양성 이형성장, 종별 다양성, 명확한 성적 이형성 부재 등 유사한 패턴을 보인다. 그러나 각룡류의 프릴은 분류군 전반에 걸쳐 변형되고 정교화된 정도에서 독보적이며, 다른 어떤 공룡 두개골 구조에서도 필적하는 범위의 형태 다양성을 산출하지 못했다.