청소동물 대 사냥꾼 논쟁

티라노사우루스 렉스가 무시무시한 포식자가 아닐 수 있다는 생각은 20세기 여러 연구자에 의해 간헐적으로 제기되었으나, 청소동물 가설이 본격적으로 주목받게 된 것은 몬태나주 로키산맥박물관(Museum of the Rockies)의 고생물학자 잭 호너의 노력 덕분이었다. 1994년 호너는 인디애나대학교-퍼듀대학교 인디애나폴리스(IUPUI)에서 개최된 제1회 디노 페스트 학술대회에서 "스테이크 나이프, 구슬 같은 눈, 그리고 아주 작은 팔(청소동물로서의 T. rex 초상)"이라는 제목으로 발표했다. 발표 원고는 고생물학회 특별출판 제7호(Horner 1994)에 수록되었다. 호너는 1993년 돈 레섬과 공저한 대중서 The Complete T. rex에서 이 아이디어를 확장하여, 티라노사우루스를 사자나 늑대보다는 독수리나 하이에나에 가까운 느릿한 거인으로 묘사했다.

호너의 주장은 여러 해부학적 관찰에 기반했다. 첫째, 티라노사우루스의 극단적으로 퇴화된 앞다리는 먹이를 붙잡거나 제압하는 데 쓸모없어 보였다. 둘째, 호너는 눈이 상대적으로 작아 능동적 시각 포식자에게 불충분하다고 특성화했다. 셋째, 뇌내주형(endocast)에서 확인된 크게 확대된 후각엽을 현대 독수리의 것과 비교하며, 먼 거리에서 썩는 사체를 감지하는 적응으로 해석했다. 넷째, 성체 기준 약 5,000~7,000 kg에 달하는 거대한 체구가 먹이를 추격하기보다는 다른 육식 동물을 위협하여 사체를 빼앗는 데 유리하다고 주장했다. 호너는 추가로, 티라노사우루스의 견고한 뼈 분쇄용 치아가 살아 있는 동물을 죽이기보다 사체를 처리하는 데—골수를 추출하고 뼈를 먹는 데—더 적합하다고 제안했다.

이 아이디어는 대중 매체에서 폭발적 인기를 끌었다. Valley of the T-Rex, T-Rex Exposed, T. Rex: Warrior or Wimp? 등의 다큐멘터리가 반복적으로 이 문제를 미해결 논쟁으로 프레이밍했다. 그러나 이후 논평가들이 지적한 바와 같이, 호너는 정량적 데이터로 자신의 가설을 엄밀하게 검증하는 상세한 기술 논문을 단 한 편도 출판하지 않았으며, 그의 주장은 대체로 비공식 발표, 대중서, 미디어 출연 수준에 머물렀다.

1990년대 후반에서 2000년대에 걸쳐 청소동물 가설의 각 근거를 무너뜨리는 증거가 축적되었다.

양안시와 눈 크기: 켄트 스티븐스(2006)는 디지털 두개골 모형을 이용해 7종의 수각류에서 양안시야를 측정했다. 티라노사우루스는 최대 약 55도의 양안 중첩을 보여, 현대 붉은꼬리매(약 40도)를 능가했다. 이 넓은 입체시야는 움직이는 먹이를 추적하는 데 필수적인 예리한 깊이 인식을 제공했을 것이다. 더욱이, 티라노사우루스의 눈은 절대적 크기로 보면 결코 작지 않았다. 안구 직경이 약 13센티미터로 추정되어 역대 육상 동물 중 최대급이었다. 호너의 "구슬 같은 눈" 주장은 눈 대 두개골 크기 비율에 근거한 것이었으나, 절대적 크기에서 눈은 크고 미세한 디테일까지 분별할 수 있었다. 스티븐스는 티라노사우루스의 시력이 인간의 최대 13배에 달했을 수 있다고 추정했다.

후각 능력: 티라노사우루스가 확대된 후각엽을 보유한 것은 사실이나, 젤레니츠키 등(2011)의 비조류 수각류와 조류의 후각 진화 연구는 예민한 후각이 청소동물뿐 아니라 많은 능동적 포식자의 특징임을 입증했다. 현대의 유사 사례로 회색곰, 늑대, 사자 등이 있으며, 모두 잘 발달된 후각을 보유하면서도 주로 능동적 사냥을 한다. 확대된 후각엽은 세력권 표시, 짝 탐색, 환경 탐색 등 먹이 탐지와 무관한 기능에도 관여할 수 있다.

교합력과 두개골 역학: 베이츠와 포킹엄(2012)은 티라노사우루스 두개골 근육의 다체역학 시뮬레이션을 이용해 단일 후방 치아에서 35,000~57,000 뉴턴의 지속적 교합력을 추정했다—알려진 모든 육상 동물 중 최강이다. 에릭슨 등(1996)의 초기 연구에서는 트리케라톱스 골반뼈에 치아당 6,400 뉴턴 이상에 해당하는 교합 흔적이 확인되었다. 이러한 뼈 분쇄 능력은, 견고하게 측면 보강된 두개골과 이질치성 치아 형태(파지용 전상악 이빨과 절단용 측면 이빨)와 결합하여, 발버둥치는 먹이를 제압하고 사체를 처리하는 데 모두 적합하다. 두개골은 움직이는 먹이의 충격 응력을 견디도록 보강되었는데, 이는 정지한 사체만 먹는 데는 불필요한 특징이다.

이동 능력: 티라노사우루스는 고속 추격 포식자는 아니었지만, 생체역학 연구에서 20~40 km/h의 보행 속도가 추정되었으며, 최근의 보수적 추정치는 약 16~29 km/h를 제시한다. 하한치에서도 티라노사우루스는 트리케라톱스, 에드몬토사우루스, 안킬로사우루스 등 크고 느린 초식 공룡을 따라잡기에 충분히 빨랐을 것이다. 런던 자연사박물관이 지적한 바와 같이, "만약 티라노사우루스가 추격 포식자였다면, 중생대의 모든 것은 오늘날 세렝게티보다 훨씬 느리게 진행되었다"—먹잇감 역시 속도용으로 만들어지지 않았다. 지속적 추격보다는 매복 사냥이 주된 사냥 전략이었을 것으로 추정된다.

앞다리 퇴화: 토머스 홀츠 주니어(2008)는 퇴화된 앞다리가 겉보기에 불리해 보이지만 포식을 배제하지는 않는다고 지적했다. 티라노사우루스는 팔이 아니라 턱으로 사냥했다. 현대 포식자 중 네 다리를 모두 사용해 먹이를 잡는 종은 없다. 늑대는 턱으로, 맹금류는 발만으로, 대형 악어류는 오로지 턱과 체중에 의존한다. 티라노사우루스의 앞다리는 체구 대비 작지만 견고한 근육 조직을 갖추었으며, 짝짓기 중 파지나 엎드린 자세에서 일어나는 보조 등의 부차적 역할을 했을 수 있다.

의무적 청소동물 가설에 대한 가장 체계적인 학술적 반박은 토머스 홀츠 주니어에 의해 이루어졌으며, 2008년 라르손과 카펜터가 편집한 Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (인디애나대학교 출판부)의 한 장(chapter)으로 출판되었다. 홀츠는 호너의 각 해부학적 주장을 가용한 증거에 대비하여 평가했다. 그는 티라노사우루스가 비정상적으로 작은 눈을 갖지 않았으며, 생체역학 연구와 사지 비율은 도주하는 먹이를 포획할 능력을 시사하고, 두개골은 살아 있는 먹이 제압과 사체 해체에 동등하게 적합하며, 퇴화된 앞다리가 턱의 파괴적 힘을 사용하는 것을 방해하지 않는다고 결론지었다. 홀츠는 또한 에드몬토사우루스 미추골에서 발견된 티라노사우루스 공격 실패와 일치하는 치유된 병리학적 손상을 인용했다—이는 티라노사우루스가 포식 행동을 했음을 보여주는 증거이다. 이 장은 이 논쟁에 대한 결정적 학술 논의로 널리 인정받고 있다.

런던동물학회(ZSL)의 카르보네, 터비, 빌비는 2011년 Proceedings of the Royal Society B에 해부학이 아닌 생태학적 관점에서 이 문제에 접근한 획기적 연구를 출판했다. 현대 세렝게티 생태계에서 도출된 체구-개체수 관계를 이용하여, 백악기 후기 북미에서 티라노사우루스와 공존한 모든 육식 수각류 간 사체 경쟁을 모델링했다.

분석 결과, 같은 생태계에 최소 9종의 육식 수각류가 서식했으며, 약 16 kg의 드로마에오사우루스부터 약 1,100 kg의 알베르토사우루스까지 다양했다. 소형 수각류가 압도적으로 많았다: 최소 체급(16~25 kg)이 육식 수각류 개체 수의 약 80%를 차지했다. 연구진은 이러한 소형의 더 풍부한 포식자들이 집합적으로 성체 티라노사우루스보다 14~60배 빠르게 지역을 수색하여, 티라노사우루스가 도착하기 훨씬 전에 사체에 도달했을 것으로 예측했다. 전형적인 75 kg 사체의 경우, 단 한 마리의 티라노사우루스가 도착하기 전에 약 5마리의 드로마에오사우루스급 수각류와 1마리의 트로오돈급 수각류가 먼저 도달했을 것이다. 개별 티라노사우루스가 5톤급 사체 하나를 찾으려면 거의 1년간 수색해야 했다. 저자들은 "성체 티라노사우루스가 의무적 청소를 장기적으로 지속 가능한 섭식 전략으로 사용할 수 있었을 가능성은 극히 낮다"고 결론지었다.

이 생태학적 접근은 티라노사우루스가 사체를 감지할 감각 능력이 있었다 하더라도, 생태계의 경쟁 역학이 의무적 청소를 유지 불가능한 생존 전략으로 만들었음을 효과적으로 보여주었다. 반대로, 생태계에서 압도적으로 가장 큰 포식자로서 티라노사우루스는 다른 어떤 소형 수각류도 감당할 수 없는 대형 초식 공룡의 전문 사냥꾼이라는 독보적 지위를 점했다.

의무적 청소동물 가설에 대한 가장 직접적인 화석 증거는 2013년 로버트 드팔마와 동료들이 PNAS에 출판한 연구에서 나왔다. 표본은 사우스다코타주 헬 크릭층에서 발견된 두 개의 유합된 하드로사우루스(에드몬토사우루스 아넥텐스로 추정) 미추골로 구성되었다. 두 추체 사이에 형태계측 분석을 통해 티라노사우루스의 것으로 확인된 치관이 박혀 있었다—구체적으로 스미스 등(2005)의 방법론을 사용하여 알려진 티라노사우루스 아성체의 치아 크기, 톱니(denticle) 밀도, 형태학적 비율과 96% 이상의 진단 정확도로 일치했다.

결정적으로, 치아는 광범위한 거친 골 과형성(반응성 골막골)으로 둘러싸여 있어 부상 후 상당한 치유가 이루어졌음을 나타냈다. 병리학적 골은 추체 전체를 감싸고 치아를 부분적으로 둘러쌌다. CT 스캐닝은 치아의 위치와 보존된 법랑질 및 톱니 구조를 확인했다. 치유는 하드로사우루스가 공격에서 살아남아 이후 상당 기간—현대 내온성 및 외온성 동물의 골 치유 속도에 기반하면 수개월에서 수년—생존했음을 나타냈다.

저자들은 부상 위치가 중간 미부인 점이 칼라하리 사자 등 현대 추격 포식자의 공격 패턴—먹이를 부동화하기 위해 종종 뒷부분을 표적으로 삼는—과 일치한다고 지적했다. 하드로사우루스는 티라노사우루스의 치관이 부러질 만큼 강한 힘으로 몸을 비틀어 탈출했고, 박힌 치아 주위로 치유가 진행되었다. 이 표본은 팔로와 홀츠(2002)가 포식을 증명하기 위해 제시한 엄격한 증거 기준을 충족했다: (1) 공격자의 정체가 확인됨(티라노사우루스), (2) 먹이의 정체가 확인됨(하드로사우루스), (3) 먹이가 공격 당시 살아 있었음이 입증됨(치유가 생존을 증명). 반면, 치유되지 않은 뼈의 교합 흔적만으로는 포식과 청소를 구별할 수 없다.

드팔마 등의 표본이 티라노사우루스의 포식 행동에 대한 최초의 화석 증거는 아니었으나, 가장 모호하지 않은 것이었다. 여러 초기 발견이 같은 방향을 가리켰다.

케네스 카펜터(1998)는 헬 크릭층의 에드몬토사우루스 표본에서 근위 미추골 배측 극돌기가 부러졌다가 치유된 것을 기술했으며, 이 손상을 수각류 공격에 귀속시켰다. 존 해프(2003)는 트리케라톱스의 좌측 안와상 뿔이 물려서 부분적으로 부러지고 골막 반응으로 치유된 것을 기술했다. 같은 개체의 인편골(squamosal)에 남은 교합 흔적은 티라노사우루스과의 치간 간격과 일치했다. 이러한 표본들은 대형 초식 공룡이 대형 수각류의 공격에서 생존했음을 보여주었으며, 해당 생태계의 유일한 대형 수각류는 티라노사우루스였다.

또한 바리키오(2001)는 티라노사우루스과 표본에서 부분적으로 소화된 유체 하드로사우루스 뼈를 포함한 가능한 위 내용물을 기술했다. 롱리치 등(2010)은 티라노사우루스과 뼈에 남은 교합 흔적으로 티라노사우루스 내 식인 행동의 증거를 문서화하여 능동적 섭식 행동을 더욱 입증했다. 친 등(1998)이 기술한 대형 티라노사우루스 분석(coprolite)에는 분쇄된 뼈 파편이 포함되어, 생체역학 연구에서 확인된 뼈 분쇄 교합력과 일치했다.

중요한 중간 연구가 럭스턴과 휴스턴에 의해 2003년 Proceedings of the Royal Society B에 출판되었다. 이들은 순수 에너지적 관점에서 백악기 후기 생태계에 티라노사우루스 크기의 동물이 전적으로 청소에 의존할 경우 원칙적으로 충분한 사체가 존재했는지를 물었다. 계산 결과, 사체 가용성과 대사율에 대한 유리한 가정 하에 의무적 청소가 에너지적으로 가능하긴 했으나 한계적이었다. 이 연구는 초기에 청소동물 가설의 지지 근거로 인용되었다. 그러나 같은 저자들도 이후 모형이 다른 육식 수각류와의 경쟁을 고려하지 않았음을 인정했다. 카르보네 등(2011)이 종간 경쟁을 생태학적 모형에 도입하자, 의무적 청소의 실현 가능성은 붕괴했다.

이 논쟁에서 자주 간과되는 측면은 의무적 청소동물 주장에 대한 호너 자신의 양면적 태도이다. The Complete T. rex (1993)에서 호너는 "나는 T. rex가 오직 청소동물이었다고 확신하지 않는다. 다만 때때로 동료들과 논쟁을 일으키기 위해 반대 입장을 취하기도 한다"고 썼다. 드팔마 등의 논문이 출판된 2013년 Nature News와의 인터뷰에서 호너는 새 연구가 크게 변화시키는 것은 없으며 티라노사우루스는 사냥꾼이자 청소동물 모두였다고 밝혀—사실상 합의된 입장에 동의했다. 라일리 블랙(내셔널 지오그래픽 기고)이 2013년에 상세히 문서화한 바와 같이, 호너는 정량적 분석으로 의무적 청소동물 가설을 옹호하는 공식적인 동료심사 기술 논문을 단 한 편도 출판하지 않았다. 이 가설은 동료심사 과학의 표준 과정이 아니라 대중 매체와 비공식 발표를 통해 주로 전파되었다.

이 논쟁은 현재 고생물학자들 사이에서 허위 이분법의 위험성을 보여주는 사례 연구로 널리 인식되고 있다. 현대 육상 생태계에서 대형 육식 동물이 배타적으로 포식자이거나 배타적으로 청소동물인 경우는 사실상 없다. 사자는 기회가 있을 때 기꺼이 사체를 먹으며 음식의 상당 비율을 이 방법으로 얻을 수 있다. 전통적으로 청소동물로 간주된 점박이하이에나는 실제로 아프리카에서 가장 효율적인 사냥꾼 중 하나이며, 일부 개체군에서는 먹는 것의 95%까지 직접 사냥한다. 회색곰은 연어를 사냥하고, 고래 사체를 청소하며, 식물성 먹이도 섭취한다. 엄격한 포식자 대 청소동물 프레이밍은 실제 동물의 복잡하고 기회주의적인 섭식 전략을 반영하지 못한다.

백악기 후기 생태계의 유일한 대형 최상위 포식자로서 티라노사우루스는 거의 확실히 유연한 섭식 전략을 구사했다: 가능할 때 대형 초식 동물을 능동적으로 사냥하고, 마주칠 때 사체를 먹고, 기회가 될 때 도벽기생(kleptoparasitism, 소형 포식자의 사냥감 빼앗기)에 가담했을 것이다. 강력한 턱, 양안시, 예리한 후각, 거대한 체구의 조합은 이 모든 역할에 적합했다.

청소동물 대 사냥꾼 논쟁은 과학적으로 종결되었음에도 여러 이유로 문화적 의의가 남아 있다.

첫째, 전문가들 사이에 실질적 의견 불일치가 거의 없는 상황에서 미디어 증폭이 어떻게 과학적 논쟁의 외관을 만들어낼 수 있는지를 보여준다. 대중문화에서 이 논쟁은 전문 문헌에서보다 훨씬 오래 지속되었다.

둘째, 고생물학적 가설이 다수의 독립적 증거—기능형태학, 생태학적 모델링, 병리학적 화석 표본, 생체역학 분석—을 통해 어떻게 검증될 수 있는지를 보여준다. 이 모든 증거가 동일한 결론으로 수렴했다.

셋째, 이 논쟁은 포식 대 청소라는 좁은 문제를 넘어 티라노사우루스의 감각 생물학(시각, 후각), 교합 역학, 운동 능력, 고생태학적 역학에 대한 가치 있는 연구를 촉진하여, 이 공룡과 그 생태계에 대한 이해를 크게 발전시켰다.

고생물학자 존 허친슨이 이 주제에 대한 지속적 미디어 관심에 대해 언급한 바와 같이: "현대 고생물학은 이것보다 훨씬 나은 학문이다." 이 논쟁은 현역 연구자들 사이에서 완전히 종결된 것으로 간주되며, 합의된 입장은 티라노사우루스가 기회주의적 최상위 포식자—수익성 있을 때마다 청소도 했던 강력한 사냥꾼—였다는 것이다.