크레토두스

백악기 육식 생물 종류

Cretodus

학명: "Cretodus: 라틴어 Creta(백악, 백악기)와 그리스어 odous(이빨)의 합성어로, '백악기의 이빨'이라는 뜻"

🕐백악기

🥩육식

신체 특징

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크기5~11.3m

발견

📅

발견 연도1965년

👤

발견자M. Sokolov

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발견 장소북미(캔자스, 사우스다코타, 텍사스 등 서부내해 퇴적층), 유럽(영국 남부 잉글랜드 Chalk Group, 이탈리아 베네토 Scaglia Rossa), 아프리카, 일본(홋카이도)

서식지

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주요 지층Blue Hill Shale(캔자스), Chalk Group(영국), Scaglia Rossa(이탈리아), Eagle Ford Formation(텍사스), Mikasa Formation(일본) 등

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환경후기 백악기 천해~외해 해양 환경. 서부내해(Western Interior Seaway)의 연안~외해 퇴적층 및 테티스해 원양 석회암에서 산출. 종에 따라 연안 선호(C. houghtonorum) 또는 외해 선호(C. crassidens) 경향이 추정됨

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암상석회암(Scaglia Rossa 결절상 석회암), 백악(Chalk Group), 셰일(Blue Hill Shale), 사암·이암 복합(Eagle Ford Formation)

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크레토두스(Cretodus Sokolov, 1965)는 후기 백악기(세노마니안~코니아시안, 약 1억~8,900만 년 전)에 전 세계의 바다에서 서식했던 대형 악상어목(Lamniformes) 상어 속(genus)이다. 이 속은 주로 고립된 치아(isolated teeth)와 척추체(vertebral centra) 화석으로 알려져 왔으며, 2017년 이후 이탈리아 베네토 지역의 스칼리아 로사(Scaglia Rossa) 층과 미국 캔자스주 블루힐셰일(Blue Hill Shale)에서 거의 완전한 관절 골격이 발견되면서 체형과 생태에 대한 이해가 비약적으로 발전했다(Amalfitano et al., 2017; Shimada & Everhart, 2019). 현재까지 5종이 인정되며, 이들은 치관(crown)의 너비에 따라 세 가지 등급(grade)으로 구분된다(Shimada & Everhart, 2019).

크레토두스는 분류학적으로 악상어목 프세우도스카파노린쿠스과(Pseudoscapanorhynchidae)에 배치되며, 현생 뱀상어(Galeocerdo cuvier)와 유사한 넓은 머리와 강력한 턱, 굵고 단단한 체형을 가졌던 것으로 복원된다(Amalfitano et al., 2022). 피판상 비늘(placoid scale)의 형태와 척추체 구조로 볼 때, 동시대의 거대 포식성 상어인 Cretoxyrhina보다 느린 중간 속도의 유영자(moderate swimmer)였던 것으로 추정된다. 종에 따라 최대 체장은 약 7~11 m에 달했을 가능성이 있으며, 이는 백악기 해양 먹이망에서 최상위 포식자 중 하나였음을 시사한다.

가장 큰 종인 C. crassidens의 이탈리아 표본(MPPSA IGVR 91032)은 사망 시 체장 약 6.6~7.8 m(나이 약 23세)로 추정되었고, 폰 베르탈란피(von Bertalanffy) 성장 모형을 적용한 이론적 최대 체장(L∞)은 9.55~11.28 m에 달한다(Amalfitano et al., 2022). 이 표본의 위 내용물로 추정되는 약 2 m 길이의 바다거북 잔해가 함께 발견되어, 크레토두스가 대형 해양 거북류를 포식했다는 직접 증거가 확인되었다(Amalfitano et al., 2017). 이처럼 크레토두스는 백악기 해양 대형 포식 상어의 다양성과 생태적 분화를 이해하는 데 핵심적인 속이다.

개요

이름과 어원

크레토두스(Cretodus)라는 속명은 1965년 소콜로프(M. Sokolov)가 명명하였다. 이 이름은 라틴어 Creta(백악, 즉 백악기를 가리킴)와 그리스어 odous(ὀδούς, 이빨)를 합성한 것으로, "백악기의 이빨"이라는 뜻이다. 이 속의 화석이 거의 전적으로 백악기 해양 퇴적층에서 산출되는 치아로 구성되어 있다는 특성을 반영한 명명이다.

모식종(type species)은 Otodus sulcatus Geinitz, 1843으로, 독일 작센(Saxony)의 상부 세노마니안 플래너(plenus marl)에서 산출되었다(Amalfitano et al., 2022). 가장 잘 알려진 종인 C. crassidens는 원래 딕슨(Frederick Dixon)이 1850년에 Oxyrhina crassidens로 기재한 것으로, 영국 웨스트서식스의 호턴(Houghton) 지역에서 발견된 단일 치아(현재 홀로타입: NHMUK PV OR 25823)에 근거한다(Dixon, 1850).

분류 상태

현재 Cretodus 속에는 5종이 인정된다(Shimada & Everhart, 2019).

종명	명명자/연도	비고
C. longiplicatus	Werner, 1989	좁은 치관 등급(narrow grade)
C. semiplicatus	Agassiz, 1843	좁은 치관 등급
C. gigantea	Case, 2001	중간 치관 등급(intermediate grade)
C. houghtonorum	Shimada & Everhart, 2019	중간 치관 등급, 최초의 부분 골격 기반 종
C. crassidens	Dixon, 1850	넓은 치관 등급(broad grade), 모식종급

Shimada & Everhart(2019)는 이 5종이 치관 너비의 진화적 증가에 따른 연대종(chronospecies)에 해당한다고 제안하였다. 한편 Schwimmer et al.(2002)는 대부분의 Cretodus 종을 C. semiplicatus로 통합할 것을 제안했으나, 이후 연구(Shimada & Everhart, 2019; Amalfitano et al., 2022)에서 5종 체계가 유지되고 있다.

분류학적 배치에 관해서는, 전통적으로 크레톡시리나과(Cretoxyrhinidae)에 포함되기도 하였으나, 최근 연구에서는 프세우도스카파노린쿠스과(Pseudoscapanorhynchidae Herman, 1979; sensu Siversson & Machalski, 2017)에 배치하는 견해가 우세하다(Shimada & Everhart, 2019; Amalfitano et al., 2022).

한 줄 요약

크레토두스는 후기 백악기의 전 세계 해양에서 서식했던 대형 악상어목 상어로, 뱀상어형 체형과 강력한 포획용 치열을 갖추고 대형 해양 거북 등을 포식한 최상위 포식자였다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

크레토두스 속의 시대 범위는 알비안(Albian)에서 산토니안(Santonian)까지 보고되어 있으며(Armagno & Shimada, 2024), 주요 산출은 세노마니안~튜로니안(Cenomanian–Turonian, 약 100~89 Ma)에 집중된다. Wikipedia의 보수적 기재에 따르면 세노마니안~코니아시안(Coniacian)으로 범위를 설정하나(Cicimurri, 2001; Hamm & Cicimurri, 2011), 최근 Armagno & Shimada(2024)는 알비안~산토니안의 확장된 범위를 인정하였다.

지층과 암상

지역	지층(Formation)	시대	암상
캔자스, 미국	Blue Hill Shale Member, Carlile Shale	중기 튜로니안	셰일(해성)
캔자스, 미국	Fairport Chalk, Carlile Shale	중기 튜로니안	백악질 석회암
사우스다코타, 미국	Belle Fourche Shale	세노마니안	셰일
텍사스, 미국	Eagle Ford Formation / Atco Formation	세노마니안~코니아시안	석회암, 이암
영국 남부	Chalk Group(Middle Chalk: Holywell Nodular Chalk Fm., New Pit Chalk Fm.)	상부 세노마니안~중기 튜로니안	백악(Chalk)
이탈리아 베네토	Scaglia Rossa(Lastame lithofacies)	중기~상부 튜로니안	결절상 핑크빛/흰색 석회암
일본 홋카이도	Mikasa Formation	하부 세노마니안	쇄설성 퇴적암
독일 작센	Plenus Marl(모식종 산지)	상부 세노마니안	이회암

퇴적 환경과 고환경

크레토두스의 화석이 산출되는 퇴적 환경은 천해 연안에서 원양 외해까지 다양하다. 북미 서부내해(Western Interior Seaway)에서는 주로 연안~천해 퇴적층(Blue Hill Shale, Eagle Ford Fm. 등)에서 빈번히 산출되며, 이는 C. houghtonorum 등 일부 종이 얕은 물 환경을 선호했음을 시사한다(Shimada & Everhart, 2019). 반면 C. crassidens는 영국의 원양성 Chalk Group과 이탈리아의 원양 석회암(Scaglia Rossa)에서도 산출되어, 외해 환경까지 진출했던 범세계적 분포의 종으로 해석된다(Amalfitano et al., 2022).

이탈리아 Scaglia Rossa 산출층의 동반 화석상에는 극피동물(echinoids), 이노세라무스(inoceramids), 암모나이트, 루디스트(rudists) 및 다양한 해양 척추동물(악상어류, 경골어류, 해양 거북, 모사사우루스류)이 포함되어, 탄산염 플랫폼 사면~원양 저서 환경임을 나타낸다.

표본 및 진단 형질

주요 표본

크레토두스를 대표하는 핵심 표본은 다음과 같다.

표본 번호	종	구성	산지/지층	기관
NHMUK PV OR 25823	C. crassidens (홀로타입)	고립 치아 1점	영국 Houghton, Middle Chalk	Natural History Museum, London
MPPSA IGVR 91032	C. crassidens	거의 완전한 관절 골격(치아 101점, 척추체 86개, 석회화 연골 파편, 거북 위 내용물)	이탈리아 베네토 Scaglia Rossa	Museo Paleontologico e Preistorico, Sant'Anna d'Alfaedo
BMB 007312	C. crassidens	교란된 치아세트(18점) + 척추체 2개	영국 Lewes, Middle Chalk	Booth Museum, Brighton
FHSM VP-17575	C. houghtonorum (홀로타입)	부분 골격(치아 ~120점, 척추체 ~60개)	미국 캔자스 Mitchell County, Blue Hill Shale	Sternberg Museum, Fort Hays State Univ.

진단 형질(속 수준)

크레토두스 속의 치아는 다음과 같은 진단 형질로 다른 악상어목 속과 구별된다(Shimada & Everhart, 2019; Amalfitano et al., 2022).

주교두(main cusp)보다 훨씬 작은 측부소교두(lateral cusplets)가 존재하며, 주교두와 잘 분리되어 있으나 순면(labial face)의 에나멜질로 연결된다. 에나멜 표면은 대체로 매끄러우나 치관 기저부 부근에서 수직 주름(costulae/striae)이 발달하며, 설면(lingual face)에서 더 두드러진다. 치근(root)은 이엽성(bilobate)이며, 설측에 두드러진 선반형 돌출부(lingual root protuberance)가 발달한다.

C. crassidens는 특히 근원심 방향으로 넓은 치관(crown width가 crown height의 최대 82%), 약간 첨탑형~삼각형의 주교두, 순면에 강한 수직 주름과 깊은 홈, 견고한 측부소교두(소교두 높이가 치관 높이의 약 25~55%)를 갖는 점에서 다른 동속종과 구분된다.

표본의 한계

크레토두스 속의 대부분의 종은 고립된 치아에만 근거하여 정의되어, 체형·골격·연조직 정보가 극히 제한적이다. 모식종의 합모식표본(C. semiplicatus의 syntypes)은 보존 상태가 불량하고 분류학적 정보가 부족한 측후방 치아여서, 진단적 가치가 제한적으로 평가된다(Siversson & Machalski, 2017). 관절 골격이 알려진 종은 C. houghtonorum(FHSM VP-17575)과 C. crassidens(MPPSA IGVR 91032)뿐이다.

형태와 기능

체형과 크기

2017년 이전까지 크레토두스의 체형은 거의 알려지지 않았으나, 이탈리아의 거의 완전한 C. crassidens 골격(MPPSA IGVR 91032)의 발견으로 체형 복원이 가능해졌다. 이 표본은 넓은 머리와 강력한 턱, 그리고 굵고 단단한(stout) 체형을 보여주며, 현생 뱀상어(Galeocerdo cuvier)와 유사한 체형으로 복원된다(Amalfitano et al., 2022).

크기 추정치는 종에 따라 다르다.

종	표본	사망 시 추정 체장	이론적 최대 체장(L∞)	추정 방법
C. houghtonorum	FHSM VP-17575	약 5.15 m(사망 시 약 22세)	약 6.84 m	척추체 직경-체장 비례식(Cretoxyrhina 기반)
C. crassidens	MPPSA IGVR 91032	약 6.6~7.8 m(사망 시 약 23세)	약 9.55~11.28 m	치아 높이-체장 비례식 + von Bertalanffy 성장 모형

체중에 대한 직접적인 추정치는 학술 문헌에서 아직 명시적으로 보고되지 않았다. 다만, 유사한 체장(6~7 m)의 현생 뱀상어(Galeocerdo cuvier)가 약 400~600 kg, 백상아리(Carcharodon carcharias) 6.4 m급 개체가 약 3,300 kg으로 보고되는 점을 감안하면(Ellis & McCosker, 1991), 크레토두스의 체중은 종·개체에 따라 수백~수천 kg 범위였을 것으로 추론할 수 있으나, 이는 확정된 수치가 아닌 간접 유추이다.

치열 구조

크레토두스의 치열은 악상어목(Lamniformes)의 전형적인 치열 패턴을 따르며, 각 턱 사분면(jaw quadrant)에 최소 10열 이상의 치아가 배열된다. C. crassidens의 이탈리아 표본에 기반한 치열 복원(Amalfitano et al., 2022)에 따르면, 상악 치열은 부정중(parasymphyseal) 2열 + 전방(anterior) 3열 + 측방(lateral) 최소 10열로 구성되고, 하악 치열은 부정중 1열 + 전방 3열 + 측방 최소 8열로 구성된다.

상악 치아는 순설 방향으로 두껍고 거의 곧추선 형태이며, 하악 치아는 S자형 단면을 보이고 순면이 거의 평평하다. 가장 큰 치아(하악 제2전방치, a2)는 전체 높이 약 69 mm에 달한다.

비늘과 유영 능력

이탈리아 표본에서 회수된 피판상 비늘(placoid scales)은 높이 0.3~1 mm, 너비 0.3~0.6 mm로, 전면에 강한 평행 능선(ridges)과 주름이 발달해 있다. 대부분 단교두(single cusp)이며, 일부 삼교두형도 존재한다(Amalfitano et al., 2022).

비늘의 능선 간격(mean ridge distance)과 비늘 치관 너비(mean scale crown width) 데이터를 현생 상어의 유영 속도 데이터와 비교한 결과, 크레토두스는 중간 속도의 연안성 유영자(moderate swimming, nearshore taxa)에 해당하는 것으로 나타났다. 이는 동시대의 고속 원양 포식 상어인 Cretoxyrhina mantelli보다 느린 유영 전략을 사용했음을 시사한다(Shimada & Everhart, 2019; Amalfitano et al., 2022).

성장과 수명

척추체의 성장 증가대(growth bands)를 이용한 연령 추정과 von Bertalanffy 성장 함수(VBGF)를 적용한 결과, 크레토두스의 생활사 매개변수는 다음과 같이 추정되었다.

매개변수	C. houghtonorum	C. crassidens
출생 시 체장	약 1.18 m	약 1.42 m
성적 성숙 연령	10~15세	12~17세
최대 수명	51~55세	약 64세

출생 시 체장이 약 1.2~1.4 m에 달하는 것은 현생 악상어목 상어 중에서도 상당히 큰 편이며, 이는 크레토두스가 자궁 내 난식(oophagy) 또는 유사한 번식 전략을 가졌을 가능성을 시사한다(Shimada & Everhart, 2019).

식성 및 생태

식성(근거 중심)

크레토두스의 식성에 대한 가장 직접적인 증거는 이탈리아 C. crassidens 표본(MPPSA IGVR 91032)에서 나온다. 이 표본의 척추열 옆에 약 2 m 길이의 첼로니오이드(chelonioid) 바다거북의 뼈 조각들이 원형으로 집적되어 발견되었으며, 이는 위 내용물(stomach contents)의 펠릿(gastric pellet)으로 해석되었다(Amalfitano et al., 2017). 이는 크레토두스가 대형 해양 거북류를 직접 포식했음을 보여주는 직접 증거이다.

C. houghtonorum 표본(FHSM VP-17575)에서는 혼치상어(hybodont shark)의 잔해가 위 내용물로 추정되어, 크레토두스가 다른 상어류도 포식했음이 시사된다(Shimada & Everhart, 2019).

크레토두스의 치아는 주교두가 높고 측부소교두와 함께 먹이를 포획(grasping)하기에 적합한 구조이다. 이는 절단(slicing)보다는 대형 먹이를 물어서 잡아두는(grasping-type) 포식 전략에 특화되었음을 나타낸다.

생태적 지위와 먹이망

크레토두스는 서부내해에서 Cretoxyrhina, Squalicorax, Ptychodus, Cretalamna, Scapanorhynchus, 혼치상어류 등 다양한 상어 속과 공존했다(Shimada & Everhart, 2019). 이 상어들이 공존할 수 있었던 것은 자원 분할(resource partitioning)에 의한 것으로 추정된다. 구체적으로, Cretodus는 주로 연안~천해 환경(특히 C. houghtonorum)을, Cretoxyrhina는 외해 환경을 선호하여 서식지가 분리되었고(Shimada et al., 2011), 먹이 품목도 달랐을 가능성이 높다.

이탈리아 표본의 경우, Scaglia Rossa의 원양 퇴적 환경에서 산출된 C. crassidens는 외해까지 진출하는 보다 넓은 범위의 서식 전략을 가졌던 것으로 해석된다(Amalfitano et al., 2022).

분포와 고지리

산지 분포

크레토두스 속의 화석은 거의 전 세계적으로 분포한다. 주요 산출 기록은 다음과 같다.

북미: 서부내해(Western Interior Seaway) 퇴적층에서 가장 풍부하게 산출. 캔자스, 사우스다코타, 와이오밍, 텍사스 등(Cicimurri, 2001; Shimada, 2006; Hamm & Cicimurri, 2011; Shimada & Everhart, 2019).

유럽: 영국 남부(Kent, Sussex, Surrey)의 Chalk Group에서 다수의 고립 치아 및 관련 표본 산출(Dixon, 1850; Woodward, 1911; Amalfitano et al., 2022). 이탈리아 베네토의 Scaglia Rossa에서 거의 완전한 골격 산출(Amalfitano et al., 2017, 2022). 독일 작센에서 모식종의 합모식표본 산출.

아프리카: 산출 기록이 보고되어 있으나 상세 문헌은 제한적이다.

아시아: 일본 홋카이도의 미카사 층(Mikasa Formation, 하부 세노마니안)에서 C. semiplicatus의 치아가 태평양 지역 최초 기록으로 보고되었다(Tomita & Kurihara, 2011).

고지리적 해석

크레토두스의 넓은 분포는 이 속이 보레알(Boreal)과 테티스(Tethyan) 양 고해양 영역에 모두 서식했음을 의미한다(Amalfitano et al., 2022). 특히 C. crassidens는 원양성 탄산염 플랫폼 퇴적층(Scaglia Rossa, Chalk Group)과 천해 쇄설성 퇴적층(Blue Hill Shale, Eagle Ford Fm.) 모두에서 산출되어, 범세계적 분포와 함께 연안~외해 간의 이동 능력을 가졌을 가능성이 있다.

계통·분류 논쟁

과 수준 배치

크레토두스의 과(family) 수준 분류는 아직 완전히 확정되지 않았다. 전통적으로 크레톡시리나과(Cretoxyrhinidae)에 포함되기도 하였으나(shark-references.com 등 일부 데이터베이스), 최근의 형태학적 연구에서는 Herman(1979)이 설립한 프세우도스카파노린쿠스과(Pseudoscapanorhynchidae; sensu Siversson & Machalski, 2017)에 배치하는 것이 일반적이다. 이 과에는 Cretodus와 Pseudoscapanorhynchus 등이 포함된다.

종 수준 논쟁

Schwimmer et al.(2002)은 C. crassidens를 포함한 대부분의 Cretodus 종을 C. semiplicatus의 동의어로 처리할 것을 제안했다. 그러나 Cappetta & Case(1999)와 Cicimurri(2004)는 C. crassidens와 C. semiplicatus를 분리하였고, Shimada & Everhart(2019)의 종합적 검토에서 5종 체계가 확립되었다. Amalfitano et al.(2022)은 이탈리아 표본의 상세 분석을 통해 C. crassidens의 수정 진단(emended diagnosis)을 제시하며 이 종의 유효성을 확인하였다.

Shimada & Everhart(2019)는 5종을 치관 너비의 점진적 증가에 따른 세 등급으로 분류하고, 이들이 연대종(chronospecies) 계열을 이룬다고 제안했다. 즉 C. longiplicatus/C. semiplicatus(좁은 치관) → C. gigantea/C. houghtonorum(중간 치관) → C. crassidens(넓은 치관)의 진화적 경향을 보인다는 것이다.

계통적 위치

악상어목(Lamniformes) 내에서 크레토두스의 정확한 계통적 위치는 뚜렷하게 확정되어 있지 않다. 연골어류의 특성상 골격이 광화(calcification)되어 보존되는 경우가 드물어, 치아 형태에 주로 의존하는 분류는 한계가 있다. Shimada & Everhart(2019)는 척추체 형태가 악상어목(lamnoid type)에 부합한다고 확인하였고, Amalfitano et al.(2022)의 체형 복원은 Cretodus가 현생 뱀상어과보다는 악상어목 내부의 독자적 계통임을 시사한다.

복원과 불확실성

확정된 사항

크레토두스가 대형 악상어목 상어이며, 후기 백악기(주로 세노마니안~튜로니안)에 전 세계적으로 분포한 점은 치아·척추체 화석 증거에 의해 확정되어 있다. 치열의 포획형(grasping-type) 구조, 이탈리아 표본의 위 내용물 증거에 기반한 대형 먹이(해양 거북) 포식도 확정적이다.

유력한 추정

체형이 현생 뱀상어와 유사한 넓은 머리·굵은 체형이라는 점은 이탈리아 표본에 강하게 근거하나, 단일 표본 기반이므로 종 내/종 간 변이를 고려하면 유력한 추정(probable)에 해당한다. 중간 속도의 유영자라는 해석도 비늘 형태 비교에 근거하지만, 현생 상어와의 비교에 의존하므로 유력 수준이다.

가설 수준

von Bertalanffy 모형에 기반한 이론적 최대 체장(9.55~11.28 m)은 단일 표본의 성장대 데이터를 이용한 탐색적 분석 결과로, 가설 수준이다. 자궁 내 식란(oophagy) 번식 전략에 대한 추정도 출생 시 체장의 간접 추론에 불과하다.

대중 매체 vs 학계

일부 대중 매체에서 크레토두스를 "백상아리의 조상" 또는 "백상아리급 포식자"로 묘사하는 경우가 있으나, 크레토두스는 악상어목 내에서 현생 백상아리과(Lamnidae)와는 상이한 계통(Pseudoscapanorhynchidae)에 속하며, 체형도 유선형의 백상아리보다는 굵고 둔한 뱀상어형으로 복원된다. 유영 속도 또한 Cretoxyrhina나 현생 Lamnidae보다 느린 것으로 추정되므로, 생태적 비유는 백상아리보다 뱀상어에 가깝다.

근연/동시대 비교

속명	과	시대	추정 최대 체장	식성/생태	서식 환경
Cretodus	Pseudoscapanorhynchidae	세노마니안~코니아시안(~산토니안)	약 7~11 m(C. crassidens 이론적 최대)	대형 먹이 포획(거북, 상어)	연안~외해
Cretoxyrhina	Cretoxyrhinidae	알비안~캄파니안	약 6~7 m	거대 포식(어룡, 수장룡, 어류)	주로 외해
Squalicorax	Anacoracidae	세노마니안~마스트리히티안	약 3~5 m	포식/청소(공룡 뼈 치흔 보고)	연안~외해
Ptychodus	Ptychodontidae	알비안~캄파니안	최대 약 10 m	껍질 먹이(연체동물 분쇄)	연안~외해
Cardabiodon	Cardabiodontidae	세노마니안~튜로니안	약 6~8 m	거대 포식	중위도 해양

크레토두스는 동시대의 Cretoxyrhina와 비교할 때, 더 느린 유영 속도와 연안 선호 경향으로 자원 분할(resource partitioning)을 했을 가능성이 높다. 또한 Ptychodus가 분쇄형 치열로 연체동물·갑각류를 먹었던 것과 달리, 크레토두스는 포획형 치열로 대형 척추동물(거북, 상어)을 잡는 데 특화되었다.

재미있는 사실

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크레토두스의 이탈리아 표본 뱃속에서 약 2 m 길이의 바다거북 잔해가 발견되어, 고생물학에서 보기 드문 직접적인 포식 증거(위 내용물)가 확인되었다.

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크레토두스라는 이름은 '백악기의 이빨'이라는 뜻으로, 이 상어의 화석 기록이 거의 전적으로 치아로 구성되어 있다는 특성을 반영한다.

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크레토두스의 출생 시 체장은 약 1.2~1.4 m로, 현생 대형 상어의 신생아보다도 상당히 큰 편에 속한다.

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크레토두스의 체형은 현생 백상아리가 아닌 뱀상어(tiger shark)와 더 유사한 넓은 머리와 굵은 몸통 형태였다.

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가장 큰 종인 C. crassidens의 이론적 최대 체장은 약 9.55~11.28 m로, 현생 백상아리(최대 약 6 m)를 크게 상회하는 거대 어류(mega-fish)에 해당한다.

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크레토두스의 완전한 골격 표본은 이탈리아의 한 석회암 채석장에서 1996~1997년에 발견되었으며, 채석장 주인인 조반니와 지안프랑코 베네데티가 직접 발견했다.

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미국 캔자스의 C. houghtonorum 표본은 2010년 지역 신문 편집자인 프레드 스미스가 셰일층에서 '석화목'으로 착각한 화석을 발견하면서 수집이 시작되었다.

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크레토두스는 동시대의 빠른 포식 상어 Cretoxyrhina와 서식지를 분할(resource partitioning)하여 공존한 것으로 추정되며, 크레토두스는 주로 연안을, Cretoxyrhina는 외해를 선호했다.

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크레토두스의 피판상 비늘(placoid scales)은 0.3~1 mm 크기의 미세한 구조물로, 산(acid)으로 석회암을 용해시켜야만 분리·관찰할 수 있다.

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크레토두스 속의 5종은 치관 너비가 점진적으로 넓어지는 연대종(chronospecies) 계열로 해석되어, 상어 진화에서 치아 형태 변화의 시간적 경향을 보여주는 사례이다.

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C. crassidens의 가장 큰 치아(하악 제2전방치)는 전체 높이 약 69 mm에 달하며, 치관 너비가 치관 높이의 82%에 이르는 독특하게 넓은 형태이다.

FAQ

?크레토두스는 어떤 동물인가요?

크레토두스(Cretodus)는 약 1억~8,900만 년 전(후기 백악기)에 전 세계의 바다에서 살았던 대형 멸종 상어 속(genus)입니다. 악상어목(Lamniformes)에 속하며, 현생 뱀상어(tiger shark)와 유사한 넓은 머리와 굵은 체형을 가졌던 것으로 복원됩니다.

?크레토두스의 크기는 어느 정도였나요?

종에 따라 다릅니다. C. houghtonorum은 최대 약 6.84 m까지 성장한 것으로 추정되며(Shimada & Everhart, 2019), C. crassidens는 이론적 최대 체장이 약 9.55~11.28 m에 달할 수 있는 것으로 von Bertalanffy 성장 모형을 통해 추정되었습니다(Amalfitano et al., 2022). 이는 현생 백상아리(약 6 m)보다 큰 규모입니다.

?크레토두스는 무엇을 먹었나요?

이탈리아에서 발견된 C. crassidens 표본의 위 내용물로 추정되는 약 2 m 길이의 바다거북 잔해가 확인되어, 대형 해양 거북을 포식한 직접 증거가 있습니다(Amalfitano et al., 2017). 또한 C. houghtonorum 표본에서는 혼치상어(hybodont shark)의 잔해가 위 내용물로 추정되어, 다른 상어도 먹었을 가능성이 있습니다.

?크레토두스는 백상아리와 관련이 있나요?

크레토두스는 백상아리(Carcharodon carcharias)와 같은 악상어목(Lamniformes)에 속하지만, 서로 다른 과(family)에 배치됩니다. 크레토두스는 Pseudoscapanorhynchidae과, 백상아리는 Lamnidae과에 속합니다. 체형도 백상아리의 유선형과 달리 뱀상어와 유사한 굵은 형태였던 것으로 추정됩니다.

?크레토두스의 화석은 어디에서 발견되나요?

크레토두스 화석은 거의 전 세계적으로 발견됩니다. 북미(미국 캔자스, 텍사스, 사우스다코타 등)의 서부내해 퇴적층에서 가장 풍부하며, 유럽(영국, 이탈리아, 독일), 아프리카, 아시아(일본 홋카이도)에서도 기록이 있습니다.

?크레토두스 속에는 몇 종이 있나요?

현재 5종이 인정됩니다: C. longiplicatus(Werner, 1989), C. semiplicatus(Agassiz, 1843), C. gigantea(Case, 2001), C. houghtonorum(Shimada & Everhart, 2019), C. crassidens(Dixon, 1850). 이들은 치관 너비의 점진적 증가에 따른 연대종(chronospecies) 계열로 제안되었습니다.

?크레토두스의 수영 속도는 어느 정도였나요?

크레토두스의 피판상 비늘(placoid scale)의 형태를 현생 상어와 비교한 결과, 중간 속도의 유영자(moderate swimmer)로 분류되었습니다. 이는 동시대의 고속 포식 상어 Cretoxyrhina보다 느린 속도입니다.

?크레토두스의 수명은 얼마나 되었나요?

척추체의 성장대(growth bands)를 이용한 추정에 따르면, C. houghtonorum의 최대 수명은 약 51~55세, C. crassidens는 약 64세로 추정됩니다. 성적 성숙은 10~17세 사이에 이루어진 것으로 보입니다.

?크레토두스의 완전한 골격이 발견된 적이 있나요?

거의 완전한 골격이 이탈리아 베네토의 Scaglia Rossa 층에서 발견되었습니다(MPPSA IGVR 91032, C. crassidens). 이 표본은 치아 101점, 척추체 86개, 석회화 연골 파편을 포함합니다. 미국 캔자스에서도 C. houghtonorum의 부분 골격(치아 ~120점, 척추체 ~60개)이 발견되었습니다.

?크레토두스는 왜 멸종했나요?

크레토두스의 정확한 멸종 원인은 아직 명확히 밝혀지지 않았습니다. 주요 산출이 튜로니안(약 9,390만~8,980만 년 전)에 집중되며, 이후 코니아시안~산토니안 기록은 드문 편입니다. 이 시기의 해양 환경 변화(해수면 변동, 해양 무산소 사건 등)와 먹이망 구조의 변동이 관련되었을 가능성이 있으나, 확정된 것은 없습니다.

📚참고문헌

Amalfitano, J., Dalla Vecchia, F. M., Giusberti, L., Fornaciari, E., Luciani, V., & Roghi, G. (2017). Direct evidence of trophic interaction between a large lamniform shark, Cretodus sp., and a marine turtle from the Cretaceous of northeastern Italy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 469, 104–121. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.12.044

Amalfitano, J., Dalla Vecchia, F. M., Carnevale, G., Fornaciari, E., Roghi, G., & Giusberti, L. (2022). Morphology and paleobiology of the Late Cretaceous large-sized shark Cretodus crassidens (Dixon, 1850) (Neoselachii; Lamniformes). Journal of Paleontology, 96(5), 1166–1188. https://doi.org/10.1017/jpa.2022.23

Shimada, K., & Everhart, M. J. (2019). A new large Late Cretaceous lamniform shark from North America, with comments on the taxonomy, paleoecology, and evolution of the genus Cretodus. Journal of Vertebrate Paleontology, 39(4), e1673399. https://doi.org/10.1080/02724634.2019.1673399

Schwimmer, D. R., Hooks, G. E., III, & Johnson, B. (2002). Revised taxonomy, age, and geographic range of the large lamniform shark Cretodus semiplicatus. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 704–707.

Dixon, F. (1850). Geology and fossils of the Tertiary and Cretaceous formations of Sussex. pp. i–xvi; 1–422.

Sokolov, M. (1965). Teeth evolution of some genera of Cretaceous sharks and reconstruction of their dentition. Moskovkoe Obshchestvo Ispytatelie Prirody, Biulleten Otodel Geologicheskii, 40, 133–134.

Tomita, T., & Kurihara, K. (2011). First record of a large lamniform shark Cretodus semiplicatus in the Pacific region, from the Mikasa Formation (Lower Cenomanian), Hokkaido, Japan. Paleontological Research, 15(3), 181–184. https://doi.org/10.2517/1342-8144-15.3.181

Cicimurri, D. J. (2001). Fossil selachians from the Belle Fourche Shale (Cretaceous, Cenomanian), Black Hills region of South Dakota and Wyoming. Mountain Geologist, 38, 181–192.

Hamm, S. A., & Cicimurri, D. J. (2011). Early Coniacian (Late Cretaceous) selachian fauna from the basal Atco Formation, lower Austin Group, north central Texas. Paludicola, 8(3), 107–127.

Armagno, A. G., & Shimada, K. (2024). The extinct shark genus Cretodus (Lamniformes: Pseudoscapanorhynchidae) from the uppermost part of the Upper Cretaceous Fairport Chalk in Kansas, USA, and its stratigraphic and ecological significance. Transactions of the Kansas Academy of Science, 127(3–4).

Siversson, M., & Machalski, M. (2017). Late late Albian (Early Cretaceous) shark teeth from Annopol, Poland. Alcheringa, 41(4), 433–463.

Welton, B. J., & Farish, R. F. (1993). The Collector's Guide to Fossil Sharks and Rays from the Cretaceous of Texas. Before Time, Lewisville, Texas, 204 pp.

Shimada, K. (2006). Marine vertebrates from the Blue Hill Shale Member of the Carlile Shale (Upper Cretaceous: Middle Turonian) in Kansas. In Lucas, S. G. & Sullivan, R. M. (eds.), Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 165–175.

Woodward, A. S. (1911). The Fossil Fishes of the English Chalk. Part 6. Monograph of the Palaeontographical Society, London.

Cappetta, H. (2012). Chondrichthyes: Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii: Teeth. Handbook of Paleoichthyology, Vol. 3E. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich.