크리오넥테스
쥐라기 육식 생물 종류
Cryonectes neustriacus
학명: "Cryonectes: 그리스어 kryos(차가운) + nektris(수영하는 자) = '차가운 물의 수영자'. neustriacus: 프랑크 왕국의 네우스트리아(Neustrie, 프랑스 북서부)에서 유래"
신체 특징
발견
서식지
크리오넥테스(Cryonectes neustriacus Vincent, Bardet & Mattioli, 2013)는 전기 쥐라기 플린스바키안(Pliensbachian) 말기(약 185~183 Ma)에 유럽 서부 해역에 서식하였던 플리오사우루스과(Pliosauridae)에 속하는 수장룡(장경룡목, Plesiosauria)이다. 프랑스 노르망디 칼바도스 지역 로슈블랭(Roche-Blain) 채석장의 석회암층(Calcaire à Bélemnites Formation)에서 발견된 유일한 홀로타입 표본(MAE 2007.1.1(J))을 근거로 기재되었으며, 두개골·하악골·경추 10개로 구성된 부분 골격이다. 두개골 길이가 약 47 cm에 이르는 중형 플리오사우루스류로, 신경궁 봉합 상태로 미루어 아성체(subadult) 개체로 판단된다.
속명 '크리오넥테스'는 그리스어 kryos(차가운)와 nektris(수영하는 자)의 합성어로, 최후기 플린스바키안에 유럽 해역을 지배하였던 한랭한 기후 조건을 반영한 것이다. 종소명 neustriacus는 프랑크 왕국 분할 후 프랑스 북서부를 포괄했던 네우스트리아(Neustrie) 왕국에서 유래하여 발견지를 기념한다. 이 분류군은 플리오사우루스과 내에서 기저적(basal) 위치에 놓이며, 이 계통군의 방산이 중기 쥐라기 칼로비안(~165 Ma) 이전, 이르면 전기 쥐라기부터 이미 시작되었음을 시사하는 중요한 분류군이다.
크리오넥테스는 세장한 주둥이, 약하게 수축된 전상악-상악 연접부, 7개의 이빨 자리를 가진 긴 하악 결합부(symphysis), 복면의 하악 능선 등 여러 독특한 형질 조합을 보여 다른 장경룡·플리오사우루스류와 구분된다. 이 표본은 프랑스 전기 쥐라기 수장룡 화석 기록에서 극히 드문 진단 가능한(diagnosable) 분류군으로서, 리아스통(Lias) 해양 파충류 다양성의 빈 공간을 메우는 데 기여한다.
개요
이름과 어원
크리오넥테스라는 속명은 그리스어 kryos(차가운, 냉)와 nektris(수영하는 자, 유영자)를 결합한 것으로, 최후기 플린스바키안 시기에 유럽 천해를 지배했던 한랭 기후에 대한 언급이다(Rosales et al., 2004; Suan et al., 2008, 2010). 이 시기는 산소 동위원소 분석 등을 통해 전기 쥐라기 중에서도 비교적 서늘한 구간으로 확인된 바 있다. 종소명 neustriacus는 클로비스 1세 사후(511 AD) 프랑크 왕국이 분열하면서 프랑스 북서부를 포함하게 된 네우스트리아(Neustrie) 왕국에서 유래하여, 발견지인 노르망디를 기념한다.
분류 상태
크리오넥테스는 Vincent et al.(2013)이 원기재에서 명명한 단형(monotypic) 속으로, 현재까지 유일한 종은 C. neustriacus이다. 원기재 이후 추가 표본이 보고된 바 없으며, 학명은 현재까지 유효한(valid) 분류군으로 인정된다. 2023년 Sachs et al.의 거대 포식성 플리오사우루스류 방산 연구에서도 계통분석에 포함되어, 기저 플리오사우루스과의 초기 다양화를 입증하는 핵심 분류군으로 재확인되었다.
한 줄 요약
전기 쥐라기 플린스바키안에 한랭한 유럽 천해에서 살았던 기저적 플리오사우루스류로, 이 계통군의 방산이 종래 생각보다 수백만 년 앞서 시작되었음을 보여주는 중요한 분류군이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
크리오넥테스의 홀로타입은 최상부 플린스바키안(uppermost Pliensbachian)에서 산출되며, 약 185~183 Ma(백만 년 전)으로 추정된다. 이 연대 배정은 화석 모암에 부착된 석회질 초미화석(nannofossil) 군집 분석에 기초한다. Crepidolithus impontus, Bussonius prinsii, Calyculus sp. 등의 나노화석이 확인되었으며, 이들은 이탈리아·포르투갈·스페인 등지에서 Pleuroceras spinatum 암모나이트 대에 대응하는 최상부 플린스바키안으로 보고되어 있다(Bown & Cooper, 1998; Mattioli & Erba, 1999). 또한 최하부 토아르시안(Toarcian)에 특유한 종이 결여되어, 토아르시안 이전임이 확인된다.
지층과 암상
표본은 칼바도스 지역의 Calcaire à Bélemnites 층(Formation)에서 산출되었다. 이 지층은 Uptonia jamesoni 대부터 Pleuroceras spinatum 암모나이트 대까지를 포괄하며, 주로 석회암(biomicrite, biopelmicrite), 이회암(marl), 그리고 함철질 입상을 교호적으로 포함한다. 단면 기준으로 약 6.8 m 두께이며, 하부의 Calcaire à Cincta numismalis 부층원(4.6 m), 중부의 Marnes à bélemnites 부층원(0.5 m), 상부의 Banc de Roc 부층원(1.7 m)으로 세분된다(Dugué et al., 1998; Weis et al., 2018).
퇴적 환경과 고환경
로슈블랭 채석장은 전기 쥐라기 노르망디 해양 분지의 천해 환경에 해당한다. 이 일대는 아르모리카(Armorica) 대지 가장자리에 위치한 복잡한 해양 체계였으며, 국지적 기복(고생대 습곡대의 잔류 지형)이 산재하여 퇴적 환경에 변이를 일으켰다(Weis et al., 2018). 석회암-이회암 교호 퇴적은 약간 깊고 파도가 적은(slightly deeper and less turbulent) 천해 환경을 시사하며, 벨렘나이트(예: Passaloteuthis), 암모나이트, 쌍각류, 완족류, 극피동물 등 다양한 해양 무척추동물 군집이 수반된다. 나노화석 군집에서 유벽형 콕코리스(murolith-coccolith)가 우세한 점도 후기 플린스바키안 천해 해양 환경의 특성과 일치한다. 이 시기의 고기후는 산소 동위원소 자료로 볼 때 비교적 한랭했던 것으로 평가된다(Rosales et al., 2004; Suan et al., 2008).
표본 및 진단 형질
홀로타입
크리오넥테스의 유일한 표본은 홀로타입 MAE 2007.1.1(J)로, 프랑스 엘뵈프쉬르센(Elbeuf-sur-Seine)의 엘뵈프 도시권 박물관(Musée de l'Agglomération d'Elbeuf)에 소장되어 있다. 이 표본은 1980년대에 아마추어 고생물 수집가들에 의해 로슈블랭 채석장에서 발견되었으며, 2007년에 박물관에 정식 등록되었다. 표본은 불완전한 두개골(전상악·상악 일부), 분리된 구개부(palate), 교합 상태의 완전한 하악골, 그리고 비자연적 순서로 보존된 10개의 추골(경추 9개 + 판별 불능 1개)로 구성된다.
발견 초기 산(acid) 처리를 통해 준비되었으나, 이 과정에서 특히 이빨의 에나멜이 손상되고 이빨이 파손되는 등 일부 부위가 훼손되었다. 이후 기계적 프레퍼레이션이 추가로 수행되었다.
진단 형질
크리오넥테스는 다음과 같은 독특한 형질 조합(unique combination of characters)으로 진단된다(Vincent et al., 2013):
- 전상악(premaxilla)과 상악(maxilla) 사이에 매우 약한 수축(constriction)이 존재
- 주둥이(snout)가 현저히 세장(elongated)
- 익상골(pterygoid) 후방 가지에 2개의 복외측 방향의 낮은 플랜지(flange) 존재
- 전익구개공(anterior interpterygoid vacuity)이 매우 가늘고 길며, 전후 가장자리가 뾰족함
- 하악 결합부(symphysis)가 길고(약 110 mm) 7개의 이빨 위치를 보유
- 하악 결합부 복면에 능선(ventral mandibular ridge) 존재
- 경추체의 관절면이 비교적 편평요(platycoelous)하며, 복면이 거의 평탄하여 용골(keel)이나 영양공(nutritive foramina) 주변 함몰이 없음
표본의 한계
표본은 후두개(skull roof)가 결실되어 주둥이 길이 비율(snout elongation index) 산출이 불가하며, 두개후부(postcranial) 골격은 경추 9개와 1개의 불확정 추골에 한정된다. 산 처리로 에나멜이 제거되어 이빨의 미세 표면 구조(미세융선 등) 관찰이 제한된다. 또한 아성체 개체이므로 성체의 크기 및 형태 추정에 주의가 필요하다.
형태와 기능
체형과 크기
크리오넥테스의 두개골(주둥이 끝~하악골 후단) 길이는 약 470 mm(47 cm)로, 중형 플리오사우루스류에 해당한다. 그러나 이 표본이 아성체라는 점(경추 신경궁 봉합선의 대부분이 개방, 9번 경추만 폐합)을 고려하면, 성체는 이보다 더 컸을 것이다. 원기재 논문에서 전신 길이 추정치가 직접 제시되지는 않았지만, 유사한 크기의 기저 플리오사우루스류(예: Hauffiosaurus zanoni 체장 약 3~4 m, Stratesaurus taylori 약 2 m; Benson et al., 2011; Smith & Benson, 2014; Sachs et al., 2023)와의 비교를 통해 약 2.5~4 m 범위로 추정할 수 있다. 다만 이는 간접 추정이며, 사지 및 체간 자료의 부재로 정확한 전신 길이 산출은 불가능하다.
두개골과 하악
전상악은 두텁고(massive), 중앙봉합(medial suture)을 따라 결합하여 낮은 정중시상 능선(parasagittal ridge)의 전방부를 형성한다. 주둥이는 동시대 장경룡류(Microcleidus, Plesiosaurus, Occitanosaurus 등)보다 현저히 길며, Attenborosaurus conybeari나 Archaeonectrus rostratus와 유사한 정도이되, Hauffiosaurus longirostris만큼 극단적이지는 않다. 전상악은 양측 5쌍의 이빨을 갖는다.
하악은 완전하고 좁으며 전방으로 갈수록 좁아진다. 전체 길이 470 mm 중 결합부가 약 110 mm(약 1/4)를 차지하며, 이는 Archaeonectrus(유사), Macroplata tenuiceps(유사)와 비교되는 반면, Peloneustes(12개 이상 이빨 위치)나 H. longirostris에 비하면 짧다. 후방에서 두 이가지(dentary rami)는 약 40°로 벌어지며 측면으로 편평해진다.
구개부
구개의 주요 부분은 두개골과 분리된 채 보존되어 있다. 익상골(pterygoid)이 구개 표면의 대부분을 형성하며, 정중부에 극히 가늘고 긴 전익구개공(anterior interpterygoid vacuity)이 위치한다. 이 전익구개공은 전후 가장자리가 뾰족하게 뾰족하여, P. brachyspondylus나 H. tomistomimus의 것보다 더 연장되어 있다. 후익구개공(posterior interpterygoid vacuities)은 신장형(kidney-shaped)이다.
치열
최소 66개의 기능 이빨이 추정되며, 보존된 이빨은 약 34개이다. 각 전상악에 5개, 좌측 상악에 최소 9개, 우측 상악에 6개(불완전), 좌측 치골에 15개, 우측 치골에 19개(일부 결실)의 치조가 관찰된다. 이빨은 전형적인 수장룡형의 원추형 치관에 가늘고 휘어진 뿌리를 갖추며, 횡단면이 원형에 가깝고 용골(carina)이 없다. 이 점은 삼면형(trihedral) 이빨과 용골을 가진 Pliosaurus brachydeirus 및 P. brachyspondylus와 대비된다. 가장 잘 보존된 이빨의 치관은 바늘형(needle-like)으로 가늘고 날카로우며 끝이 약간 편평하다.
경추
보존된 9개의 경추체는 비교적 짧고 넓으며, 너비(W) > 길이(L) > 높이(H)의 비율을 보인다. 이는 Archaeonectrus와 유사하며, 플리오사우루스 상과(Pliosauroidea)의 특성인 짧은 경추를 반영한다. 다만 경추의 높이가 길이보다 작아(H < L), 높이가 길이를 초과하는 Attenborosaurus, P. brachyspondylus, H. tomistomimus의 플리오사우루스과적 비율과는 차이를 보인다. 복면은 거의 평탄하고 용골이 없어, 경추에 복면 용골을 갖는 H. zanoni, Archaeonectrus, P. brachydeirus, 롬알레오사우루스과와 구분된다.
| 경추 번호 | 높이(mm) | 길이(mm) | 너비(mm) |
|---|---|---|---|
| 1 | 45 | 48 | 50 |
| 2 | 41 | 48 | 54 |
| 3 | ~41 | 45 | 56 |
| 4 | 45 | 52 | 56 |
| 5 | ~45 | ~51 | ~58 |
| 6 | 49 | 50 | 60 |
| 7 | ~48 | 52 | ~60 |
| 8 | 51 | ~49 | 61 |
| 9 | 54 | ~66 | ? |
(추골 번호는 보존된 순서이며, 자연적 위치와 다름)
식성 및 생태
식성
크리오넥테스의 식성에 대한 직접적 증거(위 내용물, 치흔, 안정 동위원소 등)는 현재까지 보고되지 않았다. 그러나 세장하고 바늘형인 이빨, 긴 주둥이, 밀접한 치열 배열은 어류나 소형 두족류를 포획하는 데 적합한 형태로 판단된다. 이는 동시대 천해 퇴적물에서 풍부하게 산출되는 벨렘나이트(예: Passaloteuthis)와 소형 암모나이트, 어류 등의 먹이 자원과 일치한다. 기저적 플리오사우루스류는 후기의 대형 거대포식자(macropredator) 탈라소포네아(Thalassophonea) 계통과 달리, 비교적 가느다란 이빨과 소형 체구를 가졌으며(Sachs et al., 2023), 크리오넥테스의 식성도 이 패턴에 부합한다.
생태적 지위
최상부 플린스바키안 노르망디 천해에서 크리오넥테스는 중형 해양 포식자로서, 어류·두족류를 주된 먹이로 삼았을 것으로 추정된다. 동시대 유럽의 해양 파충류 군집에는 Microcleidus 등의 장목형 수장룡, 어룡류, 그리고 드물게 다른 플리오사우루스류 표본들이 포함된다. 크리오넥테스의 상대적으로 작은 체형은 당시 해양 먹이 연쇄에서 최상위 포식자보다는 중간 단계의 포식자 역할을 했음을 시사한다.
분포와 고지리
산지 분포
크리오넥테스는 현재까지 프랑스 노르망디 칼바도스의 프레네르퓨쇠(Fresney-le-Puceux) 로슈블랭 채석장에서만 알려져 있다. 이 채석장은 캉(Caen) 시의 남쪽 약 10 km에 위치한다. 플린스바키안에 진단 가능한 수장룡 분류군은 전 세계적으로 극소수이며, Westphaliasaurus simonsensii(독일 하부 플린스바키안), Arminisaurus schuberti(독일 상부 플린스바키안)와 함께 크리오넥테스가 이 시기의 수장룡 다양성을 대표하는 거의 유일한 분류군이다(Sachs et al., 2024).
고지리 해석
플린스바키안 시기 노르망디 일대는 로라시아 대륙 서부 가장자리의 천해 대륙붕에 위치하였다. 고위도는 약 30~35°N로 추정되며, 테티스 해와 연결된 유럽 대륙표해(epicontinental sea)의 일부였다. 이 시기의 해수면 상승에 따라 아르모리카 기반암 위로 얕은 석회암-이회암 퇴적이 진행되었으며, 국지적 고생대 지형(팔레오릴리프)이 복잡한 해저 지형을 형성하였다.
계통·분류 논쟁
원기재의 계통 분석
Vincent et al.(2013)은 13개 내군 분류군과 2개 외군(Serpianosaurus mirigiolensis, Simosaurus gaillardoti)을 대상으로 66개 형태 형질의 분지분석을 수행하였다. PAUP에서 Branch-and-Bound 탐색을 통해 2개의 최절약수(133 steps, CI=0.52, RI=0.63)가 도출되었으며, 크리오넥테스는 플리오사우루스과 내 기저적 위치에 놓여 Pliosaurus brachyspondylus, Peloneustes philarchus, Liopleurodon ferox, Simolestes vorax*로 이루어진 더 파생적 분기군의 자매군으로 회복되었다.
이 결과는 플리오사우루스과의 방산이 종래 중기 쥐라기 칼로비안(~165 Ma)에서 인식되던 것보다 수백만 년 앞선 전기 쥐라기부터 시작되었음을 시사한다.
후속 연구에서의 위치
Sachs et al.(2023)은 Lorrainosaurus keileni의 기재 및 거대포식성 플리오사우루스류 방산 연구에서, Cryonectes neustriacus와 Arminisaurus schuberti를 포함한 확장된 데이터 행렬로 계통분석을 수행하였다. 이 분석에서도 크리오넥테스는 탈라소포네아(Thalassophonea) 외부의 기저 플리오사우루스과에 위치하며, 전기 쥐라기 플리오사우루스류가 아직 대형화·경쟁적 거대포식자 체제를 갖추기 이전의 초기 분기 형태를 대표하는 것으로 확인되었다.
또한 Sachs et al.(2024)은 독일 플린스바키안의 새로운 수장룡 표본을 기술하면서, 크리오넥테스의 경추 형태와 비교하여 경추체가 용골 없이 평탄한 복면을 가지는 점에서 유사성을 보고하되, 크리오넥테스가 보다 긴 경추체를 가진다는 차이점도 지적하였다.
대안 가설과 한계
원기재의 계통분석은 13개 내군만을 포함한 소규모 데이터 행렬에 기반하여 예비적(preliminary) 성격이 강하다. 표본의 불완전성(후두개·두개후부 대부분 결실)은 형질 코딩에 제한을 두며, 대규모 데이터 행렬에서 위치가 변동될 가능성이 있다. 다만 후속 연구(Sachs et al., 2023, 2024)에서도 기저 플리오사우루스과 위치가 일관되게 회복되어, 현재로서는 이 배치가 안정적으로 평가된다.
복원과 불확실성
확정된 사항
- 분류학적 위치: 플리오사우루스과(Pliosauridae)의 기저적 구성원(확정).
- 시대: 최상부 플린스바키안(~185~183 Ma), 나노화석 생층서에 의해 확인(확정).
- 산지: 프랑스 노르망디 칼바도스, Calcaire à Bélemnites Formation(확정).
- 개체 발달 단계: 아성체(subadult), 경추 신경궁 봉합 상태 근거(확정).
유력한 추정
- 체형: 중형 플리오사우루스류(두개골 47 cm), 전신 길이 약 2.5~4 m 범위(유력, 유사 분류군 비교 기반).
- 식성: 어류·소형 두족류 포식자(유력, 치열 형태 근거).
- 고환경: 천해 석회암-이회암 교호 환경, 한랭 기후(유력, 퇴적상·나노화석·동위원소 데이터 근거).
가설/불확실 사항
- 성체의 최대 체장 및 체중: 사지·체간 자료 없이 정확한 추정 불가(가설적).
- 구체적 이동 양식(유영 속도, 기동성 등): 사지골 부재로 평가 불가.
- 다른 분지군과의 상세한 계통 관계: 소규모 데이터 행렬에 의한 예비적 배치.
대중 매체와 학계의 차이
사용자의 요청에 따르면 크리오넥테스는 게임 EP2 Conquest에서 \"플리오사우르\"로 지칭된다. 학술적으로 크리오넥테스는 플리오사우루스과(Pliosauridae)에 속하는 수장룡이지만, Pliosaurus 속 자체와는 직접 동일시되지 않는다. Pliosaurus는 후기 쥐라기(킴머리지안~티토니안)에 서식한 대형 거대포식자 속이며, 크리오넥테스는 이보다 약 3,000만 년 이상 앞선 전기 쥐라기의 훨씬 작고 원시적인 형태이다. 미디어에서의 대형 맹수적 묘사는 후기의 파생적 탈라소포네아(거대 플리오사우루스류)에 더 적합하며, 크리오넥테스에 그대로 적용하기는 어렵다.
근연·동시대 비교
다음 표는 플린스바키안 전후 시기의 기저 플리오사우루스류 및 관련 분류군과 크리오넥테스를 비교한 것이다.
| 분류군 | 시대 | 산지 | 두개골/하악 길이 | 추정 체장 | 주요 특징 |
|---|---|---|---|---|---|
| Cryonectes neustriacus | 최상부 플린스바키안 (~185-183 Ma) | 프랑스 노르망디 | ~47 cm (아성체) | ~2.5-4 m (추정) | 세장한 주둥이, 바늘형 이빨, 경추 복면 용골 없음 |
| Hauffiosaurus zanoni | 토아르시안 (~183-175 Ma) | 독일 홀츠마덴 | ~50 cm | ~3-4 m | 전익구개공 결여, 경추 복면 용골 있음 |
| Arminisaurus schuberti | 상부 플린스바키안 | 독일 비프펠데 | 부분적 | 미확정 | 두개 후골격 단편적 |
| Lorrainosaurus keileni | 상부 바조시안 (~170 Ma) | 프랑스 로렌 | 하악 133 cm | 대형 (구체적 수치 미공표) | 탈라소포네아 기저, 거대포식 치열, 체장 대폭 증가 |
| Marmornectes candrewi | 하부 칼로비안 (~166 Ma) | 영국 피터버러 | 하악 제시 | 미확정 | 기저 탈라소포네아 |
이 비교에서 볼 수 있듯이, 크리오넥테스는 전기 쥐라기의 소형·기저적 플리오사우루스류에서 중기 쥐라기의 대형·파생적 거대포식자(탈라소포네아)로의 진화적 전환 이전 단계를 대표하는 형태이다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
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- Sachs, S., Hornung, J., & Madzia, D. (2024). Early-diverging plesiosaurs from the Pliensbachian (Lower Jurassic) of northwestern Germany. PeerJ, 12, e18408. https://doi.org/10.7717/peerj.18408
- Weis, R., Neige, P., Dugué, O., Di Cencio, A., Thuy, B., Numberger-Thuy, L., & Mariotti, N. (2018). Lower Jurassic (Pliensbachian-Toarcian) belemnites from Fresney-le-Puceux (Calvados, France): taxonomy, chronostratigraphy and diversity. Geodiversitas, 40(4), 87–113. https://doi.org/10.5252/geodiversitas2018v40a4
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