알베르토사우루스
백악기 육식 생물 종류
Albertosaurus sarcophagus
학명: "Alberta(캐나다 앨버타주) + 그리스어 sauros(도마뱀) = '앨버타의 도마뱀'; 종소명 sarcophagus는 그리스어 sarx(살) + phagein(먹다) = '살을 먹는 자'"
현지명: 알베르토사우루스
신체 특징
발견
서식지

알베르토사우루스(Albertosaurus sarcophagus Osborn, 1905)는 백악기 후기 마스트리흐트절 초기(약 71~68 Ma)에 북아메리카 서부, 특히 현재의 캐나다 앨버타주 일대에 서식했던 대형 티라노사우루스과(Tyrannosauridae) 수각류 공룡이다. 속명 Albertosaurus는 1905년 캐나다 연방의 새 주(province)로 설립된 앨버타(Alberta)와 그리스어 sauros(도마뱀)를 합친 것이며, 종소명 sarcophagus는 고대 그리스어 sarkophagos(σαρκοφάγος, '살을 먹는')에서 유래한다. 1884년 캐나다 지질조사소(Geological Survey of Canada)의 지질학자 조셉 버 티렐(Joseph Burr Tyrrell)이 레드디어강(Red Deer River) 유역의 Horseshoe Canyon층 노두에서 부분적인 두개골(홀로타입 CMN 5600)을 최초 수집한 이래, 30개체 이상의 화석이 발견되어 티라노사우루스과 공룡 가운데 해부학적으로 가장 잘 알려진 분류군 중 하나가 되었다.
알베르토사우루스는 같은 과의 티라노사우루스(T. rex)보다 작지만 더 날씬하고 비례적으로 긴 하지를 지닌 포식자로, 성체 기준 전체 길이 약 8~9 m, 체중 약 1.7~3.0 t에 달했다(Russell, 1970; Christiansen & Fariña, 2004; Campione et al., 2014; Paul, 2016). 엉덩이 높이(hip height)는 약 3~3.4 m로 추정된다. 두개골 길이는 최대 약 1 m이며, 양쪽 턱에 합산 58개 이상의 바나나 형태 이빨을 갖추었다. 눈 위에는 짧은 골질 볏(bony crest)이 있었고, 교합력(bite force)은 후방 치아 기준 최대 약 3,413 N으로 추정된다(Wikipedia/Albertosaurus, Holtz, 2004 인용). 피부 인상화석(skin impression)이 두 점 알려져 있으며, 조약돌 모양에서 점차 육각형으로 커지는 비늘과 드문 '특징 비늘(feature scale)'이 보존되었다(Bell et al., 2017).
특히 1910년 바넘 브라운(Barnum Brown)이 레드디어강 유역에서 최초 발견하고 1997년 필립 커리(Philip J. Currie)가 재발견한 드라이 아일랜드 본베드(Dry Island bonebed)에서는 최소 12~26개체분의 알베르토사우루스 뼈가 집중 산출되어, 백악기 대형 수각류로서는 최대 규모의 단일 집단 사망 기록으로 남아 있다(Eberth & Currie, 2010). 이 발견은 대형 수각류의 군집 행동(gregarious behaviour) 가능성을 시사하는 핵심 증거로 논의되며, 개체 발생(ontogeny)과 개체군 생물학 연구에 중요한 자료를 제공한다(Erickson et al., 2006).
개요
이름과 어원
속명 Albertosaurus는 1905년에 새로 설립된 캐나다 앨버타주(Alberta)에서 따온 것으로, 그리스어 sauros(도마뱀)를 접미사로 결합한 전형적인 공룡 명명 방식이다. 종소명 sarcophagus는 고대 그리스어 sarx(σαρξ, 살) + phagein(φαγεῖν, 먹다)의 합성어 sarkophagos(σαρκοφάγος)에서 유래하며, '살을 먹는 자'라는 뜻이다. 이 단어는 동시에 관(棺)을 뜻하는 영어 sarcophagus와 같은 어원을 공유한다(Osborn, 1905).
분류 상태
알베르토사우루스는 티라노사우루스과 알베르토사우루스아과(Albertosaurinae)에 속한다. 홀로타입 CMN 5600의 보존 상태가 불완전하여 한때 nomen dubium(의심스러운 이름)으로 간주될 우려가 있었으나, Carr(2010)가 구개골(palatine) 후측면의 확대된 함기공(pneumatic opening)이라는 고유파생형질(autapomorphy)을 확인함으로써 유효한 분류군(valid taxon)임이 재확인되었다. 가장 가까운 근연종은 약간 더 오래된 고르고사우루스(Gorgosaurus libratus Lambe, 1914)이다. 1970년 Russell은 Gorgosaurus를 Albertosaurus의 이명으로 처리했으나, Currie(2003)가 두 속 사이에 다스플레토사우루스-티라노사우루스 간에 버금가는 형태 차이가 있음을 확인하여 별도 속으로 유지할 것을 권고했으며, 대부분의 후속 연구자들이 이를 따르고 있다.
한 줄 요약
알베르토사우루스는 백악기 후기 캐나다 앨버타에서 정점 포식자로 군림한 중대형 티라노사우루스과 공룡으로, 대규모 집단 화석 산출을 통해 대형 수각류의 사회적 행동과 개체 발생 연구에 독보적 자료를 제공하는 분류군이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
알베르토사우루스의 확실한 산출 범위는 백악기 후기 마스트리흐트절 초기(early Maastrichtian), 약 71~68 Ma이다. 이 연대는 Horseshoe Canyon층 상부의 층서·생층서·고지자기 자료에 근거한다(Eberth & Currie, 2010; Eberth, 2010). 일부 캄파니아절(Campanian) 기록이 제안된 바 있으나, 이들은 Albertosaurus 속 수준의 불확실한 귀속(cf. Albertosaurus sp.)이며, A. sarcophagus로 확정된 것은 아니다.
지층과 암상
거의 모든 확실한 A. sarcophagus 화석은 캐나다 앨버타주 남부의 Horseshoe Canyon Formation 상부에서 산출된다. 이 지층은 삼각주(deltaic)와 하천(fluvial) 퇴적 환경을 반영하는 사암, 실트암, 이암(mudstone), 셰일(shale), 석탄(coal)의 호층으로 구성되며, 간헐적인 해침(marine transgression)의 흔적인 기수(brackish water) 퇴적물도 협재한다(Eberth, 2005; Weblex Canada). 드라이 아일랜드 본베드는 Horseshoe Canyon층 상부 unit 4에 위치하며, 주로 실트암(siltstone)이 우세한 구간에서 산출된다(Eberth & Currie, 2010).
퇴적 환경과 고환경
알베르토사우루스 화석이 산출되는 Horseshoe Canyon층 상부는 서부내해(Western Interior Seaway)가 퇴적하면서 드러난 해안 평야(coastal plain)의 삼각주·범람원 환경을 나타낸다. Bearpaw Shale(해성층) 바로 위에 놓이며, 해수면 변동에 따라 외해·근해·하구·석호·조간대 등 다양한 환경이 교호한다. 알베르토사우루스 유해 대부분은 대형 하천의 삼각주 및 범람원 퇴적물에서 발견되었다(Eberth, 2005). 기후는 현재의 앨버타보다 온난했으나, 백악기 후기 중에서는 비교적 냉량한(cool-climate) 시기로 해석되며, 풍부한 석탄층은 연안 이탄 습지의 발달을 지시한다.
표본 및 진단 형질
홀로타입과 대표 표본
홀로타입 CMN 5600은 1884년 6월 9일 조셉 버 티렐이 앨버타주 레드디어강 유역 Horseshoe Canyon층 노두에서 수집한 부분 두개골(partial skull)이다. 파라타입 CMN 5601은 1889년 토머스 체스머 웨스턴(Thomas Chesmer Weston)이 인근에서 발견한 보다 작은 불완전 두개골과 일부 골격 요소로 구성된다. 두 표본 모두 오타와의 캐나다 자연사박물관(Canadian Museum of Nature)에 보관되어 있다(Tanke & Currie, 2010).
주요 추가 표본으로는 1928년 Parks가 기재한 ROM 807(A. arctunguis, 현재 A. sarcophagus의 이명), 드라이 아일랜드 본베드의 다수 개체(AMNH 및 RTMP 소장), 1978~1996년 사이 발견된 6점의 두개골+골격(RTMP 81.010.001, RTMP 85.098.001, RTMP 86.64.001, RTMP 86.205.001, RTMP 97.058.0001, CMN 11315) 등이 있다.
| 표본 번호 | 산지/지층 | 구성 | 비고 |
|---|---|---|---|
| CMN 5600 (홀로타입) | Red Deer River, Horseshoe Canyon Fm. | 부분 두개골(상악·협골 등) | 1884년 Tyrrell 수집 |
| CMN 5601 (파라타입) | 인근 지점, Horseshoe Canyon Fm. | 불완전 소형 두개골 + 일부 골격 | 1889년 Weston 수집 |
| ROM 807 | Red Deer River | 두개골 결여 부분 골격 | Parks, 1928; A. arctunguis → A. sarcophagus |
| Dry Island bonebed (다수) | Dry Island Buffalo Jump PP | 최소 12~26개체, 1,128점 이상 | Brown 1910 발견, Currie 1997 재발굴 |
| RTMP 81.010.001 | 앨버타 | 골격 | 1978년 Stefanuk 발견 |
진단 형질
Carr(2010)에 의해 확립된 고유파생형질은 구개골(palatine) 측면 후연의 확대된 함기공(enlarged pneumatic opening)이다. 이 형질은 홀로타입, 파라타입, 그리고 드라이 아일랜드 본베드 표본들에서 공통적으로 확인되어, 이들 모두를 하나의 유효 분류군으로 묶는 근거가 된다. 또한 알베르토사우루스아과 전반의 특징으로 티라노사우루스아과에 비해 더 가늘고(gracile) 경골(tibia)과 중족골(metatarsals)이 비례적으로 긴 체형을 공유한다.
표본의 한계
홀로타입 CMN 5600은 상당히 손상된 부분 두개골이어서, 오래 기간 다른 화석을 이 종에 자신 있게 귀속하기 어렵다는 문제가 있었다. 이 문제는 Carr(2010)의 연구로 해결되었으나, 홀로타입 자체의 보존은 여전히 제한적이다.
형태와 기능
체형과 크기
성체 알베르토사우루스의 전체 길이는 약 8~9 m이며(Russell, 1970; Holtz, 2004; Paul, 2016), 드라이 아일랜드 본베드의 가장 큰 개체(약 28세)는 10 m 이상으로 추정된다(Erickson et al., 2006). 체중 추정치는 연구마다 다소 차이가 있다.
| 연구 | 추정 방법 | 체중 추정치 |
|---|---|---|
| Christiansen & Farina (2004) | 사지골 회귀식 | 약 1,488~2,626 kg |
| Erickson et al. (2006) | 조직학 기반 성장곡선 | 성체 약 1,300 kg(최소 추정) |
| Campione et al. (2014) | 이족→사족 전환 회귀 | 약 1,743 kg |
| Paul (2016) | 체적 복원 | 약 2,000~3,000 kg |
종합하면, 일반적인 성체는 약 1.7~3.0 t 범위로 추정되며, 개체 크기와 추정 방법에 따른 변동이 크다.
두개골과 치아
두개골은 S자형 짧은 목 위에 놓인 거대한 구조로, 최대 성체에서 길이 약 1 m에 달한다(Currie, 2003b). 두개골에는 큰 개구부(fenestrae)가 있어 무게를 줄이면서도 근육 부착부와 감각기관을 위한 공간을 확보했다. 턱에는 양쪽 합산 58개 이상의 바나나 형태 이빨이 있으며, 이는 Gorgosaurus(62개)보다 적고 더 큰 티라노사우루스과 종들(예: T. rex, 약 50~60개)과 유사한 범위이다. 전상악골(premaxilla) 이빨은 한쪽 4개씩, 다른 이빨보다 작고 촘촘하며 D자 단면을 가진다. 교합력은 후방 치아 기준 최대 약 3,413 N으로 추정된다.
눈 위에는 짧은 골질 볏이 있었으며, 이는 생전에 화려한 색을 띠어 구애 행동에 사용되었을 가능성이 있다. Abler(2001)의 연구에 따르면, 알베르토사우루스의 이빨 톱니(serration)는 균열 끝에 둥근 빈 공간(ampulla)이 있어 먹이를 물어뜯을 때 발생하는 응력이 분산되어 치아 손상이 방지되는 구조를 가지고 있었다.
사지와 이동
알베르토사우루스는 이족보행(bipedal) 포식자로, 강력한 뒷다리와 균형을 잡는 긴 꼬리, 극도로 짧은 앞다리(2개의 기능적 손가락)를 갖추었다. 하지는 티라노사우루스아과에 비해 비례적으로 길어, 경골과 중족골이 대퇴골에 대해 상대적으로 길었다. 이는 더 빠른 이동 능력을 시사한다. Thulborn(1982)의 추정에 따르면 보행 속도는 약 14~21 km/h이며, 특히 아성체(subadult)와 유체(juvenile)는 체중이 가벼워 더 빠른 질주가 가능했을 것으로 추정된다(Currie, 1998). 일부 대중 매체에서 언급하는 시속 40~50 km 수치는 성체보다 미성숙 개체나 이론적 최대 추정에 해당하는 것으로, 성체의 실제 달리기 속도에 대해서는 논쟁이 있다.
꼬리는 체장의 약 48%를 차지하며(Royal Tyrrell Museum), 강력한 미추(caudal vertebrae) 근육이 이동 시 추진력과 균형 유지에 기여했을 것이다.
피부
알베르토사우루스에서는 두 점의 피부 인상화석이 보고되었다(Bell et al., 2017). 하나는 복부(gastralic ribs 근처)에서 발견되어 조약돌 모양에서 점차 육각형으로 커지는 비늘 패턴을 보이며, 약 4.5 cm 간격으로 배치된 더 큰 '특징 비늘(feature scale)' 2개가 보존되어 있다. 이는 Carnotaurus와 함께 특징 비늘이 보존된 유일한 수각류 사례이다. 다른 한 점은 체부 미상 부위에서 나온 것으로, 작은 다이아몬드형 비늘이 줄지어 배열되어 있다.
식성 및 생태
식성
알베르토사우루스는 확실한 육식 포식자로, 강력한 턱과 바나나형 이빨은 대형 초식 공룡을 사냥하는 데 적합한 형태이다. 동시대 Horseshoe Canyon층에서 가장 풍부한 초식 공룡은 하드로사우루스류(에드몬토사우루스, 사우롤로푸스, 하이파크로사우루스)이며, 이들이 주요 먹잇감이었을 것으로 추정된다. 각룡류(ceratopsians)와 오르니토미무스류도 풍부했으므로 먹이 자원은 다양했다.
드라이 아일랜드 본베드에서는 같은 종에 의한 식인(cannibalism)의 증거도 보고되었다. Coppock & Currie(2024)는 Danek Bonebed에서 발견된 알베르토사우루스아과의 치골(pubis)에서 치흔(tooth trace)을 확인했으며, 이 자국은 치유 흔적이 없어 사후 섭식 흔적(post-mortem feeding mark)으로 해석되었다.
생태적 지위
성체 알베르토사우루스는 Horseshoe Canyon층 생태계의 정점 포식자(apex predator)였다. 아성체와 유체는 성체와 소형 수각류(트로오돈과, 드로마에오사우루스과, 카이나그나투스과) 사이의 중간 먹이사슬 틈새(intermediate niche)를 차지했을 가능성이 있다(Holtz, 2004). 이는 현생 코모도왕도마뱀에서 부화 후 소형 곤충식에서 시작하여 성체가 되면 섬의 최상위 포식자가 되는 패턴과 유사하다.
성장과 생활사
드라이 아일랜드 본베드의 다양한 연령대 표본에 대한 골조직학(bone histology) 연구(Erickson et al., 2006)는 알베르토사우루스의 성장 곡선을 S자형으로 복원했다. 가장 어린 개체는 2세, 약 50 kg, 2 m 이상이며, 가장 큰 개체는 28세, 10 m 이상이다. 가장 빠른 성장 단계는 약 12~16세 사이에 일어나며, 이 시기 연간 약 122 kg씩 증가했다(성체 약 1.3 t 기준). 성적 성숙은 약 14~16세에 도달한 것으로 보이며, 이후에도 성장은 느리게 계속되었다.
유체 화석이 성체에 비해 상대적으로 드문 것은 보존 편향(taphonomic bias)뿐 아니라 유체 사망률이 실제로 낮았기 때문이라는 가설이 제기되었다. 2세 이후 유체는 동시대 다른 포식자보다 이미 크기가 커 사망률이 급감하고, 12세경 급성장기에 사망률이 다시 상승하며, 성적 성숙 이후 번식 스트레스·종내 경쟁·노화 등으로 성체 사망률이 높아지는 패턴이 추정된다(Erickson et al., 2006). 이 패턴은 현생 대형 포유류(코끼리, 아프리카물소 등)와 유사하다.
사회적 행동
드라이 아일랜드 본베드
1910년 바넘 브라운이 발견하고 1997년 커리가 재발굴한 드라이 아일랜드 본베드(Dry Island Buffalo Jump Provincial Park 내)에서는 최소 12개체(고유 단일 요소 기준), 최대 26개체(개체 발생에 따른 크기 차이 고려 시)의 알베르토사우루스 뼈가 1,128점 이상 산출되었다(Eberth & Currie, 2010). 이는 백악기 대형 수각류로서는 세계 최대의 단일 집단 화석 산출 기록이다.
연령 구성은 1마리의 고령 성체, 17~23세의 성체 8마리, 12~16세의 아성체 7마리, 2~11세의 유체 6마리로 추정된다(Erickson et al., 2006). Currie(1998, 2010)는 초식동물 유해의 거의 부재와 개체들의 유사한 보존 상태를 근거로 포식자 함정(predator trap)이 아닌 동시 사망 사건을 추론하고, 이를 무리 행동(pack behaviour)의 증거로 제시했다. 그는 더 나아가 빠른 다리 비율을 가진 미성숙 개체가 먹잇감을 더 크고 강력하지만 느린 성체 쪽으로 몰아가는 협동 사냥(cooperative hunting) 가설까지 제안했다.
반론과 논쟁
반면 다른 연구자들은 가뭄, 홍수 등 환경 요인에 의한 일시적 집합일 가능성, 또는 코모도왕도마뱀식의 사체 몰림(carcass mobbing)—공격적 경쟁으로 일부 포식자가 사망하고 심지어 식인당하는 상황—을 대안으로 제시했다(Erickson et al., 2006; Roach & Brinkman, 2007). Currie 자신도 2010년에 서서히 상승하는 홍수 수위 같은 다른 원인도 배제할 수 없음을 인정했다. 따라서 알베르토사우루스의 사회적 행동에 대해서는 유력한 가설이지만 확정된 결론은 아니다.
분포와 고지리
산지 분포
확실한 A. sarcophagus 화석은 캐나다 앨버타주의 Horseshoe Canyon Formation 상부에 국한되며, 주요 산지는 레드디어강(Red Deer River) 유역이다. 미국 몬태나, 뉴멕시코, 와이오밍, 미주리에서도 Albertosaurus 속으로 보고된 화석이 있으나, A. sarcophagus인지 확실하지 않으며 속 귀속 자체도 의문시된다(Holtz, 2004). 멕시코 소노라주(Corral de Enmedio 및 Packard Formations)에서 "cf. Albertosaurus sp."로 기록된 표본 2점이 보고되었다(Sullivan & Lucas, 2006).
고위도와 고지리
PBDB(Paleobiology Database)의 고좌표(paleocoordinate) 자료에 따르면, 홀로타입 산지의 마스트리흐트절 초기 고위도는 약 63.6~64.1°N, 고경도는 약 -67.9~-68.5°W에 해당한다. 당시 이 지역은 현재의 위치보다 상당히 고위도에 있었으며, 서부내해가 퇴축하면서 드러난 라라미디아(Laramidia) 대륙의 내륙 연안 평야에 해당한다. 기후는 현재의 앨버타(약 52°N)보다 고위도였음에도 전반적으로 온난했지만, 백악기 말기의 냉각 추세 속에서 비교적 서늘한(cool-climate) 환경이었다.
계통·분류 논쟁
알베르토사우루스아과의 위치
알베르토사우루스는 티라노사우루스과 내 알베르토사우루스아과(Albertosaurinae)에 속하며, 자매군은 Gorgosaurus libratus이다. Loewen et al.(2013)의 계통 분석에서 알베르토사우루스아과는 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae: Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Lythronax, Tyrannosaurus, Tarbosaurus 등)의 자매군으로 복원되었다. 알베르토사우루스아과는 티라노사우루스아과에 비해 더 가늘고 경량인 체형, 비례적으로 작은 두개골, 더 긴 경골·중족골을 가지는 것이 특징이다.
Gorgosaurus와의 관계
Russell(1970)은 Gorgosaurus를 Albertosaurus의 이명으로 처리하여 A. libratus로 명명했으나, Currie(2003)는 정밀한 두개골 비교를 통해 눈 주위 골학, 기저결절(basitubera) 폭, 이빨 수 등에서 유의미한 차이를 확인하고 별도 속으로 유지할 것을 권고했다. 이후 대부분의 연구자(Holtz, 2004; Loewen et al., 2013; Brusatte et al., 2016 등)가 이 견해를 따르고 있으나, 일부(Carr et al., 2005)는 여전히 같은 속 내 별도 종으로 처리하기도 한다. 두 종은 시간적으로도 구분되어, Gorgosaurus는 약 77~74.5 Ma(캄파니아절), Albertosaurus는 약 71~68 Ma(마스트리흐트절 초기)에 해당한다.
복원과 불확실성
확정된 사실
대형 이족보행 수각류로서 강력한 턱, 바나나형 이빨, 2개 손가락의 짧은 앞다리, 비례적으로 긴 하지를 가진 티라노사우루스과 포식자라는 점, 비늘이 있는 피부를 가졌다는 점은 화석 증거로 확정되었다.
유력한 해석
체중 약 1.7~3 t, 정점 포식자 지위, 주로 하드로사우루스류를 사냥했다는 해석은 다수의 증거에 의해 뒷받침되지만 직접 증거(위내용물 등)가 부족하여 '유력'으로 분류된다. 드라이 아일랜드 본베드가 사회적 행동을 반영한다는 해석도 유력하지만 확정은 아니다.
가설·추정 수준
무리 사냥(pack hunting), 미성숙 개체의 몰이꾼 역할, 시속 30 mph(약 48 km/h) 이상의 질주 능력 등은 여전히 가설 단계이다. 대중 매체에서 흔히 묘사되는 '티라노사우루스의 직접적 조상'이라는 해석도 현재의 계통 분석에서는 뒷받침되지 않는다—알베르토사우루스는 별도의 아과(Albertosaurinae)에 속하며, 티라노사우루스는 티라노사우루스아과에 속한다.
대중 매체 vs 학계의 차이
대중적으로 알베르토사우루스의 체중이 2~2.5 t으로 자주 인용되지만, 연구마다 1.3 t(Erickson et al., 2006의 최소 기준)에서 3 t(Paul, 2016)까지 편차가 크다. 또한 '시속 40~50 km의 빠른 달리기'는 주로 아성체/유체에 해당할 가능성이 높으며, 성체의 보행 속도는 약 14~21 km/h로 훨씬 보수적으로 추정된다(Thulborn, 1982).
근연·동시대 비교
| 분류군 | 시대 | 길이 | 체중 | 아과 | 비고 |
|---|---|---|---|---|---|
| Albertosaurus sarcophagus | ~71~68 Ma | 8~9 m | 1.7~3.0 t | Albertosaurinae | Horseshoe Canyon Fm., 앨버타 |
| Gorgosaurus libratus | ~77~74.5 Ma | 8~9 m | 2.0~2.5 t | Albertosaurinae | Dinosaur Park Fm., 앨버타/몬태나 |
| Daspletosaurus torosus | ~77~74 Ma | 8~9 m | 2.5~3.8 t | Tyrannosaurinae | Dinosaur Park Fm., 앨버타 |
| Tyrannosaurus rex | ~68~66 Ma | 11~12.3 m | 8~14 t | Tyrannosaurinae | Hell Creek Fm. 등 |
| Tarbosaurus bataar | ~70~68 Ma | 10~12 m | 5~7 t | Tyrannosaurinae | Nemegt Fm., 몽골 |
알베르토사우루스는 Gorgosaurus와 크기·체형이 매우 유사하지만 시간적으로 수백만 년 뒤에 출현했으며, 같은 아과 내에서 자매군 관계를 형성한다. T. rex와는 같은 과에 속하지만 다른 아과에 해당하며, 체중은 약 3~5배 차이가 난다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Osborn, H.F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs." Bulletin of the American Museum of Natural History, 21: 259–265. doi:10.5281/zenodo.1038222
- Russell, D.A. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada." National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology, 1: 1–34.
- Currie, P.J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids." Gaia, 15: 271–277.
- Currie, P.J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta." Acta Palaeontologica Polonica, 48(2): 191–226.
- Currie, P.J. (2003). "Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia." Canadian Journal of Earth Sciences, 40(4): 651–665. doi:10.1139/e02-083
- Christiansen, P.; Fariña, R.A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology, 16(2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313
- Holtz, T.R. (2004). "Tyrannosauroidea." In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press, pp. 111–136.
- Erickson, G.M.; Currie, P.J.; Inouye, B.D.; Wynn, A.A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology." Science, 313(5784): 213–217. doi:10.1126/science.1125721
- Tanke, D.H.; Currie, P.J. (2010). "A history of Albertosaurus discoveries in Alberta, Canada." Canadian Journal of Earth Sciences, 47(9): 1197–1211. doi:10.1139/e10-057
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