유타랩터
백악기 육식 생물 종류
Utahraptor ostrommaysi
학명: "Utah(유타주) + raptor(라틴어 '약탈자/강탈자') — '유타의 약탈자'. 종소명 ostrommaysi는 존 오스트롬(John Ostrom)과 크리스 메이스(Chris Mays)를 기리는 명칭"
현지명: 유타랩터
신체 특징
발견
서식지

유타랩터(Utahraptor ostrommaysi Kirkland, Gaston & Burge, 1993)는 백악기 전기(베리아시아절~발랑기니아절, 약 139~134.6 Ma)에 현재의 미국 유타주 동부에 서식했던 대형 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae) 수각류 공룡이다. 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae)에 분류되며, 현재까지 알려진 드로마에오사우루스과 중 가장 큰 종으로 평가된다. 성체의 전체 길이는 약 5~7 m, 체중은 약 280~500 kg으로 추정되며, 가장 큰 표본(BYUVP 7510-18078)은 약 777 kg에 달했을 가능성이 제시되었다(Pintore et al., 2024).
유타랩터의 가장 두드러진 특징은 두 번째 발가락에 위치한 거대한 낫 모양(sickle-shaped) 발톱이다. 홀로타입(CEUM 184v.86)의 두 번째 발가락 말절골(pedal ungual II)은 외측 곡선을 따라 약 22 cm에 달하며, 생전 각질 덮개를 포함하면 약 24 cm로 추정된다(Kirkland et al., 1993). 이는 드로마에오사우루스과 내 최대 크기로, 유타랩터가 대형 먹이를 제압할 수 있는 강력한 포식자였음을 시사한다. 체격은 같은 과의 벨로시랩터(Velociraptor)나 데이노니쿠스(Deinonychus)에 비해 현저히 건장하고 묵직하여, 사지 비율이 대형 수각류에 가까운 독특한 체형을 보인다.
유타랩터는 1991년 유타주 그랜드 카운티의 개스턴 채석장(Gaston Quarry)에서 칼 리몬(Carl Limone)이 대형 발톱을 발견한 것을 계기로 본격 발굴되었으며, 1993년 제임스 커클랜드(James Kirkland), 로버트 개스턴(Robert Gaston), 도널드 버지(Donald Burge)에 의해 기재되었다. 공교롭게도 영화 쥬라기 공원(Jurassic Park)이 개봉한 해와 동일한 1993년에 발표되어 대중의 큰 주목을 받았다. 이후 2001년 발견된 약 9톤 규모의 사암 블록('유타랩터 메가블록')에서 유아기부터 성체까지 다양한 성장 단계의 개체가 함께 발견되어, 이 종의 사회적 행동과 집단 생태를 밝히는 핵심 자료로 연구가 진행 중이다.
개요
이름과 어원
속명 Utahraptor는 발견지인 미국 유타주(Utah)와 라틴어 raptor(약탈자, 강탈자)의 합성어로, 커클랜드 본인은 원기재 논문에서 "Utah's predator(유타의 포식자)"라는 의미를 부여했으나, 엄밀히 raptor의 라틴어 원뜻은 '약탈자' 또는 '강탈자'이다(Kirkland et al., 1993). 종소명 ostrommaysi는 Deinonychus와 공룡-조류 관계 연구에 지대한 공헌을 한 존 오스트롬(John Ostrom)과 다이나메이션(Dinamation) 재단을 통해 연구를 지원한 크리스 메이스(Chris Mays)를 기리기 위해 명명되었다. 원래는 스티븐 스필버그 감독의 이름을 따 "U. spielbergi"로 명명할 계획이었으나, 유니버설 스튜디오와의 마찰로 인해 변경되었다(Kirkland, 개인 소통). 2000년 올셰프스키(Olshevsky)가 종소명을 복수 속격 ostrommaysorum으로 수정하였으나, Costa & David(2019)는 ICZN 규정상 원래 철자 ostrommaysi가 임의적 글자 조합으로 간주되어 수정이 불필요하다고 논증하였으며, 현재 두 철자가 혼용되고 있다.
분류 상태
유타랩터는 현재 유효한 단일종 속(Utahraptor ostrommaysi)으로 인정된다. 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae) 내에서는 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae)에 배치되며, 에우드로마에오사우리아(Eudromaeosauria) 분기군에 속한다. 계통분석 결과 Dromaeosaurus, Achillobator, Dakotaraptor 등과 근연 관계에 있다(DePalma et al., 2015; Cau et al., 2017). 현재까지 동의어나 재분류에 관한 주요 논쟁은 없으며, 학명의 유효성은 안정적이다.
핵심 요약
유타랩터는 현재까지 발견된 드로마에오사우루스과 중 가장 크고 무거운 종으로, 백악기 전기 북아메리카의 최상위 포식자 중 하나였다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
유타랩터의 화석은 미국 유타주 시더산층(Cedar Mountain Formation)의 옐로캣 멤버(Yellow Cat Member)에서 산출된다. 이 지층의 연대는 오랫동안 바레미아절~아프티아절(약 125~130 Ma)로 추정되었으나, Joeckel et al.(2019, 2023)의 U-Pb 지르콘 연대측정 및 탄소동위원소 층서 연구에 따라 베리아시아절~후기 발랑기니아절(약 139±1.3~134.6±1.7 Ma)로 크게 상향 조정되었다. 이에 따라 유타랩터는 이전에 추정되었던 것보다 약 1,000만 년 이상 더 오래된 공룡으로 재평가되었다. 다만 유타랩터 화석은 현재까지 상부 옐로캣 멤버에서만 확인되었으며(Kirkland et al., 2016), 하부 옐로캣 멤버의 정확한 시작 시기와 유타랩터의 정확한 산출 시기 사이에는 아직 불확실성이 남아 있다.
지층과 암상
시더산층 옐로캣 멤버는 미국 유타주 동부, 현재의 아치스 국립공원(Arches National Park) 부근에 분포하며, 주로 이암(mudstone), 실트암(siltstone), 사암(sandstone)으로 구성된 하성(河成) 퇴적층이다. 하부의 쥐라기 모리슨층(Morrison Formation) 위에 부정합으로 놓이며, 약 2,500만 년의 퇴적 간극을 반영하는 탄산염질 고토양(paleosol)이 그 경계에 발달해 있다. 유타랩터 화석의 주요 산지로는 개스턴 채석장(Gaston Quarry), 달턴 웰스 채석장(Dalton Wells Quarry), 그리고 스타이크스 채석장(Stikes Quarry, '유타랩터 릿지')이 있다.
퇴적 환경과 고환경
옐로캣 멤버의 퇴적 환경은 하천 범람원, 강변 숲, 개활 삼림으로 해석된다. 베리아시아절~발랑기니아절 당시 이 지역은 반건조(semiarid) 기후의 내륙 환경이었으며, 짧은 우기가 있었던 것으로 추정된다. 탄화된 포자와 식물 파편의 존재는 건기에 산불이 발생했음을 시사한다(Joeckel et al., 2019; Paul, 2016). 화분 분석에서는 침엽수(Pinophyta), 양치류(Polypodiopsida), 뿔이끼(Anthocerotophyta) 등이 우점종으로 확인되었다. Mierasaurus 기재 시 일부 구간에서 수분 과포화된 습지(bog-like) 환경도 해석되었다(Torres et al., 2017). 특히 스타이크스 채석장의 '유타랩터 메가블록'은 유사(quicksand) 환경에서 형성된 것으로 해석되며, 세립사암 실(sill)과 사암 관(pipe/dike)이 연결된 특이한 퇴적구조를 보인다(Suarez et al., 2016).
표본 및 진단 형질
홀로타입과 주요 표본
유타랩터의 홀로타입은 CEUM 184v.86으로, 두 번째 발가락 말절골(pedal ungual II) 1점으로 구성되며, 유타주립대학교 이스턴 선사박물관(Prehistoric Museum at Utah State University Eastern)에 소장되어 있다. 원기재 당시 추가로 배정된 요소로는 발가락 말절골 CEUM 184v.294, 경골(tibia) CEUM 184v.260, 전상악골(premaxilla) CEUM 184v.400 등이 있다(Kirkland et al., 1993). 브리검영대학교(BYU)는 1975년 짐 젠슨(Jim Jensen)이 달턴 웰스 채석장에서 수집한 표본을 포함하여 현재 가장 많은 유타랩터 화석 컬렉션을 소장하고 있다.
가장 큰 표본은 BYUVP 15465로, 대퇴골 길이가 56.5~60 cm에 달한다. 2024년 Pintore et al.의 대퇴골 기반 체중 추정에서 BYUVP 7510-18078은 약 777 kg으로 산출되었다. 스타이크스 채석장의 약 9톤 사암 블록('유타랩터 메가블록')에서는 성체 1개체 이상, 유체(juvenile) 다수, 부화 직후 개체(hatchling)를 포함한 최소 7~14개체 이상의 유타랩터 골격이 확인되었으며(Kirkland et al., 2016), 현재도 준비(preparation) 작업이 진행 중이다.
| 표본 번호 | 구성 요소 | 추정 길이 | 소장 기관 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| CEUM 184v.86 | 두 번째 발가락 말절골(홀로타입) | 약 5.2 m | USU Eastern Prehistoric Museum | 원기재 표본 |
| CEUM 184v.260 | 경골 | 약 5.0 m | USU Eastern Prehistoric Museum | 원기재 시 배정 |
| BYUVP 15465 | 대퇴골 | — | BYU Museum of Paleontology | 가장 큰 대퇴골(56.5~60 cm) |
| BYUVP 7510-18078 | 대퇴골 포함 복수 요소 | — | BYU Museum of Paleontology | Pintore et al.(2024) 약 777 kg 추정 |
| UMNH VP 20501 | 하악골(치골부) | — | UMNH | 메가블록 출토 성체 표본 |
진단 형질
유타랩터의 주요 진단 형질은 다음과 같다. 전상악골이 다른 드로마에오사우루스류에 비해 극히 크며(데이노니쿠스의 약 250% 크기), 전상악골의 비공하돌기(subnarial process)가 비골과 연결되어 상악골을 비공(naris) 경계에서 완전히 배제한다. 두 번째 발가락 말절골은 외측 곡선 기준 약 22 cm로 과 내 최대이며, 굴근결절(flexor tubercle)이 매우 발달하여 강한 파지력을 시사한다. 경골은 매우 건장하며 경골둘레/길이 지수(circumference/length index)가 40으로 Ceratosaurus와 Torvosaurus 사이에 해당한다. 수골(hand ungual)은 다른 드로마에오사우루스류보다 측편되어 칼날형(blade-like)이다(Kirkland et al., 1993; Britt et al., 2001).
표본의 한계
홀로타입이 단일 말절골 1점에 기반하고, 추가 배정 요소들이 다른 개체에서 유래한 점은 분류학적 해석에 한계를 부여한다. 또한 원기재 시 참조된 누골(lacrimal, CEUM 184v.83)은 이후 갑옷공룡 Gastonia의 안와후골(postorbital)로 재동정되었다. 수골(manual ungual)로 동정되었던 일부 표본(M184v.294, BYU 9438, BYU 13068)은 Britt et al.(2001)과 Senter(2007)에 의해 발가락 말절골(pedal ungual)로 재해석되었다.
형태와 기능
전체 체형과 크기
유타랩터의 성체 길이는 약 5~7 m, 어깨 높이 약 1.5 m, 머리를 들었을 때 최고 높이 약 1.8~2 m로 추정된다. 체중 추정치는 연구마다 상당한 차이를 보인다.
| 연구 | 추정 방법 | 추정 체중 | 대상 표본 |
|---|---|---|---|
| Kirkland et al.(1993) | 원기재 추정 | 약 500 kg 미만 | 홀로타입 기반 |
| Zanno & Makovicky(2013) | 대퇴골 길이 기반 | 약 290 kg | 경골 비례로 대퇴골 추정 |
| Molina-Perez & Larramendi(2019) | 복합 추정 | 약 280 kg | BYUVP 15465(4.9 m 개체) |
| Pintore et al.(2024) | 대퇴골 형태 기반 | 약 391~777 kg | BYUVP 2536, 1833, 7510-18078 |
이처럼 체중 추정 범위가 약 250~777 kg으로 넓은 것은 표본 간 개체 크기 차이, 추정 방법의 차이, 그리고 유타랩터의 독특한 건장한 체형이 기존 드로마에오사우루스류 기반 추정식에 잘 들어맞지 않는 데 기인한다.
두개골과 치열
유타랩터의 두개골은 상자형(boxy)이며 길쭉한 형태로, Dromaeosaurus 및 Velociraptor와 유사하다. 전상악골의 치조돌기(alveolar process)는 약 75 mm 길이이며, 상악골의 측면에는 신경혈관공(neurovascular foramina)에서 뻗어나오는 융기와 홈이 발달해 있어 생전 안면 연조직에 혈액을 공급했을 것으로 추정된다. 하악골은 건장하며 앞쪽 끝이 아래로 휘어져 있어, 앞쪽 치아가 상당히 전경(procumbent)하는 특징이 있다(UMNH VP 20501). 방형협골(quadratojugal)은 L자형이며 후방 돌기가 없다. 치아의 전방·후방 톱니(denticle)는 밀도 차이가 크지 않으며, Achillobator 및 Dromaeosaurus의 치아와 가장 유사하다. 전상악골 치아의 치아능선(carinae)은 반시계 방향으로 비틀려 있어 횡단면이 매우 비대칭적이다(Kirkland et al., 1993).
낫 모양 발톱
유타랩터의 두 번째 발가락 낫 모양 발톱은 이 종의 가장 상징적인 특징이다. 골질 말절골 기준 약 22 cm이며, 생전 각질 피복 포함 시 약 24 cm로 추정된다. 이 발톱은 평상시 지면에 닿지 않도록 위로 접혀 있었으며(retracted), 발가락의 굴근결절(flexor tubercle)이 매우 크게 발달하여 Deinonychus보다 체구 대비 더 강한 파지력을 가졌던 것으로 추정된다(Kirkland et al., 1993). 기능적으로는 먹이를 고정하거나 찌르는 데 사용되었을 가능성이 높으며, 현생 맹금류의 먹이 제압 방식(Raptor Prey Restraint, RPR)과의 유추도 제안되었다(Fowler et al., 2011). 수골(hand claw) 역시 다른 드로마에오사우루스류보다 측면이 더 압축된 칼날형으로, 먹이를 베는 데 특화되었을 가능성이 있다.
후두골격
등뼈(dorsal vertebrae)는 측강(pleurocoel)이 없어 다른 수각류에 비해 덜 경량화되어 있다. 꼬리뼈(caudal vertebrae)는 Deinonychus와 유사하나 크기가 훨씬 크며, 혈관궁(chevron)과 전접합돌기(prezygapophysis)가 짧아져 있어 꼬리의 유연성이 다른 드로마에오사우루스류에 비해 증가한 '반미초상(hemicaudothecal)' 상태를 보인다. 이러한 특징은 Achillobator에서도 관찰되며, 드로마에오사우루스과 내 대형화의 전제 조건일 수 있다는 가설이 제시되었다. 대퇴골(femur)의 최대 길이는 약 56.5~60 cm이며, 소전자와 대전자 사이에 뚜렷한 절흔이 발달해 있다. 경골은 매우 건장하고 직선형 몸통을 가지며, 뚜렷한 능선돌기(cnemial crest)가 발달해 있다.
깃털
유타랩터 화석에서 직접적인 깃털 보존은 아직 확인되지 않았다. 그러나 드로마에오사우루스과의 다른 분류군에서 깃털이 확인된 사례들(예: Microraptor, Zhenyuanlong, Dakotaraptor 등)을 근거로, 유타랩터 역시 깃털을 보유했을 것으로 유력하게 추정된다. 유타주 주(州) 고생물학자 커클랜드도 유타랩터가 깃털을 가졌을 것으로 확신하고 있다. 다만 유타랩터의 거대한 체구를 고려하면, 깃털의 형태와 기능(체온 조절, 과시, 부화 시 사용 등)은 소형 근연종과 달랐을 가능성이 있으며, 이는 아직 추정 영역에 머물러 있다.
식성 및 생태
사냥 전략과 생태적 지위
유타랩터는 육식 포식자로, 체형이 건장하고 경골 비율이 낮아 벨로시랩터나 데이노니쿠스처럼 빠른 추격형 포식자(pursuit predator)가 아니라 매복형 포식자(ambush predator)였을 가능성이 높다(Kirkland et al., 1993; Paul, 2016). 경골의 두께는 강한 발차기 힘을 시사하며, 무거운 체형 덕분에 발차기 시 균형을 잃을 위험이 적어 앞다리를 먹이 제압에 자유롭게 사용할 수 있었을 것으로 추정된다. Gregory Paul(2016)은 유타랩터가 턱도 적극적으로 활용하는 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae)의 특성을 반영했을 것으로 보았다.
먹이와 먹이망
유타랩터의 주요 먹이로는 동시대 옐로캣 멤버에 서식했던 중형~대형 초식공룡이 추정된다. 갑옷공룡 Gastonia, 이구아노돈류(Hippodraco, Iguanacolossus, Cedrorestes), 테리지노사우루스류(Falcarius), 그리고 소형 용각류(Mierasaurus, Moabosaurus) 등이 잠재적 먹이로 같은 지층에서 함께 발견된다. Kirkland et al.(1993)은 유타랩터가 자신보다 큰 먹이도 공격할 수 있었으며, 집단 사냥이 가능했다면 약 8 m급, 1~2톤의 먹이도 제압할 수 있었을 것으로 추정했다.
사회적 행동과 메가블록
2001년 유타주 동부 스타이크스 채석장에서 발견된 약 9톤의 사암 블록('유타랩터 메가블록')은 유타랩터의 사회성에 대한 핵심 증거이다. 이 블록에는 성체, 유체(다수), 부화 직후 개체(약 1 m)의 뼈가 뒤섞여 있으며, 이구아노돈류의 뼈도 동반된다. 커클랜드는 유사(quicksand)에 빠진 초식공룡에 유인된 유타랩터 무리가 함께 매몰된 '포식자 덫(predator trap)' 시나리오를 제안했다(Kirkland et al., 2016). 이 해석이 맞다면 유타랩터는 부화 후 일정 기간 양육을 하는 사회적 행동(gregariousness with post-nestling care)을 보였을 가능성이 있다. 다만 개체들이 동시에 매몰되었는지, 순차적으로 유인되었는지는 아직 확정되지 않았다. 또한 Frederickson et al.(2020)의 Deinonychus 연구에서 성체와 유체의 식성 차이가 확인되어 포유류형 무리 사냥 가설에 의문이 제기되었지만, 저자들은 유타랩터 메가블록의 증거는 일정 수준의 군집성을 시사한다고 인정했다.
분포와 고지리
산지 분포
유타랩터의 모든 확인된 표본은 미국 유타주 그랜드 카운티(Grand County)의 시더산층 옐로캣 멤버 하부 층위에서만 산출된다. 주요 산지는 개스턴 채석장, 달턴 웰스 채석장, 스타이크스 채석장(유타랩터 릿지)이며, 모두 아치스 국립공원 인근에 위치한다. 2025년 5월 이 지역은 '유타랩터 주립공원(Utahraptor State Park)'으로 공식 개원하였다.
고위도와 고지리
고지자기(paleomagnetic) 분석에 따르면, 백악기 전기 당시 유타랩터가 서식했던 지역은 현재 위치보다 남동쪽으로 이동한 상태였으며, 대략 고위도 약 37°N, 고경도 약 −44.7°W에 해당하는 것으로 추정된다. 당시 북아메리카 서부 내해로(Western Interior Seaway)는 아직 완전히 형성되지 않았으며, 유타랩터가 서식한 지역은 대륙 내륙의 반건조 기후대에 위치했다.
계통·분류 논쟁
계통적 위치
유타랩터는 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae) 내 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae)로 분류된다. DePalma et al.(2015)의 계통분석에서는 Dromaeosaurus, Achillobator, Dakotaraptor와 함께 분기군을 형성하였고, Cau et al.(2017)의 분석에서도 유사한 위치가 복원되었다. 같은 옐로캣 멤버에서 산출되는 소형 드로마에오사우루스류 Yurgovuchia doellingi(Senter et al., 2012)도 유타랩터-Achillobator-Dromaeosaurus 분기군에 포함되는 것으로 분석되었다.
대형화의 진화
드로마에오사우루스과 내에서 유타랩터급의 대형화는 독립적으로 여러 차례 수렴진화한 것으로 해석된다. 유타랩터와 Achillobator는 꼬리의 반미초상(hemicaudothecal) 구조를 공유하며, 이는 대형 드로마에오사우루스류에서 꼬리 유연성 증가가 대형화와 연관되었을 가능성을 시사한다. 유타랩터의 건장한 체형과 짧은 경골 비율은 같은 과의 소형 종들과 뚜렷이 구분되며, 대형 수각류(예: Ceratosaurus, Torvosaurus)에 수렴한 사지 비율을 보인다.
복원과 불확실성
확정된 사실
유타랩터가 드로마에오사우루스과의 대형 수각류이며, 두 번째 발가락에 약 22~24 cm의 낫 모양 발톱을 보유했다는 점은 화석 증거로 확정된다. 시더산층 옐로캣 멤버에서만 산출되며, 백악기 전기에 서식했다는 점도 확정적이다.
유력 추정
깃털 보유(직접 증거 없으나 계통적 맥락에서 유력), 성체 길이 약 5~7 m 범위(복수 표본 기반), 매복형 포식 전략(경골 형태학 근거) 등은 유력하게 추정되는 사항이다.
가설 단계
무리 사냥 행동(메가블록이 유일한 증거, 해석 진행 중), 정확한 체중(추정 방법에 따라 약 250~777 kg으로 큰 편차), 깃털의 구체적 형태와 분포, 정확한 최고 속도 등은 아직 가설이거나 불확실한 영역에 머물러 있다.
대중 매체와의 괴리
영화 쥬라기 공원(1993)에 등장하는 '벨로시랩터'는 실제 벨로시랩터(칠면조 크기)보다 유타랩터나 데이노니쿠스의 크기에 훨씬 가깝다. 또한 대중적으로 유타랩터의 체중이 500~700 kg 이상으로 묘사되는 경우가 많지만, 최근 연구의 대다수는 대표 표본 기준 약 250~500 kg 범위를 지지하며, 777 kg 추정치는 특별히 큰 개체에 해당한다.
근연종/동시대 비교
| 분류군 | 과 | 시대 | 산지 | 추정 길이 | 추정 체중 | 비고 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Utahraptor ostrommaysi | Dromaeosauridae | 백악기 전기(~139-134.6 Ma) | 북미(유타) | 5~7 m | 250~777 kg | 드로마에오사우루스과 최대 |
| Achillobator giganticus | Dromaeosauridae | 백악기 후기(~90-83 Ma) | 몽골 | 약 5 m | 350~450 kg | 유타랩터와 가장 유사한 체형 |
| Dakotaraptor steini | Dromaeosauridae | 백악기 후기(~66 Ma) | 북미(사우스다코타) | 약 5.5 m | 약 350 kg | 후기 백악기 대형 드로마에오사우루스류 |
| Deinonychus antirrhopus | Dromaeosauridae | 백악기 전기(~115-108 Ma) | 북미(몬태나, 와이오밍) | 약 3.4 m | 약 73 kg | 유타랩터보다 소형, 추격형 |
| Velociraptor mongoliensis | Dromaeosauridae | 백악기 후기(~75-71 Ma) | 몽골 | 약 2 m | 약 15~20 kg | 칠면조 크기의 소형종 |
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Kirkland, J.I., Burge, D., & Gaston, R. (1993). A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of eastern Utah. Hunteria, 2(10), 1–16.
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- Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S., & Toth, N. (2012). New dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the evolution of the dromaeosaurid tail. PLoS ONE, 7(5), e36790. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0036790
- Zanno, L.E., & Makovicky, P.J. (2013). Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America. Nature Communications, 4, 2827. https://doi.org/10.1038/ncomms3827
- DePalma, R.A., Burnham, D.A., Martin, L.D., Larson, P.L., & Bakker, R.T. (2015). The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation. Paleontological Contributions, 2015(14), 1–16. https://doi.org/10.17161/paleo.1808.18764
- Kirkland, J.I., Suarez, M., Suarez, C., & Hunt-Foster, R. (2016). The Lower Cretaceous in east-central Utah — the Cedar Mountain Formation and its bounding strata. Geology of the Intermountain West, 3, 101–228. https://doi.org/10.31711/giw.v3.pp101-228
- Suarez, C.A., Frederickson, J.A., Cifelli, R.L., Pittman, J.G., Dunagan, S.P., Langston, W., & Kirkland, J.I. (2016). Depositional constraints on the Lower Cretaceous Stikes Quarry dinosaur site: upper Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Utah. PALAIOS, 31(9), 421–439. https://doi.org/10.2110/palo.2016.041
- Cau, A., Beyrand, V., Voeten, D., Fernandez, V., Tafforeau, P., Stein, K., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., Currie, P.J., & Godefroit, P. (2017). Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature, 552(7685), 395–399. https://doi.org/10.1038/nature24679
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