유티라누스
백악기 육식 생물 종류
Yutyrannus huali
학명: "Yutyrannus: 중국어 yǔ(羽, '깃털') + 라틴화 그리스어 tyrannos(τύραννος, '폭군') = '깃털 달린 폭군'; huali: 중국어 huáli(华丽/華麗, '아름다운') — 깃털의 아름다움을 지칭"
현지명: 유티라누스
신체 특징
발견
서식지

유티라누스(Yutyrannus huali Xu et al., 2012)는 백악기 전기(바레미안절, 약 1억 2500만 년 전) 중국 랴오닝성의 이셴층(Yixian Formation)에서 발견된 대형 기저 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea) 수각류 공룡이다. 속명은 중국어 'yǔ(羽, 깃털)'와 라틴화 그리스어 'tyrannos(폭군)'의 합성어로 '깃털 달린 폭군'을 의미하며, 종소명 'huali(华丽, 아름다운)'는 깃털의 아름다움에서 유래한다. 현재까지 알려진 유일한 종은 Y. huali이다.
유티라누스는 직접적인 깃털 화석 증거가 보존된 공룡 가운데 가장 큰 종으로, 이 발견은 대형 수각류에도 깃털이 광범위하게 존재할 수 있음을 보여주는 획기적인 증거로 평가된다. 홀로타입(ZCDM V5000)의 추정 체장은 약 9 m, 추정 체중은 약 1,414 kg이며(Xu et al., 2012), Gregory S. Paul(2016)은 이보다 작은 약 7.5 m / 약 1,100 kg으로 추정하였다. 거의 완전한 골격 3개체(성체 1, 아성체 1, 유체 1)가 알려져 있어 개체 발생학적 변화를 연구할 수 있는 드문 자료를 제공한다.
계통분류학적으로 유티라누스는 2016년 Brusatte & Carr의 분석에 따라 프로케라토사우루스과(Proceratosauridae)에 배치되었으며, 이는 원기재(2012)에서 Eotyrannus보다 기저적인 위치로 제시된 결과와 다소 차이가 있다. 유티라누스는 후기 백악기의 파생 티라노사우루스과(Tyrannosauridae, 예: Tyrannosaurus, Tarbosaurus)와 달리 세 개의 손가락을 가진 긴 앞다리, 달리기에 특화되지 않은 짧은 발 등 원시적 형질을 보유하면서도, 크고 깊은 두개골, 누골(淚骨)의 대형 삼각형 돌기 등 파생 티라노사우루스류와 공유하는 형질도 함께 나타낸다. 이셴층의 냉온대 고환경(연평균 약 10 °C)은 유티라누스의 깃털이 체온 조절에 기능적 역할을 했을 가능성을 시사하며, 이는 깃털 진화와 체온 생리학 연구에서 매우 중요한 사례로 꼽힌다.
개요
이름과 어원
'유티라누스'라는 학명은 중국어 yǔ(羽, '깃털')와 라틴화 그리스어 tyrannos(τύραννος, '폭군')를 결합한 것으로, 깃털을 가진 대형 포식자라는 의미이다. 종소명 huali(华丽/華麗)는 중국어로 '아름다운'이란 뜻이며, 깃털의 아름다움을 기리는 의도로 명명되었다(Xu et al., 2012). 전체 학명을 직역하면 '아름다운 깃털 폭군(beautiful feathered tyrant)'이다.
분류 상태
유티라누스는 현재 유효한 단일 종(Y. huali)으로 인정된다. 원기재(Xu et al., 2012)에서는 기저 티라노사우루스상과(basal Tyrannosauroidea)로 분류되었으며, Eotyrannus보다 기저적인 위치에 놓였다. 이후 Brusatte & Carr(2016)의 포괄적 계통 분석에서는 프로케라토사우루스과(Proceratosauridae)에 배치되어 Guanlong, Proceratosaurus, Kileskus, Sinotyrannus 등과 함께 묶이게 되었다. 다만 일부 분석에서는 위치가 유동적이며, 유티라누스의 정확한 계통적 위치는 아직 완전히 확정되지 않은 상태이다.
한 줄 요약
직접적 깃털 화석 증거가 보존된 가장 큰 공룡이자, 백악기 전기 동아시아의 냉온대 환경에서 정점 포식자로 군림했던 기저 티라노사우루스상과 수각류이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
유티라누스의 화석은 이셴층(Yixian Formation)에서 산출되었다. 이셴층의 연대는 최신 고정밀 ⁴⁰Ar/³⁹Ar 연대측정(Zhong et al., 2021)에 따르면 약 125.8~124.1 Ma(바레미안절, Barremian)에 해당하며, 전체 퇴적 기간은 약 163만 년으로 추정된다. 원기재(Xu et al., 2012)에서는 압티안절(Aptian, 약 1억 2500만 년)로 기재했으나, 이후 연구에서 바레미안절로 좁혀졌다.
지층과 암상
이셴층은 중국 랴오닝성 진저우(錦州) 일대에 분포하는 제홀 그룹(Jehol Group)의 중간 지층이다. 호성(lacustrine) 퇴적물과 화산성 퇴적물이 교호하는 것이 특징이며, 주요 암상은 현무암(basalt)과 규질쇄설성(siliciclastic) 퇴적암이다. 유티라누스의 화석은 셰일(shale) 슬래브에 보존되어 있으며, 이는 제홀 그룹의 깃털 공룡 화석에 전형적인 퇴적 특성이다(Xu et al., 2012, Supplementary Information). 이셴층은 하부의 루자툰 단위(Lujiatun Unit: 사암·역암·각력암), 하부 용암 단위, 잔샹거우 단위(Jianshangou Unit: 셰일·응회암) 등으로 세분되며, 유티라누스는 이 가운데 잔샹거우 단위 또는 루자툰 단위에서 산출된 것으로 추정된다.
고환경
이셴층 퇴적 시기의 랴오닝 지역은 현재의 냉온대 기후에 해당하는 비교적 서늘한 환경이었다. Amiot et al.(2011)은 동아시아 공룡의 인회석 산소 동위원소(δ¹⁸Op) 분석을 통해 이셴층 퇴적 시기의 연평균 기온을 약 10 ± 4 °C로 추정하였으며, 이는 현재의 중위도 냉온대 기후 조건에 해당한다. 최근 Wu et al.(2021)은 고토양 탄산염 분석을 통해 시허툰(Sihetun) 지역의 연평균 고온도를 약 5.9 ± 1.7 °C로 추정하고, 당시 고도가 약 2.8~4.1 km에 달했을 가능성을 제기하였다.
식생은 침엽수, 은행나무, 소철, 종자양치 등이 우세한 삼림 환경이었으며, 양치류·속새·석송류 등의 지피식물도 분포하였다(Zhou, 2006). 담수 호수계가 발달하여 Lycoptera 등의 어류가 풍부했고, 주기적인 화산 폭발과 산불이 생태계를 반복적으로 교란하였다.
표본 및 진단 형질
홀로타입과 표본
유티라누스는 세 개의 거의 완전한 골격 표본에 기초하여 명명되었다. 모든 표본은 화석 거래상으로부터 입수되었으며, 거래상은 랴오닝성 베이피아오시 바투잉쯔(Batuyingzi, Beipiao)의 단일 채석장에서 채집되었다고 주장하였다(Xu et al., 2012). 정확한 채석장 위치는 확인되지 않았으나, 퇴적 특성은 이셴층(제홀 그룹)에 부합한다.
| 표본 번호 | 소장 기관 | 개체 단계 | 대퇴골 길이 | 추정 체중 | 비고 |
|---|---|---|---|---|---|
| ZCDM V5000 (홀로타입) | 주청 공룡 박물관 | 성체 | 850 mm | ~1,414 kg | 거의 완전한 골격+두개골; 골단유합 완료 |
| ZCDM V5001 (파라타입) | 주청 공룡 박물관 | 아성체 | 650 mm | ~596 kg | ZCDM V5000과 동일 슬래브에 보존 |
| ELDM V1001 (파라타입) | 얼롄하오터 공룡 박물관 | 유체 | 613 mm | ~493 kg | 홀로타입보다 약 8년 어린 개체로 추정 |
세 표본 모두 IVPP(중국과학원 고척추동물·고인류연구소)에서 쉬싱(Xu Xing)의 감독 아래 정리되었다.
진단 형질
원기재(Xu et al., 2012)에서 제시된 유티라누스의 진단 형질(다른 티라노사우루스상과와의 구별 형질)은 다음과 같다: (1) 비골(nasals)과 전상악골(premaxillae)이 형성하는 높은 정중선 능선(midline crest)이 주둥이에 존재하며, 대형 함기강(pneumatic recesses)으로 덮여 있음; (2) 안와후골(postorbital)에 안와(eye socket) 상후방 모서리로 돌출하는 작은 이차 돌기가 존재; (3) 안와후골 주체부 외면이 함몰; (4) 하악에서 외하악공(external mandibular fenestra)이 주로 상각골(surangular)에 위치.
표본의 한계
세 표본 모두 화석 거래상을 통해 입수되었으므로 정확한 채집 위치와 층서적 위치는 불확실하다. 퇴적학적 특성(셰일 슬래브의 세립질 호성 퇴적)과 보존 양식은 이셴층 제홀 그룹 산출 화석에 전형적이나, 루자툰 단위인지 잔샹거우 단위인지는 확정할 수 없다. 또한 세 개체가 동일 채석장에서 나왔다는 거래상의 주장도 독립적으로 검증되지 않았다.
형태와 기능
체형과 크기
유티라누스는 대형 이족보행 포식자였다. 홀로타입(ZCDM V5000)의 추정 체장은 약 9 m, 추정 체중은 약 1,414 kg이다(Xu et al., 2012; Christiansen & Fariña, 2004의 추정식 적용). Gregory S. Paul(2016)은 The Princeton Field Guide to Dinosaurs에서 보다 낮은 추정치인 약 7.5 m / 약 1,100 kg(1.1 t)을 제시하였다. 두개골 추정 길이는 약 90.5 cm이다. 두 파라타입의 두개골 길이는 각각 약 80 cm(ZCDM V5001)과 약 63 cm(ELDM V1001)이며, 체중은 각각 약 596 kg과 약 493 kg으로 추정된다.
두개골과 치열
두개골은 크고 깊은 형태로, 이는 파생 티라노사우루스류와 공유하는 형질이다. 전상악골 외면이 위로 회전한 점, 누골(lacrimal) 전방에 대형 삼각형(쐐기형) 돌기가 존재하는 점, 안와 후방 테두리에 안와후골 돌기가 있는 점 등이 특징적이다. 주둥이의 정중선 능선은 유티라누스 고유의 독특한 구조로, 양쪽으로 물결 모양의 부수적 능선이 수반된다. 치아는 육식에 적합한 날카로운 형태이다.
앞다리와 손
후기 백악기 티라노사우루스과가 두 개의 손가락에 축소된 앞다리를 가진 것과 달리, 유티라누스는 세 개의 손가락을 가진 비교적 긴 앞다리를 보유하였다. 이는 기저 티라노사우루스상과의 원시적 형질이다. 제3중수골 길이는 홀로타입에서 150 mm로, 대퇴골 대비 약 18%에 해당하며, 이는 후기 티라노사우루스류보다 비례적으로 긴 값이다.
뒷다리와 이동
뒷다리는 강건하나, 후기 티라노사우루스과에서 보이는 달리기 특화 구조(중족아크투르스형 발, arctometatarsalian pes)가 없다. 대퇴골(850 mm)에 비해 경골(725 mm)과 제3중족골(350 mm)이 상대적으로 짧아, 파생 티라노사우루스류보다 둔한 이동 방식이었을 것으로 추정된다. 성장에 따라 하지, 발, 장골, 앞다리가 상대적으로 작아지는 음의 이형성장(negative allometry)이 관찰되며, 이는 티라노사우루스과의 성장 패턴과 차이를 보인다(Xu et al., 2012, Supplementary Table S1).
깃털
유티라누스의 가장 주목할 만한 형질은 화석으로 보존된 깃털 인상(integumentary impression)이다. 깃털은 길이 최대 약 20 cm의 필라멘트(filament) 형태로, 보존 상태의 한계로 단순 필라멘트인지 복합 구조인지는 확인되지 않았다. 홀로타입(ZCDM V5000)에서는 골반과 발 부근에서, 파라타입 ZCDM V5001에서는 꼬리에서(꼬리 축과 약 30° 각도로 후방을 향함), 가장 작은 개체 ELDM V1001에서는 목(약 20 cm)과 상완(약 16 cm)에서 깃털이 확인되었다. 이러한 분포로 볼 때 깃털이 몸 전체를 덮었을 가능성이 있으며, 특히 이셴층의 서늘한 기후(연평균 약 10 °C)를 고려하면 보온 기능이 주된 역할이었을 수 있다(Xu et al., 2012). 대안적으로, 깃털이 발견된 부위에만 국한되었다면 과시(display) 기능이 추정된다.
식성 및 생태
식성
유티라누스의 크고 깊은 두개골과 날카로운 치열은 육식 포식자임을 강하게 시사한다. 직접적인 위내용물이나 분석(coprolite) 증거는 알려지지 않았으나, 체형, 치아 형태, 그리고 티라노사우루스상과의 전반적 생태학적 유추에 근거하여 정점 포식자 또는 상위 포식자로 추정된다.
생태적 지위와 공존 생물
유티라누스가 서식했던 이셴층 생태계에는 다양한 동물상이 공존하였다. 같은 시기의 동물로는 기초 각룡류 Psittacosaurus, 용각류 Dongbeititan, 소형 수각류 Sinosauropteryx·Caudipteryx·Sinornithosaurus·Dilong, 트로오돈과 Mei, 테리지노사우루스상과 Beipiaosaurus, 다양한 조류, 어류(Lycoptera), 포유류 등이 포함된다. 유티라누스는 이 생태계에서 가장 큰 포식자 가운데 하나였으며, 이셴층에서 용각류(Dongbeititan) 갈비뼈에 박힌 수각류 치아가 보고된 바 있어(Xing et al., 2012), 유티라누스가 용각류를 사냥했을 가능성도 제기된다.
사회적 행동
세 개체가 동일 채석장에서 함께 발견되었다는 거래상의 주장에 기반하여, 쉬싱을 포함한 일부 고생물학자는 유티라누스가 무리 사냥을 했을 가능성을 제안하였다(Smith & Levi, 2012, Nature Podcast). 그러나 세 개체의 동시 사망 원인은 밝혀지지 않았으며, 정확한 산출 위치도 독립적으로 확인되지 않았으므로 이는 가설적 해석에 불과하다.
설골과 혀
Li et al.(2018)의 연구에 따르면 유티라누스는 단순한 설골(hyoid) 구조를 가져, 악어류와 유사한 납작하고 고정된 혀를 보유했을 것으로 추정된다.
분포와 고지리
산지 분포
유티라누스의 알려진 표본은 모두 중국 랴오닝성 베이피아오시(북위 약 41.5°, 동경 약 121.2°) 바투잉쯔 일대에서 산출된 것으로 보고된다. 이셴층 화석 산지는 랴오닝성 서부에 집중되어 있다.
고위도·고지리
이셴층의 추정 고위도는 약 44.3°N, 고경도는 약 122.8°E로(Yixian Formation Wikipedia 기반), 현재보다 약간 북쪽에 위치했던 것으로 추정된다. 이 중위도 위치와 결합하여 서늘한 기후 조건은 유티라누스의 깃털이 보온에 유리했음을 지지한다.
계통·분류 논쟁
원기재의 계통 분석
원기재(Xu et al., 2012)에서는 두 가지 데이터세트를 이용한 계통 분석이 수행되었다. 수각류 전체 데이터세트에서 유티라누스는 티라노사우루스상과 내로 확인되었으며, 티라노사우루스상과 전용 데이터세트에서는 Eotyrannus보다 기저적이면서 Proceratosaurus·Guanlong·Sinotyrannus보다 파생적인 위치에 놓였다. 세 표본을 별도 OTU로 처리한 분석에서도 단계통을 형성하여, 동종 해석을 지지하였다.
Brusatte & Carr(2016) 분석
Brusatte & Carr(2016)의 포괄적 티라노사우루스상과 계통 분석(Scientific Reports 6: 20252)에서는 유티라누스가 프로케라토사우루스과(Proceratosauridae) 내에 배치되었으며, Dilong보다 기저적인 위치로 이동하였다. 이 분석의 분지도에서 프로케라토사우루스과 내부 구조는 Guanlong — Proceratosaurus — Kileskus — Yutyrannus — Sinotyrannus 순이었다.
대안 가설과 미해결 쟁점
일부 분석에서는 유티라누스가 프로케라토사우루스과 외부에 위치하거나, 비티라노사우루스상과(non-tyrannosauroid) 코엘루로사우리아로 분류될 가능성도 제기되었으나(Reddit/Paleontology 토론, 2024), 대부분의 동료검토 논문에서는 티라노사우루스상과 내 기저 위치가 유지되고 있다. 유티라누스의 분류학적 위치는 여전히 새로운 분류군 발견과 데이터세트 확장에 따라 변동될 수 있다.
복원과 불확실성
확정된 사항
유티라누스가 대형 이족보행 수각류이며, 기저 티라노사우루스상과에 속하고, 필라멘트형 깃털의 직접적 화석 증거를 보유한다는 점은 확정적이다. 세 개의 거의 완전한 골격이 알려져 있어 해부학적 이해도가 높다.
유력한 해석
깃털이 보온 기능을 했다는 해석은 이셴층의 서늘한 고기후와 잘 부합하여 유력하지만, 깃털이 몸 전체를 덮었는지는 확증되지 않았다. 프로케라토사우루스과 배치(Brusatte & Carr, 2016)는 현재 가장 널리 수용되는 계통 가설이다.
가설 단계의 해석
무리 사냥 행동, 용각류 포식, 세 개체의 동시 사망 원인 등은 모두 가설적이며 독립적 검증이 필요하다. 주둥이 능선의 정확한 기능(종 인식, 성적 과시, 시각적 신호 등)도 추정 단계이다.
대중 매체와 학계의 차이
대중 매체에서 유티라누스는 종종 '티라노사우루스과(Tyrannosauridae)'에 속하는 것으로 잘못 소개되지만, 실제로는 티라노사우루스과보다 훨씬 기저적인 위치의 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)에 속한다. 또한 유티라누스의 깃털 발견이 곧바로 Tyrannosaurus rex도 깃털로 덮여 있었음을 증명하는 것은 아니다. Bell et al.(2017)의 연구에 따르면 후기 백악기 대형 티라노사우루스류(Gorgosaurus, Tarbosaurus, Tyrannosaurus)에서는 비늘 피부 인상이 보고되어, 대형 파생 티라노사우루스류는 이차적으로 비늘 위주의 외피를 진화시켰을 가능성이 제기된다.
근연·동시대 비교
| 분류군 | 시대 | 산지 | 추정 체장 | 추정 체중 | 분류 위치 | 깃털 증거 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Yutyrannus huali | 바레미안, ~125 Ma | 중국 랴오닝 | 7.5~9 m | 1,100~1,414 kg | 프로케라토사우루스과 | 직접 증거(필라멘트) |
| Dilong paradoxus | 바레미안, ~126 Ma | 중국 랴오닝 | ~1.6 m | ~5 kg | 기저 티라노사우루스상과 | 직접 증거(필라멘트) |
| Guanlong wucaii | 옥스퍼디안, ~160 Ma | 중국 신장 | ~3 m | ~60 kg | 프로케라토사우루스과 | 간접 추정 |
| Sinotyrannus kazuoensis | 압티안, ~120 Ma | 중국 랴오닝 | ~10 m(추정) | 불명 | 프로케라토사우루스과(?) | 없음 |
| Eotyrannus lengi | 바레미안, ~130 Ma | 영국 와이트섬 | ~4.5 m | ~200 kg(추정) | 기저 티라노사우루스상과 | 없음 |
| Tyrannosaurus rex | 마스트리히티안, ~68-66 Ma | 북미 | 11~12.3 m | 8,000~14,000 kg | 티라노사우루스과 | 비늘 인상(Bell et al., 2017) |
유티라누스는 깃털이 보존된 가장 큰 공룡이라는 점에서 독보적이며, 이전 최대 기록 보유자였던 Beipiaosaurus(약 35 kg)보다 약 40배 무겁다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
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