카르노타우루스

백악기 육식 생물 종류

Carnotaurus sastrei

학명: "라틴어 carno(carnis, 고기/육식) + taurus(황소) = '육식 황소'. 종소명 sastrei는 화석이 발견된 목장 소유주 Angel Sastre를 기림"

현지명: 카르노타우루스

🕐백악기

🥩육식

신체 특징

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크기7.5~8m

⚖️

무게1306~2100kg

📐

신장3m

발견

📅

발견 연도1985년

👤

발견자José Bonaparte

📍

발견 장소아르헨티나, 추부트 주(Chubut Province), 텔센 군(Telsen Department), Bajada Moreno 인근 'Pocho Sastre' 목장

서식지

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주요 지층La Colonia Formation (라콜로니아층)

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환경하구·조간대·해안 평원 환경(estuarine–tidal flat–coastal plain). 마스트리흐트절 남대서양 해침(transgression) 시기의 천해 연안 퇴적 환경으로, 다양한 육상·수생 생물군이 공존 (Gasparini et al., 2015)

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암상실트암·이암·세립 사암 호층, 적철석(hematite) 단괴 포함. 홀로타입은 거대한 적철석 단괴(concretion) 내에 매몰되어 있었음 (Bonaparte, 1985)

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카르노타우루스(Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985)는 백악기 후기 마스트리흐트절(약 72~69 Ma)에 남아메리카 파타고니아 지역에서 서식한 아벨리사우루스과(Abelisauridae) 수각류 공룡이다. 단일 종 C. sastrei만이 인정되며, 1984년 아르헨티나 추부트 주에서 호세 보나파르테(José Bonaparte)가 이끄는 탐사대가 발견한 단 하나의 거의 완전한 골격(홀로타입 MACN-CH 894)으로부터 알려져 있다. 이 골격은 남반구 수각류 중 가장 잘 알려진 표본 중 하나로, 두개골·척추·사지·광범위한 피부 인상(skin impression) 화석이 함께 보존되어 있어 고생물학적으로 매우 높은 가치를 지닌다.

카르노타우루스의 가장 특징적인 형질은 눈 위의 한 쌍의 두꺼운 원뿔형 뿔, 극도로 축소된 앞다리, 그리고 짧고 깊은 두개골이다. 뿔은 전두골(frontal bone)로 형성되며 길이 약 15 cm, 내부가 단단한 구조로 종 내 경쟁(intraspecific combat)이나 과시에 사용되었을 것으로 추정된다. 앞다리는 티라노사우루스과보다도 비례적으로 더 짧으며, 전완부는 상완부의 약 1/4에 불과하고 손가락은 융합·고정되어 기능적으로 퇴화한 상태이다. 반면 뒷다리는 길고 가늘어 뛰어난 주행 능력을 시사하며, 꼬리 근육(M. caudofemoralis)의 비례적 질량이 알려진 수각류 중 가장 커서 강력한 단거리 스프린터였을 것으로 평가된다.

체장은 약 7.5~8 m, 체중은 연구에 따라 약 1,306~2,100 kg으로 추정되어 아벨리사우루스과 내에서 가장 큰 분류군 중 하나이다. 피부 인상 화석은 수각류 중 가장 광범위하게 보존된 사례로, 직경 약 5~12 mm의 다각형 비중첩(non-overlapping) 비늘 모자이크와 측면에 불규칙하게 분포하는 직경 4~5 cm의 원뿔형 돌기 비늘(feature scale)로 구성되어 있으며, 깃털의 증거는 전혀 발견되지 않았다(Hendrickx et al., 2022).

개요

이름과 어원

속명 Carnotaurus는 라틴어 carno(carnis, '고기/육식')와 taurus('황소')의 합성어로, '육식 황소'라는 뜻이다. 이는 이 공룡의 눈 위에 있는 황소 같은 한 쌍의 뿔에서 착안한 명명이다. 종소명 sastrei는 홀로타입이 발견된 'Pocho Sastre' 목장의 소유주인 앙헬 사스트레(Angel Sastre)를 기리기 위한 것이다(Bonaparte, 1985). 학명 전체는 '사스트레의 육식 황소'로 해석할 수 있다.

분류 상태

카르노타우루스는 수각아목(Theropoda) 아벨리사우루스과(Abelisauridae)에 속하며, 더 세부적으로는 단주둥이(brachyrostran) 아벨리사우루스류의 일원인 카르노타우루스족(Carnotaurini)에 배치된다. 아벨리사우루스과는 백악기 후기 곤드와나(Gondwana) 대륙에서 대형 포식자 생태적 지위(ecological niche)를 차지했던 수각류 그룹으로, 북반구의 티라노사우루스과에 대응하는 존재였다. 2024년에 같은 라콜로니아층에서 Koleken inakayali가 신종으로 기재되어, 카르노타우루스가 동일 지층·시기에 다른 아벨리사우루스과와 공존했음이 확인되었다(Canale et al., 2024).

한 줄 요약

눈 위의 뿔, 극단적으로 퇴화한 앞다리, 비늘 피부 인상 화석이라는 삼중 특징으로 아벨리사우루스과를 대표하는 가장 상징적인 수각류.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

카르노타우루스의 홀로타입은 아르헨티나 추부트 주의 라콜로니아층(La Colonia Formation) 상부에서 산출되었다. 이 지층의 연대는 초기에 캄파니아절(약 73~72 Ma)로 추정되었으나, 하위 지층인 Punto Chico층의 쇄설성 지르콘 U-Pb 연대가 약 71.7 Ma 이하임이 밝혀지면서 마스트리흐트절(Maastrichtian)로 재해석되었다(Gasparini et al., 2015). 2021년 자기층서학 및 화분학 분석에 기반한 추가 연구에서는 약 69~64 Ma의 연대가 제시되었다. 현재 가장 널리 인용되는 카르노타우루스의 생존 시기는 약 72~69 Ma(하부 마스트리흐트절)이다.

지층과 암상

라콜로니아층은 추부트 주 소문쿠라 대지(Somún Curá Plateau) 남동 연변부에 노출되는 상부 백악기~고제3기(Maastrichtian–Danian) 천해성 퇴적 단위이다. 주요 암상은 실트암, 이암, 세립 사암의 호층으로 구성되며, 적철석(hematite) 단괴가 포함된다. 카르노타우루스의 홀로타입은 매우 단단한 거대 적철석 단괴 내에 매몰되어 있었기 때문에 표본 정리(preparation) 작업이 매우 어렵고 느리게 진행되었다(Bonaparte, 1985; Paul, 1988).

퇴적 환경과 고환경

라콜로니아층은 마스트리흐트절 남대서양 해침(transgression) 시기에 아르헨티나 대륙 연변부가 침수되면서 형성된 하구(estuarine), 조간대(tidal flat), 해안 평원(coastal plain) 환경을 반영한다(Gasparini et al., 2015). 이 퇴적상은 저에너지의 연안~변해양 환경을 지시하며, 다양한 어류, 거북, 뱀, 도마뱀, 악어류, 수장룡, 포유류 및 공룡이 포함된 풍부한 동물상이 보고되어 있다. 이러한 혼합적 고환경은 카르노타우루스가 해안에 인접한 저지대 평원과 하구 지역을 서식지로 활용했음을 시사한다.

표본 및 진단 형질

홀로타입

유일한 표본인 홀로타입 MACN-CH 894는 아르헨티나 자연과학 박물관(Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires)에 소장되어 있다. 1984년 호세 보나파르테가 이끄는 탐사대가 추부트 주 텔센 군(Telsen Department) Bajada Moreno 인근의 'Pocho Sastre' 목장에서 발견하였다. 이 탐사는 내셔널 지오그래픽 협회가 후원한 "남아메리카 쥐라기·백악기 육상 척추동물" 프로젝트의 제8차 원정이었으며, 같은 원정에서 용각류 Amargasaurus도 발견되었다(Salgado & Bonaparte, 1991).

골격은 관절 상태(articulated)로 우측으로 누운 전형적인 사후 자세(death pose)를 보인다. 꼬리 후방 2/3, 하퇴부 상당 부분, 뒷발이 풍화로 소실된 것을 제외하면 매우 잘 보존되어 있다. 두개골 봉합선의 유합 상태로 보아 성체 개체이다(Paulina Carabajal, 2011). 화석화 과정에서 두개골이 변형되어, 좌측 주둥이뼈가 우측 대비 전방으로 이동하고 비골이 상방으로 밀리는 등의 왜곡이 확인되었다(Cerroni et al., 2020).

진단 형질(Autapomorphies)

Cerroni et al.(2020)의 재기재에 따르면, 카르노타우루스의 주요 자기공유파생형질은 다음과 같다: (1) 전두골에서 형성된 한 쌍의 두꺼운 원뿔형 뿔, (2) 극도로 짧고 깊은 두개골, (3) 전상악와공(promaxillary fenestra) 상부에 상악골의 함몰, (4) 눈물뼈를 관통하는 비루관 출구의 독특한 관 구조, (5) 방형골(quadrate)의 깊고 긴 함기성(pneumatic) 함몰, (6) 익상골(pterygoid)의 장축 함몰.

표본의 한계

카르노타우루스는 단일 표본만이 알려져 있어, 종 내 변이(intraspecific variation), 성적 이형성(sexual dimorphism), 성장 과정(ontogeny) 등에 대한 정보가 매우 제한적이다. 또한 꼬리 후방과 뒷발이 소실되어 있어 이 부위의 해부학은 근연종(주로 Aucasaurus)에 기반하여 복원된다.

항목	세부 내용
표본 번호	MACN-CH 894 (홀로타입, 유일 표본)
소장 기관	Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires
산출 지역	추부트 주, 텔센 군, Bajada Moreno, 'Pocho Sastre' 목장
지층	La Colonia Formation (상부 백악기, 마스트리흐트절)
보존 부위	거의 완전한 두개골·하악, 경추~전미추, 견갑대·전지, 골반·후지 일부, 광범위한 피부 인상
소실 부위	미추 후방 2/3, 하퇴부 상당 부분, 뒷발
발견 연도	1984년
발견자/채집자	José Bonaparte 탐사대

형태와 기능

전체 크기와 체중

카르노타우루스의 체장은 약 7.5~8 m로 추정된다(Bonaparte et al., 1990; Paul, 2010). Grillo & Delcourt(2016)의 아벨리사우루스류 체장 추정(allometry) 연구에서는 약 7.8 m로 산출하였다. 체중 추정치는 연구와 방법에 따라 상당한 범위를 보인다: 약 1,306~1,743 kg(Cerroni et al., 2019), 약 1,350 kg(Mazzetta et al., 1998), 약 1,500 kg(Paul, 2010의 별도 추정), 약 2,000 kg(Paul, 2010), 약 2,100 kg(Mazzetta et al., 2004) 등이 보고되어 있다. 이러한 차이는 사용된 체질량 추정 방법(기하학적 근사법, 골격 둘레 회귀식, 디지털 볼류메트릭 방법 등)의 차이에 기인한다.

두개골

두개골 길이는 약 59.6 cm로, 같은 체급의 다른 대형 육식 공룡에 비해 비례적으로 짧고 깊다. 주둥이는 적당히 넓으며, Ceratosaurus처럼 끝이 좁아지지 않고 상악이 위로 휘어져 있다. 한 쌍의 뿔은 전두골에서 형성되어 눈 위에서 비스듬히 돌출하며, 길이 약 15 cm의 내부가 단단한(solid) 원뿔형 구조로, 단면은 수직 방향으로 다소 납작하다(Paulina Carabajal, 2011; Cerroni et al., 2020). Bonaparte(1990)는 이 뿔이 훨씬 더 긴 케라틴 초(keratinous sheath)의 골심(bony core)이었을 것으로 추정했으나, Cerroni et al.(2020)은 케라틴 초가 골심보다 크게 길지는 않았을 것이라 반론하였다.

각 상악에는 전상악치 4개, 상악치 12개가 있으며, 하악의 치골(dentary)에는 측당 15개의 이빨이 있다. 원래 이빨이 길고 가늘다고 묘사되었으나, Cerroni et al.(2020)은 맹출된 이빨 대부분이 발굴 중 심하게 손상되어 석고로 복원된 상태임을 밝혔다. CT 영상으로 확인된 교체치(replacement tooth)는 낮고 납작한 치관(crown)을 가지며, 약 45° 전방으로 기울어져 있고 치간 간격이 좁다.

하악에서는 골화된 설골(hyoid bone)이 생전 위치 그대로 발견되었으며, 특히 사다리꼴의 기설골(basihyal)은 비조류 수각류에서 유일하게 알려진 사례이다(Cerroni et al., 2020).

뿔의 기능

카르노타우루스 뿔의 기능에 대해서는 여러 가설이 제시되어 있다. (1) 종 내 경쟁(intraspecific combat): 경쟁 개체 간 빠른 머리 타격, 두개골 윗면을 이용한 느린 밀어붙이기, 또는 뿔을 충격 흡수체로 사용한 정면 충돌 등 다양한 방식이 제안되었다(Bonaparte et al., 1990; Mazzetta et al., 2009). (2) 종 인식(species recognition) 및 성적 과시(sexual display). (3) 체온 조절(thermoregulation) 보조 기능. 여러 기능이 복합적으로 작용했을 가능성이 높다.

경추와 근육질 목

Méndez(2012)의 경추 비교 연구에 따르면, 카르노타우루스의 목은 다른 수각류에서 보이는 S자 곡선 없이 거의 직선적이며 특히 기저부가 비정상적으로 넓다. 경추 꼭대기에는 확대된 상돌기(epipophyses)가 이중 열로 발달하여, 비정상적으로 낮은 극돌기(spinous process)보다 높은 최고점을 형성한다. 이 구조는 매우 강력한 목 근육의 부착 면적을 제공했음을 시사하며, 뿔을 이용한 종 내 전투 가설을 지지하는 근거가 된다.

극도로 축소된 앞다리

카르노타우루스의 앞다리는 알려진 모든 대형 육식 공룡 중 비례적으로 가장 짧다. 전완부(forearm)는 상완부의 약 1/4에 불과하며, 수근골(carpal)이 없어 중수골(metacarpal)이 전완골과 직접 관절한다. 4개의 기본 지골(digit)이 있으나 가운데 두 지골만 지골편(phalanx)이 있고, 네 번째 지골은 단일 부목 모양의 중수골로 이루어져 있다. 손가락은 융합되어 움직일 수 없었으며 발톱이 없었을 가능성이 있다(Agnolin & Chiarelli, 2010; Ruiz et al., 2011). Senter(2010)의 연구에 따르면 아벨리사우루스과의 앞다리는 자극 전달 신경이 현생 에뮤·키위 수준으로 축소되어 기능적으로 퇴화(vestigial) 상태였다.

꼬리와 주행 능력

Persons & Currie(2011)의 꼬리 근육 디지털 모델링 연구는 카르노타우루스의 생역학적 적응 중 가장 주목받는 성과이다. 전방 미추의 미늑(caudal rib)이 강하게 배측으로 기울어지고 끝부분이 반월형으로 확장되어 서로 맞물리는(interlocking) 독특한 형태를 보인다. 이 구조는 하축 근육(특히 M. caudofemoralis)이 상축 근육을 희생하면서 배측으로 확장할 수 있게 하였다. 디지털 근육 모델 결과, 카르노타우루스의 M. caudofemoralis 질량은 보수적 추정 기준 약 222 kg(좌우 합산)으로, 체질량 대비 약 14.8%에 달하며 이는 연구된 수각류 중 가장 높은 비율이다(Tyrannosaurus 약 9.3%, Gorgosaurus 약 4.3%).

이 거대한 대퇴 퇴축근은 강력한 단거리 스프린트(short-burst sprinting) 능력을 부여했을 것으로 추정된다. 최고 속도는 약 48~56 km/h로 추산된다. 다만, 전방 미추의 맞물림 구조 때문에 꼬리의 측면·배복 방향 유연성이 크게 감소하여 급격한 방향 전환 능력은 떨어졌을 것이다. 즉 카르노타우루스는 직선 주행에 특화된 '속도의 악마(speed demon)'였지만, 민첩성은 제한적이었을 가능성이 높다.

피부 구조

카르노타우루스는 수각류 최초로 상당한 면적의 피부 인상 화석이 발견된 종이다(Czerkas & Czerkas, 1997). 인상은 하악, 목 앞부분, 견갑대, 늑골 부위, 꼬리 전방부 등에서 확인되었다. Hendrickx et al.(2022)의 포괄적 재연구에 따르면, 기저 비늘(basement scale)은 직경 약 5~12 mm의 다각형 비중첩 비늘로 이루어진 모자이크 패턴이며, 체부위에 따라 소형 장타원형에서 대형 다각형까지 다양한 형태를 보인다. 돌기 비늘(feature scale)은 직경 약 20~65 mm의 원뿔형 구조로 몸 측면에 불규칙하게(무작위로) 분포하며, 이전의 이산적 열(discrete rows) 배열 묘사와 상반된다. 깃털의 증거는 전혀 없다. 이 비늘 분화는 대형 체구와 활동적인 생활 방식에서 발생하는 과잉 체열의 방산과 관련된 체온 조절 기능과 관련될 수 있다고 제안되었다.

식성 및 생태

턱 역학과 교합력

Mazzetta et al.(1998, 2004, 2009)의 일련의 연구는 카르노타우루스의 턱 구조가 빠르지만 상대적으로 약한 교합(quick but weak bite)에 적합했음을 제시하였다. 2009년 연구에서 추정된 교합력은 최후방 치열에서 약 3,341 N으로, 같은 체급의 다른 수각류나 현생 악어류에 비해 상당히 낮다. 2022년 Sakamoto의 계통학적 회귀 분석에서는 약 3,392 N으로 약간 더 높게 추정되었다. 반면 Therrien et al.(2005)는 하악의 굽힘 저항(bending resistance) 분석을 통해, 카르노타우루스의 턱이 작고 빠른 먹이를 포획하기보다는 큰 먹이에 반복적인 빠른 교합을 가하는 전략에 적합했을 가능성을 제시하였다.

먹이와 사냥 전략

식성에 대한 두 가지 대립적 해석이 존재한다. (1) 빠르고 약한 교합 + 길고 가벼운 뒷다리 = 비교적 작은 먹이(소형 조각류 등) 추격에 특화(Mazzetta et al., 1998). (2) 강력한 목 근육 + 넓은 입벌림 + 짧고 깊은 두개골 = 용각류 같은 대형 먹이에 반복 공격(hatchet-bite) 전략 가능(Bakker, 1998). 현재까지 위 내용물이나 치흔(bite mark) 같은 직접적 식성 증거는 보고되지 않아, 두 가설 모두 형태·역학적 추론에 머물러 있다.

감각 능력

Paulina Carabajal(2011, 2019)의 뇌두(braincase) 및 내형(endocast) 연구에 따르면, 카르노타우루스는 비교적 발달한 후각 영역을 가지고 있어 뛰어난 후각(olfaction)을 지녔을 것으로 추정된다. 반면 청각과 시각은 상대적으로 덜 발달했을 가능성이 있다. 안와(orbit)가 약간 전방을 향하고 있어 일정 수준의 양안 시각(binocular vision)이 가능했을 것이다.

분포와 고지리

산지 분포

카르노타우루스 화석은 오직 아르헨티나 추부트 주의 라콜로니아층 단일 산지에서만 확인되었다. 이 지역은 파타고니아 중부에 위치하며, 소문쿠라 대지 남동 연변부에 해당한다.

고지리적 맥락

백악기 후기 마스트리흐트절 당시, 남아메리카는 곤드와나 대륙의 분리가 진행되면서 아프리카·인도·마다가스카르와 이미 상당 부분 분리된 상태였다. 카르노타우루스가 서식한 파타고니아 지역의 고위도는 현재보다 약간 더 남쪽(약 47°S 부근)이었으며, 당시 기후는 현재보다 온난하고 습윤한 아열대~온대 기후였을 것으로 추정된다. 남아메리카 아벨리사우루스류(카르노타우루스, Aucasaurus, Skorpiovenator 등)가 마다가스카르(Majungasaurus) 및 인도(Rajasaurus) 아벨리사우루스류와 형태적으로 구분되는 것은 곤드와나 분열 이후의 지리적 격리와 독립적 진화를 반영한다.

계통·분류 논쟁

아벨리사우루스과 내 위치

카르노타우루스는 아벨리사우루스과 내에서 가장 파생적(derived)인 분류군 중 하나로 평가된다. 대부분의 계통 분석에서 Brachyrostra(단주둥이 분류군) 클레이드의 일원으로 배치되며, 이 클레이드는 남아메리카에 제한된다. Aucasaurus garridoi는 전통적으로 카르노타우루스의 자매군(sister taxon)으로 간주되어 왔다(Coria et al., 2002; Canale et al., 2009).

그러나 Carrano & Sampson(2008)의 분석에서는 마다가스카르의 Majungasaurus가 카르노타우루스에 더 가깝다는 대안 토폴로지가 제시된 바 있어, 아벨리사우루스과의 내부 계통에는 여전히 불확실성이 존재한다. 최근 Canale et al.(2024)의 Koleken 기재 논문에서는 확장된 데이터 매트릭스를 이용한 분석을 수행하였으며, 카르노타우루스를 Brachyrostra 내의 파생적 위치에 안정적으로 배치하였다.

남아메리카 아벨리사우루스과의 진화적 경향

Persons & Currie(2011)는 남아메리카 아벨리사우루스과 내에서 미늑의 배측 기울기 증가, 미추 연동(interlocking) 구조 발달, M. caudofemoralis 질량 증대라는 점진적 진화 경향을 제시하였다. Ekrixinatosaurus(세노마니아절) → Skorpiovenator(세노마니아절~투로니아절) → Aucasaurus(캄파니아절) → Carnotaurus(마스트리흐트절) 순으로, 시간이 지남에 따라 주행 능력에 대한 선택압이 증가했음을 시사한다. 이러한 경향은 초기에 공존했던 카르카로돈토사우루스과(대형 포식자)와의 생태적 분할(niche partitioning) 또는 포식 회피에 의해 촉발되었을 가능성이 있다.

복원과 불확실성

확정된 사실 vs. 가설

확정적 사실(화석 증거 직접 지지): 한 쌍의 전두골 뿔(길이 ~15 cm); 극도로 축소된 앞다리(전완부 = 상완부의 ~1/4); 비중첩 다각형 비늘 피부(깃털 없음); 짧고 깊은 두개골(길이 ~59.6 cm); 10개 경추, 12개 배추, 6개 천추; 체장 약 7.5~8 m.

유력한 추정(형태·비교 분석 지지): 체중 약 1,300~2,100 kg; 강력한 스프린트 능력(M. caudofemoralis 비례 최대); 급격한 방향 전환 능력 제한; 발달된 후각.

가설(간접적 추론): 뿔의 정확한 기능(종 내 전투/과시/체온 조절); 정확한 최고 속도(48~56 km/h는 간접 추정); 단독 vs. 무리 사냥; 주요 먹이(소형 조각류 vs. 대형 용각류).

대중 매체 vs. 학계

디즈니 영화 다이노소어(Dinosaur, 2000)에서 카르노타우루스는 실제보다 훨씬 거대하고 둔중하게 묘사되었다. 실제 카르노타우루스는 가볍고 날렵한 체형에 긴 다리와 두꺼운 꼬리를 가진 동물이었다. 또한 피부 비늘의 분포가 이전 복원(정렬된 열)과 달리 불규칙적 분포임이 2021~2022년 연구로 확인되었다(Hendrickx et al., 2022). 앞다리의 자세도 과거에는 손목이 회내(pronated)된 상태로 복원되었으나, Carpenter(2002) 이후 수각류의 올바른 손목 자세(중립 위치)가 적용되어야 한다.

근연·동시대 비교

분류군	시대	산지	체장(m)	체중(kg)	주요 특징
Carnotaurus sastrei	마스트리흐트절, ~72-69 Ma	아르헨티나, 추부트 주	7.5-8	1,306-2,100	전두골 뿔, 극단 축소 앞다리, 비늘 피부
Aucasaurus garridoi	캄파니아절, ~83-73 Ma	아르헨티나, 네우켄 주	~5	~500-700	짧은 뿔 잔흔, Carnotaurus 자매군
Majungasaurus crenatissimus	마스트리흐트절, ~70-66 Ma	마다가스카르	~6-7	~1,100	정수리 둥근 돔, 식인 증거
Skorpiovenator bustingorryi	세노마니아절-투로니아절, ~95 Ma	아르헨티나	~6-7.5	~1,500-1,700	거의 완전한 골격, 짧은 주둥이
Koleken inakayali	마스트리흐트절, ~69-66 Ma	아르헨티나, 추부트 주	~6-7 (추정)	미확인	Carnotaurus와 동일 지층 공존, 두개골 차이
Pycnonemosaurus nevesi	캄파니아절, ~83-70 Ma	브라질	~8.9	미확인	가장 긴 아벨리사우루스과 (단편적)

재미있는 사실

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카르노타우루스의 속명은 라틴어로 '육식 황소'라는 뜻이며, 이는 모든 육식 공룡 중 유일하게 눈 위에 두꺼운 뿔을 가진 점에서 유래했다.

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카르노타우루스의 꼬리 주요 근육(M. caudofemoralis)은 체질량의 약 14.8%를 차지하여, 연구된 모든 수각류 중 가장 높은 비율이다(참고: 티라노사우루스는 약 9.3%).

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카르노타우루스는 수각류 최초로 상당한 면적의 피부 인상 화석이 발견된 종으로, 몸 전체가 깃털 없이 다각형 비늘로 덮여 있었음이 확인되었다.

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카르노타우루스의 앞다리는 모든 대형 육식 공룡 중 비례적으로 가장 짧으며, 전완부가 상완부의 약 1/4에 불과했다.

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홀로타입 화석은 거대한 적철석(hematite) 단괴 내에 매몰되어 있어, 매우 단단한 암석에서의 표본 정리 작업이 수년에 걸쳐 진행되었다.

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카르노타우루스의 하악에서 발견된 골화된 기설골(basihyal)은 비조류 수각류에서 유일하게 알려진 사례이다.

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전방 미추의 반월형 미늑이 서로 맞물리는 독특한 구조 때문에, 카르노타우루스는 직선 주행에 특화되었지만 급격한 방향 전환은 어려웠을 것으로 추정된다.

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1984년 같은 탐사 원정에서 카르노타우루스와 함께 등에 가시 돌기가 있는 용각류 아마르가사우루스(Amargasaurus)도 발견되었다.

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2024년에 같은 라콜로니아층에서 새로운 아벨리사우루스과 콜레켄(Koleken inakayali)이 발견되어, 카르노타우루스가 다른 아벨리사우루스과와 같은 시기·지역에서 공존했음이 확인되었다.

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디즈니 영화 다이노소어(2000)에서 카르노타우루스가 거대하고 둔중하게 묘사되었으나, 실제로는 가볍고 날렵한 체형의 빠른 주자였다.

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카르노타우루스의 교합력은 약 3,341~3,392 N으로 추정되며, 이는 같은 체급의 다른 수각류보다 상당히 약하지만 빠른 교합에 특화되어 있었다.

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카르노타우루스는 전 세계에서 단 하나의 골격 표본(MACN-CH 894)만이 알려져 있지만, 보존 상태가 매우 양호하여 남반구 수각류 중 가장 잘 이해되는 분류군 중 하나이다.

FAQ

?카르노타우루스의 앞다리는 왜 그렇게 짧았나요?

카르노타우루스의 극도로 짧은 앞다리는 아벨리사우루스과 전체에서 관찰되는 진화적 퇴화(vestigialization)의 극단적 사례입니다. 전완부는 상완부의 약 1/4에 불과하며, 손가락은 융합되어 움직일 수 없었고 발톱도 없었을 가능성이 있습니다. Senter(2010)의 연구에 따르면, 아벨리사우루스과의 앞다리 신경 섬유가 현생 에뮤·키위 수준으로 축소되어 기능적으로 퇴화한 상태였습니다. 정확한 진화적 원인은 불확실하지만, 후지와 꼬리 근육에 에너지를 집중시키는 방향으로의 적응이 유력한 가설입니다.

?카르노타우루스는 정말 빠르게 달릴 수 있었나요?

Persons & Currie(2011)의 꼬리 근육 디지털 모델링 연구에 따르면, 카르노타우루스의 M. caudofemoralis(주요 대퇴 퇴축근)는 체질량 대비 약 14.8%로 알려진 수각류 중 최대였습니다. 이는 강력한 단거리 스프린트 능력을 시사하며, 최고 속도는 약 48~56 km/h로 추산됩니다. 다만 전방 미추의 맞물림 구조로 인해 급격한 방향 전환은 어려웠을 것으로, 직선 주행에 특화된 동물이었을 가능성이 높습니다.

?카르노타우루스의 뿔은 어떤 기능을 했나요?

전두골에서 형성된 한 쌍의 뿔(길이 약 15 cm)의 기능에 대해서는 종 내 경쟁(머리 들이받기·밀어붙이기), 종 인식, 성적 과시, 체온 조절 보조 등 다양한 가설이 제시되어 있습니다. Bonaparte(1990)는 뿔이 긴 케라틴 초의 골심이었을 것으로 추정했으나, Cerroni et al.(2020)은 초가 골심보다 크게 길지 않았을 것으로 반론했습니다. 복합적 기능이 가장 유력하지만, 단일 표본만으로는 확정이 어렵습니다.

?카르노타우루스의 피부는 어떤 모습이었나요?

Hendrickx et al.(2022)의 포괄적 재연구에 따르면, 카르노타우루스 피부는 직경 5~12 mm의 다각형 비중첩 비늘 모자이크와, 직경 20~65 mm의 원뿔형 돌기 비늘(feature scale)로 구성됩니다. 기저 비늘은 체부위에 따라 소형 장타원형~대형 다각형으로 다양하며, 돌기 비늘은 이전 묘사와 달리 불규칙하게 분포합니다. 깃털의 증거는 전혀 없습니다. 이는 수각류 중 가장 광범위하게 보존된 피부 인상 사례입니다.

?카르노타우루스는 얼마나 컸나요?

체장은 약 7.5~8 m(Grillo & Delcourt, 2017 기준 약 7.8 m)로, 아벨리사우루스과 내에서 가장 큰 분류군 중 하나입니다. 체중 추정치는 방법에 따라 약 1,306~2,100 kg 범위이며, 가장 최근의 Cerroni et al.(2019) 추정은 약 1,306~1,743 kg입니다. 대퇴골 길이는 103 cm이나 평균 직경은 11 cm에 불과해, 가볍고 날렵한 체형이었음을 나타냅니다.

?카르노타우루스는 무엇을 먹었나요?

직접적인 식성 증거(위 내용물, 치흔 등)는 없지만, 턱 역학 분석에 기반한 두 가설이 있습니다. Mazzetta et al.(1998)는 빠르지만 약한 교합력(~3,341 N)으로 소형·중형 먹이를 추격 사냥했을 것으로 추정했고, Bakker(1998) 등은 강력한 목 근육과 넓은 입벌림을 근거로 대형 먹이(용각류 등)에 반복적 절단 공격(hatchet-bite)을 가했을 가능성을 제시했습니다.

?카르노타우루스와 티라노사우루스를 비교하면?

둘 다 대형 육식 수각류이지만 계통적으로 매우 다릅니다. 카르노타우루스는 아벨리사우루스과(곤드와나 남반구), 티라노사우루스는 티라노사우루스과(로라시아 북반구)입니다. 카르노타우루스는 더 작고(~7.5-8 m vs. ~12 m), 가벼우며(~1.3-2.1 t vs. ~8-14 t), 앞다리가 훨씬 짧지만 비례적으로 더 빠른 주행 능력을 지녔을 것으로 추정됩니다. 두개골 형태도 극단적으로 다르며(짧고 깊은 vs. 길고 튼튼한), 교합력도 현저한 차이를 보입니다.

?카르노타우루스 화석은 왜 하나만 발견되었나요?

화석의 희소성은 여러 요인에 기인합니다. 라콜로니아층은 노출 면적이 제한적이고, 하구·조간대 환경의 퇴적상은 대형 육상 동물의 완전한 골격 보존에 불리한 경우가 많습니다. 또한 최상위 포식자는 생태계에서 개체수가 적어 화석 기록에 남을 확률이 낮습니다. 다만 같은 지층에서 2024년 *Koleken inakayali*가 발견되어, 추가 탐사로 더 많은 표본이 발견될 가능성은 있습니다.

?카르노타우루스는 다른 아벨리사우루스과 공룡과 어떻게 다른가요?

카르노타우루스는 아벨리사우루스과 내에서 가장 파생적인 형태를 보입니다. 주요 차이점으로는: (1) 가장 두드러진 전두골 뿔(다른 종은 돔이나 흔적적 돌기만 있음), (2) 가장 축소된 앞다리, (3) 미추 미늑의 극단적 배측 기울기와 반월형 맞물림 구조, (4) 가장 큰 M. caudofemoralis 비율, (5) 가장 광범위한 피부 인상 보존 등이 있습니다.

📚참고문헌

Bonaparte, J. F. (1985). A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia. National Geographic Research, 1(1), 149–151.

Bonaparte, J. F., Novas, F. E., & Coria, R. A. (1990). Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County, 416, 1–42.

Cerroni, M. A., Canale, J. I., & Novas, F. E. (2020). The skull of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 revisited: insights from craniofacial bones, palate and lower jaw. Historical Biology, 33(10), 2444–2479. https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1802445

Persons, W. S., IV, & Currie, P. J. (2011). Dinosaur speed demon: the caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids. PLoS ONE, 6(10), e25763. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0025763

Hendrickx, C., Bell, P. R., Pittman, M., Milner, A. R. C., Cuesta, E., O'Connor, J., "Araújo, R., & Mateus, O." (2022). The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Cretaceous Research, 128, 104994. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104994

Paulina Carabajal, A. (2011). The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378–386. https://doi.org/10.1080/02724634.2011.550354

Paulina Carabajal, A., & Succar, C. (2019). Novel information on the endocranial morphology of the abelisaurid theropod Carnotaurus sastrei. Comptes Rendus Palevol, 18(8), 985–995. https://doi.org/10.1016/j.crpv.2019.09.005

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A., & Vizcaíno, S. F. (1998). On the palaeobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte. Gaia, 15, 185–192.

Mazzetta, G. V., Cisilino, A. P., Blanco, R. E., & Calvo, N. (2009). Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei. Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 822–830. https://doi.org/10.1671/039.029.0313

Méndez, A. H. (2014). The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei. Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 569–579. https://doi.org/10.4202/app.2011.0129

Czerkas, S. A., & Czerkas, S. J. (1997). The integument and life restoration of Carnotaurus. In D. L. Wolberg, E. Stump, & G. Rosenberg (Eds.), Dinofest International (pp. 155–158). Philadelphia: Academy of Natural Sciences.

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H., & López, V. (2011). The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae). Palaeontology, 54(6), 1271–1277. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x

Gasparini, Z., Sterli, J., Parras, A., O'Gorman, J. P., Salgado, L., Varela, J., & Pol, D. (2015). Late Cretaceous reptilian biota of the La Colonia Formation, central Patagonia, Argentina: Occurrences, preservation, and paleoenvironments. Cretaceous Research, 54, 154–168. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2014.11.010

Grillo, O. N., & Delcourt, R. (2017). Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king. Cretaceous Research, 69, 71–89. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.09.001

Canale, J. I., Cerda, I. A., Novas, F. E., Haluza, A., & Ibiricu, L. M. (2024). A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria. Cladistics, 40(4), 307–356. https://doi.org/10.1111/cla.12583

Senter, P. (2010). Vestigial skeletal structures in dinosaurs. Journal of Zoology, 280(1), 60–71. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x

Therrien, F., Henderson, D. M., & Ruff, C. B. (2005). Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior. In K. Carpenter (Ed.), The Carnivorous Dinosaurs (pp. 179–237). Indiana University Press.