테리지노사우루스

백악기 초식 생물 종류

Therizinosaurus cheloniformis

학명: "therizo(낫, 베다) + sauros(도마뱀) = '낫 도마뱀'; 종소명 cheloniformis는 chelone(거북) + formis(모양)으로 '거북 모양'을 뜻함"

현지명: 테리지노사우루스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

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크기9~10m

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무게3000~5000kg

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신장5m

발견

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발견 연도1954년

👤

발견자Evgeny Maleev

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발견 장소몽골 남고비주(Ömnögovi) 네메그트 분지 — 네메그트(Nemegt), 헤르민차브(Hermiin Tsav), 알탄울(Altan Uul) 일대

서식지

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주요 지층Nemegt Formation (네메그트층)

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환경대규모 사행·망상 하천과 범람원이 발달한 내륙 습지·삼림 환경; 아라우카리아 침엽수림이 우세하고 은행나무·참나무류·소철류·플라타너스·낙우송 등이 공존; 담수 호소(paludal/lacustrine) 퇴적이 간헐적으로 발달

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암상이암(mudstone), 사암(sandstone), 역암(conglomerate), 셰일(shale)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

테리지노사우루스(Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954)는 백악기 후기 마스트리흐트절(Maastrichtian, 약 72~66 Ma)에 현재의 몽골 고비 사막 일대에 서식했던 대형 수각류 공룡이다. 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 마니랍토라(Maniraptora)에 속하며, 테리지노사우루스과(Therizinosauridae)의 모식속이자 그룹 내 최대 종으로 알려져 있다. 현재까지 단일 종 T. cheloniformis만 인정되며, 몽골 네메그트층(Nemegt Formation)에서만 화석이 산출된다.

이 공룡의 가장 두드러진 특징은 역대 어떤 육상 동물보다도 긴 수지 말절골(manual ungual), 즉 손톱뼈이다. 골질 부분만으로도 약 52 cm에 달하며, 생전 케라틴질 덮개를 포함하면 훨씬 길었을 것으로 추정된다. 추정 체장은 9~10 m, 체중은 약 3~5 t(일부 연구에서 최대 6.6 t 이상)으로 계산되어, 마니랍토라 전체에서 동시대 데이노케이루스(Deinocheirus)와 함께 최대급 체구를 자랑한다. 수각류에 속하면서도 초식·잡식으로 진화한 특이한 계통으로, 공룡의 적응 방사가 얼마나 다채로웠는지를 보여주는 대표적 사례이다.

1948년 소련-몽골 합동 탐사대가 네메그트 분지에서 거대한 발톱 화석을 처음 수집했고, 1954년 러시아 고생물학자 예브게니 말레예프(Evgeny Maleev)가 이를 거대한 '거북 모양의 파충류'로 오인하며 학명을 부여했다. 이후 수십 년에 걸친 추가 표본 발견과 근연종 기재를 통해 비로소 수각류 공룡으로 재해석되었으며, 오늘날에는 코엘루로사우리아(Coelurosauria) 내부의 테리지노사우리아(Therizinosauria)에 확고히 자리매김했다.

개요

이름과 어원

속명 Therizinosaurus는 고대 그리스어 θερίζω(therizo, '낫으로 베다')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')를 합성한 것으로, 거대한 낫 모양의 발톱을 빗댄 이름이다. 종소명 cheloniformis는 그리스어 χελώνη(chelone, '거북')와 라틴어 formis('모양')의 결합으로, 최초 기재 당시 말레예프가 이 화석을 거대한 거북 유형의 파충류로 해석했기 때문에 붙은 명칭이다. 오늘날의 이해와는 전혀 다른 초기 해석이 학명에 그대로 남아 있어 분류 역사의 흥미로운 사례를 제공한다.

분류 상태

Therizinosaurus cheloniformis는 현재 유효한 속·종이다. 모식종이자 유일 종으로, 테리지노사우루스과(Therizinosauridae)의 이름을 제공한 모식속이다. 과거 세그노사우루스과(Segnosauridae)와 동일시하는 과정에서 테리지노사우루스과가 우선권을 가져 현재의 과명이 확립되었다(Russell & Dong, 1993). 테리지노사우리아(Therizinosauria) 내에서 가장 파생적(derived)인 분류군 중 하나로, Erliansaurus, Neimongosaurus, Suzhousaurus 등과 함께 Therizinosauridae를 구성한다(Zanno, 2010; Hartman et al., 2019).

과학적 의의

테리지노사우루스는 수각류의 식성 진화를 이해하는 핵심 분류군이다. 수각류 대부분이 육식이라는 고전적 관점을 뒤집고, 초식·잡식으로의 독립적 전환이 여러 계통에서 반복적으로 일어났음을 보여준다. 또한 칼리코테리움(Chalicotherium) 등 제3기 초식 포유류와의 수렴 진화(convergent evolution) 사례로 자주 거론되며, 거대한 발톱의 기능에 대한 생체역학적 연구의 주요 대상이기도 하다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

테리지노사우루스가 산출되는 네메그트층(Nemegt Formation)은 백악기 후기 마스트리흐트절(Maastrichtian)에 해당한다. 절대 연대 측정이 직접 이루어진 적은 없으나, 타르보사우루스 이빨에서 수행한 아파타이트 U-Pb 연대 측정 결과 네메그트층 중부의 퇴적 시기가 약 66.7 ± 2.5 Ma 이전으로 산출되었다(Tanabe et al., 2023). 생층서학적으로는 북미 호스슈캐년층(Horseshoe Canyon Formation)에서도 산출되는 Saurolophus의 존재가 마스트리흐트절 연대를 뒷받침한다. 전통적으로 약 71~69 Ma(초기 마스트리흐트절)가 제시되어 왔으나, 일부 연구는 네메그트층이 후기 캄파니아절(Late Campanian)까지 소급될 가능성도 언급한다(Eberth, 2018).

지층과 암상

네메그트층은 몽골 고비 사막의 네메그트 분지에 위치하며, 두께 235 m 이상이다. 이암(mudstone)과 사암(sandstone)이 주를 이루고, 역암(conglomerate)과 셰일(shale)이 포함된다. 세 개의 비공식 부층(하부·중부·상부)으로 나뉘며, 하부는 하천 퇴적(fluvial deposit)이 우세하고, 중부·상부는 충적평원(alluvial plain), 호소(lacustrine), 늪지(paludal), 하천 복합 퇴적이 발달한다(Eberth, 2018). 테리지노사우루스는 하부 및 중부 부층의 네메그트(Nemegt), 헤르민차브(Hermiin Tsav), 알탄울(Altan Uul) 산지에서 산출된다.

고환경

네메그트층의 퇴적상과 산소 동위원소(δ¹⁸O) 분석(Owocki et al., 2020)에 따르면, 이 시기의 연평균 기온은 약 7.6~8.7 °C로 현재의 온대 대륙성 기후보다 약간 온난한 수준이었으며, 뚜렷한 계절적 강수 변동(몬순)이 존재했다. 평균 연강수량은 775~835 mm로 추정된다. 대규모 사행·망상 하천과 우각호(oxbow lake)가 발달했으며, 아라우카리아 침엽수가 우세한 수관(canopy)형 삼림이 광범위하게 분포했다. 은행나무, 플라타너스, 낙우송, 연꽃, 부들(reed grass), 사초류 등 다양한 식물상이 공존하는 습윤한 환경이었으며, 현대 보츠와나의 오카방고 삼각주(Okavango Delta)에 비유되기도 한다(Holtz, 2014; Eberth, 2018).

표본 및 진단 형질

홀로타입

홀로타입은 PIN 551-483으로, 1948년 네메그트 산지의 Quarry V에서 수습되었다. 세 개의 불완전한 수지 말절골(manual ungual)과 중수골 파편, 그리고 수 개의 늑골 파편으로 구성된다. 다만 늑골은 이후 로즈데스트벤스키(Rozhdestvensky, 1970)에 의해 용각류(sauropod)의 것으로 재동정되었으며, Zanno(2010)도 이를 테리지노사우루스 홀로타입에서 제외하였다. 현재 모스크바 고생물학박물관(PIN, 러시아)에 소장되어 있다.

참조 표본

표본 번호	산지	구성 부위	기재 문헌
MPC-D 100/15	Hermiin Tsav	양측 앞다리(견갑오훼골·상완골·척골·요골·수근골·중수골·제2지, 일부 늑골·복늑골)	Barsbold, 1976
MPC-D 100/16	Hermiin Tsav (Upper White Beds)	수지 말절골 하부 파편	Barsbold, 1976
MPC-D 100/17	Altan Uul	수지 말절골 상부 파편	Barsbold, 1976
MPC-D 100/45	Hermiin Tsav	오른쪽 뒷다리(대퇴골 파편·경골 하단·거골·종골·중족골 4개·발가락)	Perle, 1982

MPC-D 100/15는 가장 완전한 표본으로, 총 팔 길이 약 2.4 m의 양측 전지를 포함하며, 테리지노사우루스가 수각류임을 확정짓는 핵심 근거가 되었다(Barsbold, 1976). MPC-D 100/45(뒷다리)의 귀속은 Barsbold & Maryańska(1990)에 의해 의문이 제기되었으나, Zanno(2010)는 동일 지층 맥락과 테리지노사우루스과의 형태 일치를 근거로 귀속을 지지했다.

진단 형질

Zanno(2010)에 따르면 테리지노사우루스의 주요 진단 형질은 다음과 같다: (1) 수지 말절골이 극도로 신장되고 측면에서 납작하며 끝부분에서만 만곡(recurved only towards the tips); (2) 제1중수골의 총 길이가 제3중수골의 2/3 이상; (3) 삼각근 돌기(deltopectoral crest)가 상완골 전체 길이의 2/3 이상을 차지할 정도로 발달; (4) 전체적으로 매우 견고하고 대형화된 전지 골격.

표본의 한계

테리지노사우루스의 화석 기록은 전지와 후지에 한정되어 있으며, 두개골·척추·골반 등 핵심 부위가 알려져 있지 않다. 따라서 체형 복원은 근연종(Erlikosaurus, Segnosaurus, Nothronychus 등)에 기반한 외삽(extrapolation)에 크게 의존한다.

형태와 기능

체형과 크기

테리지노사우루스의 추정 체장은 9~10 m이며(Molina-Pérez & Larramendi, 2016), 이는 마니랍토라 중 가장 큰 체구에 해당한다. 체중 추정치는 연구마다 상이하다: Paul(2010)은 약 3 t을 제시했으나, 이후 개정판에서 5~10 t으로 상향 조정했다(Paul, 2024). Zanno & Makovicky(2013)는 약 6.6 t(6,647 kg)으로 추정했다. Senter & James(2010)의 뒷다리 길이 방정식을 적용하면 뒷다리 총 길이는 약 3 m로, 어깨 높이 3 m 이상·직립 시 최고 높이 약 4~5 m에 이를 수 있었을 것이다. 목 길이는 상완골 길이(76 cm)와 Nanshiungosaurus 경추 비율을 바탕으로 약 2.2 m로 추산된다(Taylor & Wedel).

전지(앞다리)와 발톱

전지는 테리지노사우루스에서 가장 잘 알려진 부위로, MPC-D 100/15 기준 총 길이 약 2.4 m이다. 상완골(humerus)은 76 cm, 척골(ulna) 62 cm, 요골(radius) 55 cm이며, 삼각근 돌기가 매우 크고 두꺼워 강력한 근육 부착면을 제공했다. 수근골(carpal) 2개, 중수골(metacarpal) 3개, 제2지의 지골(phalanx) 2개 및 말절골(ungual)이 보존되어 있다. 제2중수골(28.7 cm)이 가장 길고, 제1중수골(14.6 cm)이 가장 견고하다. 수지 말절골은 골질 부분만 약 52 cm로, 알려진 어떤 육상 동물의 손톱뼈보다 길다. 다른 테리지노사우루스류와 달리 말절골이 매우 곧고 뻣뻣하며, 끝부분에서만 아래쪽으로 휘는 독특한 형태를 보인다.

Lautenschlager(2014)의 유한요소분석(FEA) 시뮬레이션에 따르면, 테리지노사우루스의 발톱은 '긁기/파기(scratch-dig)' 기능 시 가장 높은 응력·변형이 집중되어 해당 기능에는 부적합하며, '갈고리 당김(hook-and-pull)' 기능 시 응력이 상대적으로 낮아 식물 가지를 당겨 잎사귀를 섭취하는 용도에 가장 적합한 것으로 나타났다. 2023년 Qin, Rayfield, Benton 등의 후속 연구에서는 테리지노사우루스의 발톱에 특정 기계적 기능이 식별되지 않아, 발톱이 기능적이라기보다 과성장(peramorphic growth)의 결과로서 시각적 과시(display)에 사용되었을 가능성을 제안하기도 했다.

후지(뒷다리)와 발

MPC-D 100/45에 기반하면, 경골(tibia) 하부가 넓고 견고하며, 발(pes)은 짧고 무겁다. 5개의 중족골 중 4개가 기능적이며, 제1발가락까지 체중을 지탱하는 4지형(tetradactyl) 구조를 보인다. 이는 대부분의 수각류가 3지형(tridactyl)인 것과 대조적이며, 용각형류(Sauropodomorpha)의 발 구조와 수렴적으로 유사하다. 제5중족골은 퇴화된 잔흔(vestigial)에 불과하다.

추정 외피

테리지노사우루스 자체의 외피 화석은 발견되지 않았다. 그러나 근연 기저 분류군인 Beipiaosaurus inexpectus(Xu et al., 1999)에서 섬유상 깃털(filamentous feathers)과 확장형 깃(EBFFs)이 보존된 사례가 있으며, 계통 추론(phylogenetic bracketing) 및 코엘루로사우리아 전반의 깃털 분포를 고려할 때 테리지노사우루스도 생애의 최소 일부 시기에는 깃털 피복을 가졌을 가능성이 높다. 다만 성체의 대형 체구에서 깃털의 밀도와 범위는 불확실하다.

식성 및 생태

식성 근거

테리지노사우루스의 두개골·치아는 직접 알려져 있지 않으나, 근연종 Erlikosaurus와 Segnosaurus의 두개골 분석에서 작은 잎 모양 이빨(leaf-shaped teeth), 각질 부리(rhamphotheca), 낮은 교합력(bite force)이 확인되어 초식·잡식성을 강력히 시사한다. Fiorillo et al.(2018)은 테리지노사우리아 내에서 기저 분류군에서 파생 분류군으로 갈수록 교합력이 감소하는 진화적 경향을 보고했으며, 가장 파생적인 테리지노사우루스는 잎사귀 절단(cropping)이나 채집(foraging)에 특화된 낮은 교합력을 가졌을 것으로 추론했다. 넓은 복부(wide torso)는 발효 소화를 위한 대형 소화관을 수용하기에 적합한 구조로 해석된다.

섭식 행동

Russell & Russell(1993)은 테리지노사우루스의 체형을 칼리코테리움(Chalicotherium), 현대 고릴라 등과 비교하며, 앉은 자세에서 긴 팔과 발톱을 이용해 나뭇가지를 당겨 잎을 섭취하는 수렴 진화적 섭식 행동을 복원했다. 이족 보행 시에는 짧고 견고한 발이 지지 기능을 담당하여, 더 높은 수관 영역의 잎사귀에도 접근할 수 있었을 것이다. 긴 목(추정 약 2.2 m)은 힘의 사용을 줄이면서 먹이에 도달하는 데 유리했을 것으로 추정된다.

생태적 지위

테리지노사우루스는 네메그트층 생태계에서 최대급 초식동물 중 하나로, 직립 시 높이 4~5 m에 달해 다른 초식 공룡과의 먹이 경쟁이 적었을 것이다. 다만 티타노사우루스류(Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia) 역시 높은 수관에 접근 가능했으므로, 자원 분할(niche partitioning)이 있었을 가능성이 있다. 정점 포식자 타르보사우루스(Tarbosaurus bataar)는 성체 테리지노사우루스의 허벅지·복부 이하만 물 수 있었을 것으로 추정되며(Senter & James, 2010), 거대한 발톱은 위협 시 위하(intimidation)에 활용되었을 가능성이 있다.

분포와 고지리

산지 분포

테리지노사우루스의 모든 확정 표본은 몽골 남고비주(Ömnögovi Province)의 네메그트 분지에서 산출된다. 구체적 산지는 네메그트(Nemegt, 모식산지), 헤르민차브(Hermiin Tsav), 알탄울(Altan Uul)이며, 하부~중부 부층에 걸쳐 분포한다. 추가적으로 알탄울 IV, 뷔긴차브(Bügiin Tsav), 차간후슈(Tsagan Khushu) 등지에서 미기재 테리지노사우루스과 잔편이 보고되어 있으나, 테리지노사우루스 자체에 대한 확정은 유보 상태이다.

고위도·고지리

네메그트층의 고위도(paleolatitude)는 약 40.8°N, 고경도(paleolongitude)는 약 90.2°E로 추정되어(위키피디아 Nemegt Formation 좌표 기준), 현재보다 약간 남쪽·서쪽에 위치했다. 마스트리흐트절 아시아 대륙의 내륙 지역으로, 당시 테티스해(Tethys Sea)로부터는 상당히 떨어진 내륙 환경이었다.

계통·분류 논쟁

분류 역사 요약

테리지노사우루스의 분류 역사는 고생물학에서 가장 극적인 재해석 사례 중 하나이다. 말레예프(1954)는 이를 거대한 거북형 파충류로 기재했고, 로즈데스트벤스키(1970)가 처음으로 수각류 가능성을 제기했다. 바스볼드(1976)가 MPC-D 100/15의 수각류 형질을 확인하며 이 견해를 지지했고, 1980년대에는 용각형류 또는 조반류와의 중간형이라는 가설이 등장하기도 했다(Paul, 1984; Gauthier; Sereno). 1993년 Alxasaurus의 발견·기재(Russell & Dong, 1993)가 전환점이 되어 테리지노사우루스과와 세그노사우루스과의 동의어 관계가 확립되었고, 1994년 Erlikosaurus 두개골 재기재(Clark et al., 1994)와 1999년 깃털 보존 Beipiaosaurus 기재(Xu et al., 1999)를 거쳐 마니랍토라 코엘루로사우리아 내 테리지노사우리아로 확고히 배치되었다.

대안 가설

테리지노사우루스과의 수각류 소속은 현재 학계에서 거의 보편적으로 수용된다. 과거 제기되었던 용각형류 근연 가설(Paul, 1984, 1988)이나 조반류와의 관련 가설은 모두 기각된 상태이다. 다만 테리지노사우리아 내부의 세부 계통 관계는 분류군별 표본 불완전성으로 인해 분석마다 일부 차이가 나타나며, 특히 Enigmosaurus·Suzhousaurus 등의 위치가 불안정하다.

복원과 불확실성

확정·유력·가설 구분

확정: 수각류(Theropoda), 마니랍토라(Maniraptora), 테리지노사우루스과(Therizinosauridae) 소속; 역대 최장의 수지 말절골 보유; 네메그트층 마스트리흐트절 산출.

유력: 체장 9~10 m, 체중 3~7 t 범위; 초식·잡식 식성; 발톱의 '갈고리 당김' 기능(Lautenschlager, 2014); 이족 보행(근연종 추론); 깃털 피복 가능성(계통 추론).

가설/추정: 발톱의 시각적 과시 기능(Qin et al., 2023); 정확한 체중(추정 방법·기준에 따라 3~10 t까지 편차가 큼); 앉은 자세에서의 섭식(Russell & Russell, 1993의 기능 해석); 정확한 깃털 밀도·범위.

대중 매체 vs 학계

영화 쥬라기 월드: 도미니언(2022)에서 테리지노사우루스는 시력을 잃은 것으로 묘사되었으나, 이는 허구적 설정이며 테리지노사우루스 또는 다른 공룡이 정상적으로 시력을 잃었다는 근거는 없다(NHM). 또한 영화에서는 발톱을 무기로 적극 사용하는 모습을 보여주지만, 학계에서는 발톱이 매우 취약(fragile)하여 공격적 전투에는 부적합했을 가능성이 높다고 본다(Barsbold, 1976; Lautenschlager, 2014).

근연·동시대 비교

아래 표는 네메그트층의 주요 대형 공룡과 테리지노사우루스를 비교한 것이다.

분류군	분류	추정 체장 (m)	추정 체중 (t)	식성	비고
Therizinosaurus cheloniformis	Therizinosauridae	9~10	3~7	초식/잡식	역대 최장 수지 말절골
Deinocheirus mirificus	Deinocheiridae	11~12	6~7	잡식	역대 최대 오르니토미모사우리아
Tarbosaurus bataar	Tyrannosauridae	10~12	4~5	육식	아시아 최대 티라노사우루스과
Saurolophus angustirostris	Hadrosauridae	10~12	5~8	초식	네메그트층 가장 흔한 하드로사우루스류
Nemegtosaurus mongoliensis	Titanosauria	10~13	5~10	초식	두개골만으로 오래 알려진 티타노사우루스
Opisthocoelicaudia skarzynskii	Titanosauria	11~12	8~25	초식	두개골·경추 결실

재미있는 사실

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테리지노사우루스의 수지 말절골(손톱뼈)은 골질 부분만 약 52 cm로, 알려진 어떤 육상 동물의 손톱뼈보다 길며, 케라틴질 덮개를 포함하면 실제 발톱 길이는 이보다 훨씬 더 길었을 것으로 추정된다.

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1954년 최초 기재 당시 말레예프(Maleev)는 테리지노사우루스를 해초를 수확하는 길이 4.5 m의 거대한 거북형 파충류로 오인했으며, 공룡으로 재분류되기까지 약 20년이 걸렸다.

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테리지노사우루스의 팔 전체 길이는 약 2.4 m로, 상완골(76 cm)·척골(62 cm)·요골(55 cm)·중수골·지골을 합치면 성인 남성의 키보다 길다.

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수각류(Theropoda)에 속하면서도 초식으로 진화한 테리지노사우루스는 칼리코테리움, 현대 고릴라 등과 체형 및 섭식 행동에서 수렴 진화(convergent evolution)의 대표 사례로 거론된다.

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2023년 Qin 등의 연구에서는 테리지노사우루스의 거대한 발톱이 기계적 기능보다 시각적 과시(display)에 주로 사용되었을 가능성을 제안했다 — 과성장(peramorphosis)의 결과로 '장식적' 구조였을 수 있다는 것이다.

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테리지노사우루스의 발(pes)은 4개의 기능적 발가락을 가진 4지형(tetradactyl) 구조로, 대부분의 수각류가 3지형인 것과 달리 용각형류(Sauropodomorpha)의 발과 수렴적으로 유사하다.

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네메그트층의 연평균 기온은 약 7.6~8.7 °C로 추정되어, 테리지노사우루스가 현재의 '사막'과는 전혀 다른 습윤한 삼림·하천 환경에서 살았음을 보여준다.

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직립 시 높이 약 4~5 m에 달했을 테리지노사우루스는 동시대 정점 포식자 타르보사우루스(Tarbosaurus)보다 키가 높았으며, 타르보사우루스는 성체의 허벅지 이하만 물 수 있었을 것으로 추정된다.

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테리지노사우루스의 두개골은 아직까지 발견된 적이 없으며, 머리 모양은 전적으로 근연종 에를리코사우루스(Erlikosaurus)와 세그노사우루스(Segnosaurus)에서 외삽하여 복원한다.

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2025년에는 몽골에서 2지형(두 손가락) 테리지노사우루스류 신종 두오니쿠스(Duonychus tsogtbaatari)가 기재되어, 이 그룹의 전지 형태 다양성이 예상보다 훨씬 크다는 것이 밝혀졌다.

FAQ

?테리지노사우루스의 발톱은 정확히 얼마나 컸나요?

홀로타입(PIN 551-483)과 참조 표본에서 확인된 수지 말절골(ungual)의 골질 부분만 약 52 cm에 달하며, 이는 알려진 모든 육상 동물 중 가장 긴 손톱뼈입니다. 생전에는 케라틴질 덮개(각질 초)가 더해져 실제 발톱은 이보다 훨씬 길었을 것으로 추정됩니다. 이러한 수치는 Molina-Pérez & Larramendi(2016) 및 Zanno(2010)의 측정에 기반합니다.

?테리지노사우루스의 거대한 발톱은 어떤 용도로 사용되었나요?

Lautenschlager(2014)의 유한요소분석에 따르면, 발톱은 '갈고리 당김(hook-and-pull)' 방식으로 나뭇가지를 잡아당겨 잎사귀를 먹는 데 가장 적합한 것으로 나타났습니다. 반면 '긁기/파기(scratch-dig)' 기능에는 응력이 과도하여 부적합했습니다. 2023년 Qin 등은 특정 기계적 기능이 확인되지 않아 시각적 과시(display) 용도였을 가능성도 제안했습니다. 방어용으로 직접 사용되기에는 구조적으로 취약했을 가능성이 높으나, 위협 시 위하(intimidation) 효과는 있었을 수 있습니다.

?테리지노사우루스는 왜 수각류인데 초식을 했나요?

수각류(Theropoda)는 전통적으로 육식 공룡 그룹으로 알려져 있지만, 실제로는 여러 계통에서 독립적으로 초식·잡식으로 진화한 사례가 다수 확인됩니다. 테리지노사우리아는 그중 가장 대표적인 예로, 근연종의 잎 모양 이빨, 각질 부리, 넓은 복부(발효 소화를 위한 대형 장관 수용), 낮은 교합력 등이 이를 뒷받침합니다. Zanno & Makovicky(2009)는 초식이 파라비안(Paraves) 공룡의 과식육성보다 먼저 발달한 원시 형질이라는 가설도 제시한 바 있습니다.

?테리지노사우루스의 체중은 정확히 얼마인가요?

체중 추정치는 연구마다 상이합니다. Paul(2010)은 약 3 t을 제시했으나 이후 5~10 t으로 상향했고(Paul, 2024), Zanno & Makovicky(2013)는 약 6.6 t(6,647 kg)으로 추정했습니다. 이러한 차이는 사용된 추정식, 기준 분류군, 체형 복원 가정의 차이에서 비롯됩니다. 직접적인 체간 골격(척추·골반 등)이 알려지지 않았기 때문에 불확실성이 크며, 3~7 t 범위가 현재 가장 보수적인 합의 범위로 볼 수 있습니다.

?테리지노사우루스는 깃털이 있었나요?

테리지노사우루스 자체에서 깃털 화석은 발견되지 않았습니다. 그러나 기저 테리지노사우루스류인 베이피아오사우루스(Beipiaosaurus, Xu et al., 1999)에서 섬유상 깃털이 보존된 사례가 있고, 코엘루로사우리아 전반에 걸쳐 깃털이 광범위하게 분포한다는 점을 고려하면, 계통 추론에 의해 생애의 최소 일부 시기에는 깃털을 가졌을 가능성이 높습니다. 다만 성체의 대형 체구에서 깃털의 정확한 밀도와 분포 범위는 알 수 없습니다.

?테리지노사우루스는 어떤 환경에서 살았나요?

테리지노사우루스가 산출되는 네메그트층(Nemegt Formation)은 대규모 사행·망상 하천과 범람원, 호소가 발달한 내륙 습지·삼림 환경이었습니다. 아라우카리아 침엽수림이 우세했고, 은행나무·플라타너스·낙우송·연꽃·사초류 등 다양한 식물이 공존했습니다. 연평균 기온은 약 7.6~8.7 °C, 연강수량 775~835 mm의 몬순성 반건조 기후로 추정되며(Owocki et al., 2020), 계절적 건습 변동이 뚜렷했습니다.

?테리지노사우루스가 처음 거북으로 오인된 이유는 무엇인가요?

1954년 말레예프(Maleev)가 최초 기재할 당시, 홀로타입은 거대한 발톱(수지 말절골)과 일부 늑골 파편 등 매우 제한적인 자료뿐이었습니다. 당시에는 테리지노사우루스과와 같은 분류군이 전혀 알려져 있지 않았기에, 말레예프는 이 거대한 발톱을 해초를 수확하는 대형 거북형 파충류의 것으로 해석했습니다. 이후 1970년 로즈데스트벤스키가 수각류 가능성을 제기하고, 1976년 바스볼드가 전지 표본(MPC-D 100/15)의 수각류 형질을 확인함으로써 비로소 공룡임이 밝혀졌습니다.

?테리지노사우루스의 천적은 누구였나요?

네메그트층의 정점 포식자는 타르보사우루스(Tarbosaurus bataar)로, 체장 10~12 m, 체중 4~5 t의 대형 티라노사우루스과 공룡이었습니다. 그러나 성체 테리지노사우루스의 높이가 4~5 m에 달하여, 타르보사우루스는 허벅지나 복부 이하만 물 수 있었을 것으로 추정됩니다(Senter & James, 2010). 거대한 발톱에 의한 위하(intimidation) 효과와 큰 체구가 방어 수단이었을 가능성이 높으며, 어린 개체나 약한 개체는 포식 대상이 되었을 수 있습니다.

📚참고문헌

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