테스켈로사우루스

백악기 초식 생물 종류

Thescelosaurus neglectus

학명: "θέσκελος(theskelos, '경이로운/놀라운') + σαῦρος(sauros, '도마뱀/파충류') = '경이로운 도마뱀'. 종소명 neglectus는 라틴어로 '간과된/방치된'이라는 뜻으로, 모식표본이 포장 상자 안에서 수년간 방치되었던 일화에서 유래."

현지명: 테스켈로사우루스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

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크기2.5~4m

⚖️

무게200~300kg

📐

신장1.2m

발견

📅

발견 연도1913년

👤

발견자Charles W. Gilmore

📍

발견 장소북아메리카 서부(미국 와이오밍주·몬태나주·사우스다코타주·노스다코타주, 캐나다 앨버타주·서스캐처원주)

서식지

🏔️

주요 지층Lance Formation, Hell Creek Formation, Frenchman Formation, Scollard Formation

🌍

환경내륙 홍수평원·범람원 환경(이암·실트암·사암 호층에서 산출). 하천 주변 아열대~온대 숲·평원 복합 생태계

🪨

암상이암(mudstone), 실트암(siltstone), 세립사암(fine-grained sandstone), 점토암(claystone)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

테스켈로사우루스(Thescelosaurus Gilmore, 1913)는 백악기 후기 마스트리흐트절(약 6940만~6604만 년 전)에 북아메리카 서부에 서식했던 조반목(Ornithischia) 신조반류(Neornithischia) 공룡이다. 모식종 T. neglectus를 포함하여 T. garbanii, T. assiniboiensis 등 최소 3개의 유효종이 인정되며, 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae) 테스켈로사우루스아과(Thescelosaurinae)의 대표 속이다. 성체의 몸길이는 약 2.5~4 m, 체중은 약 200~300 kg으로 추정되며, T. garbanii의 모식표본은 4~4.5 m에 달하는 대형 개체였다.

학명의 속명 Thescelosaurus는 고대 그리스어 θέσκελος(theskelos, '경이로운·놀라운')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로 '경이로운 도마뱀'을 뜻한다. 종소명 neglectus는 라틴어로 '간과된·방치된'이라는 의미인데, 이는 모식표본(USNM 7757)이 1891년에 수집된 후 포장 상자 안에서 20년 넘게 방치되다가 1913년에야 고생물학자 찰스 W. 길모어(Charles W. Gilmore)에 의해 발견·기재된 독특한 역사에서 비롯되었다. 테스켈로사우루스는 비조류 공룡의 마지막 시대를 살았던 동물 중 하나로, 백악기-팔레오기 대멸종(약 6604만 년 전) 직전까지 존재했다.

테스켈로사우루스는 과학적으로 여러 측면에서 주목받아 왔다. 2000년에는 '윌로(Willo)'로 불리는 표본(NCSM 15728)의 흉부 영역에서 발견된 구조물이 화석화된 심장으로 해석되어 큰 관심을 끌었으나, 이후 연구에서 철광석 결핵체(concretion)로 재해석되었다. 2022년에는 노스다코타주 타니스(Tanis) 화석 산지에서 비늘 피부 인상을 보존한 다리 표본이 보고되어, 칙술루브(Chicxulub) 소행성 충돌 당일의 화석 기록 가능성이 제기되었다. 또한 2023년 Button & Zanno의 뇌형태학 연구는 테스켈로사우루스가 발달된 후각과 저하된 청각을 보유했음을 밝혀, 반굴착성(semi-fossorial) 습성의 가능성을 제시하였다.

개요

이름과 어원

속명 Thescelosaurus는 고대 그리스어 θέσκελος(theskelos)에서 유래하며, 이 단어는 '경이로운', '놀라운', '신과 같은' 등의 의미를 가진다. 여기에 σαῦρος(sauros, '도마뱀/파충류')를 결합하여 '경이로운 도마뱀'이라는 뜻이 된다(Gilmore, 1913). 종소명 neglectus는 라틴어로 '간과된' 또는 '방치된'을 의미하며, 모식표본이 스미소니언 자연사박물관(USNM)에서 포장 상자에 넣어진 채 장기간 방치되었던 사실을 반영한다.

분류 상태

현재 Thescelosaurus에는 세 유효종이 인정된다: 모식종 T. neglectus Gilmore, 1913; T. garbanii Morris, 1976; T. assiniboiensis Brown et al., 2011. 과거에 별도 속으로 분리되었던 Bugenasaura infernalis Galton, 1995는 Boyd et al.(2009)에 의해 Thescelosaurus로 재배치되어 T. infernalis가 되었으나, 현재는 진단 불가능한 의문명(nomen dubium)으로 간주된다. T. edmontonensis Sternberg, 1940 역시 의문명으로 처리되고 있다.

테스켈로사우루스의 상위 분류 위치에는 논쟁이 있다. 전통적으로 조각류(Ornithopoda)의 기저 구성원으로 분류되었으나, Boyd(2015)의 분석에서는 테스켈로사우루스과가 조각류 밖에 위치하여 비조각류 신조반류(non-ornithopod Neornithischia)를 구성하는 것으로 나타났다. Fonseca et al.(2024)도 유사한 결과를 얻으며 이 분기군에 Pyrodontia라는 이름을 부여하였다. 반면 일부 연구에서는 여전히 조각류 내 배치를 지지하며, 이 문제는 현재까지 완전히 해결되지 않았다.

핵심 특징 요약

테스켈로사우루스과에서 가장 큰 알려진 분류군으로, 이족보행 초식 공룡이며 무치성 부리와 다양한 유형의 치아, 뼈로 경직된 긴 꼬리, 강건한 사지를 특징으로 한다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

테스켈로사우루스는 백악기 후기 마스트리흐트절 후반(late Maastrichtian)에서 확실하게 알려져 있다. 산출 지층의 퇴적 시작 연대를 기준으로, Lance Formation은 약 6942만 년 전, Hell Creek Formation은 최소 6720만 년 전, Scollard Formation과 Frenchman Formation은 약 6688만 년 전부터 퇴적이 시작되었다. 모든 확정 표본은 K-Pg 경계(약 6604만 년 전) 이전에 해당하며, 가장 늦은 산출 기록(AMNH 5034)은 포트유니언층(Fort Union Formation) 바로 아래 약 1.5 m 지점에서 발견되었다.

과거에 앨버타주 Horseshoe Canyon Formation(캄파니아절~마스트리흐트절 초)과 알래스카 Prince Creek Formation에서도 테스켈로사우루스로 보고된 표본이 있었으나, 이들은 이후 Parksosaurus로 재동정되었다.

지층과 암상

지층명	지역	주요 암상	주요 종
Lance Formation	와이오밍주 나이오브래라 카운티	세립~중립사암, 이암, 실트암	T. neglectus (모식표본 USNM 7757)
Hell Creek Formation	몬태나·사우스다코타·노스다코타주	이암, 실트암, 사암, 탄질셰일	T. neglectus, T. garbanii
Frenchman Formation	서스캐처원주	점토암, 실트암, 사암	T. assiniboiensis
Scollard Formation	앨버타주 럼지	사암, 이암	T. edmontonensis (의문명)

퇴적 환경과 고환경

Hell Creek Formation과 Lance Formation의 퇴적 환경은 주로 내륙 홍수평원(floodplain)으로, 사행하천(meandering river)의 범람원 이암·실트암과 하도(channel) 사암이 교호한다. 기후는 현재보다 온난하고 습윤한 아열대~온대 환경이었으며, 울창한 침엽수와 속씨식물(피자식물) 숲, 습지, 넓은 평원이 공존하는 다양한 생태계가 형성되어 있었다. Frenchman Formation 역시 유사한 내륙 범람원 환경이다.

표본 및 진단 형질

주요 표본

표본 번호	종	구성	산지/지층	비고
USNM 7757 (홀로타입)	T. neglectus	거의 완전한 두개골후 골격(두개골·경부 결실)	와이오밍 Doegie Creek, Lance Fm.	1891년 Hatcher & Utterback 채집, 1913년 Gilmore 기재
USNM 7758 (파라타입)	T. neglectus	단편 골격 + 두개골 일부	와이오밍 나이오브래라 카운티, Lance Fm.	두개골 요소 이후 재발견(Boyd et al. 2009)
NCSM 15728 (Willo)	T. neglectus	거의 완전한 골격 + 두개골	사우스다코타 하딩 카운티, Hell Creek Fm. 상부	1999년 Michael Hammer 발견. 흉부 철광석 결핵체로 유명
LACM 33542 (홀로타입)	T. garbanii	경추·배추, 거의 완전한 하퇴부 + 대퇴골 일부	몬태나 가필드 카운티, Hell Creek Fm.	Morris 1976 기재
RSM P 1225.1 (홀로타입)	T. assiniboiensis	단편 두개골, 척추 대부분, 골반, 후지	서스캐처원 Frenchman Fm.	1968년 Albert Swanston 발견, Brown et al. 2011 기재
CMN 8537	T. edmontonensis	척추 대부분, 골반, 후지, 견갑골, 상완부, 하악골 포함 두개골 일부	앨버타 럼지, Scollard Fm.	Sternberg 1940 기재, 현재 의문명
MOR 979	Thescelosaurus sp.	거의 완전한 두개골 + 골격	몬태나, Hell Creek Fm.	Boyd et al. 2009 보고

진단 형질(자기공유파생형질)

Boyd(2014)에 따르면, Thescelosaurus의 자기공유파생형질(autapomorphies)은 주로 두개골에서 확인된다: (1) 전두골(frontal)이 안와 중앙부에서 가장 넓고 후방으로 좁아지는 형태, (2) 상악골(maxilla) 능선의 후방 표면에 작고 비스듬한 소융선이 발달, (3) 늑골의 전방부가 편평하고 오목하며 하단의 후방 가장자리에 거친 면이 발달(늑간골판 부착면), (4) 전상악골 치아 6개(원시적 형질이나 다른 신조반류에는 부재). T. assiniboiensis는 뇌상자 구조의 차이(기저후두골 전면 편평, 삼차신경공 관통 위치 등)로 T. neglectus와 구분된다.

표본의 한계

홀로타입 USNM 7757은 두개골과 경부가 침식으로 소실되어 있어, 두개골 형태는 오랫동안 알려지지 않았다. 이 문제는 2009년 Boyd et al.의 연구에서 파라타입 USNM 7758의 두개골 요소가 재발견되고, NCSM 15728(Willo)과 MOR 979의 완전한 두개골이 보고되면서 해결되었다. T. garbanii의 홀로타입은 대퇴골 일부와 하퇴골·족부 위주로 단편적이며, 타 종과의 중복 부위가 제한적이다.

형태와 기능

체형과 크기

테스켈로사우루스 속 전체의 몸길이는 약 2.5~4.0 m로 추정된다(Galton, 1974). 체중은 약 200~300 kg(Holtz, 2012)이며, T. garbanii의 모식표본은 4~4.5 m로 속 내 최대 크기를 나타낸다(Morris, 1976). T. assiniboiensis는 약 3 m 내외의 비교적 소형 종이다(Royal Saskatchewan Museum). 테스켈로사우루스과 중 최대 체형에 해당한다(Brown et al., 2011).

두개골과 치열

두개골은 길고 낮은 주둥이를 가지며, 전방에 무치성 부리(predentary + premaxilla의 부리)가 위치한다. 안와(눈구멍)와 하측두창(infratemporal fenestra)이 비례적으로 크고, 외비공(nostril)은 작다. 눈 위에는 막대 형태의 안검골(palpebral)이 있어 두꺼운 골성 눈썹을 형성했다.

치아는 유형이 다양했다: 전상악골에는 작고 뾰족한 치아가 각 6개씩(원시적 형질), 상악골과 치골에는 각 측면당 최대 20개의 잎사귀 모양 협치(cheek teeth)가 있었다. 이러한 높은 치아 수는 기저 조반류에서 보이는 원시 형질이며, 다른 신조반류보다 많다. 상악골과 치골의 뚜렷한 능선과 치아의 깊은 내측 위치는 근육성 뺨(muscular cheek)의 존재를 시사한다.

체간과 꼬리

경추와 배추를 합한 전천추(presacral vertebrae)는 27개, 천추(sacral vertebrae)는 6개이다. 꼬리는 체장의 약 절반을 차지하며, 중간부터 끝까지 골화 건(ossified tendons)에 의해 경직되어 있었다. 흉곽은 넓어 넓은 등을 형성했으며, 늑골 옆에는 늑간골판(intercostal plates)이라 불리는 얇고 편평한 광물화 판이 발견된다. 이 판은 원래 방어용 피갑(osteoderm)으로 해석되었으나, 조직학 연구에서 양면에 샤피 섬유(Sharpey's fibres)가 확인되어 근육 내부에 완전히 묻힌 구조임이 밝혀졌다. 또한 연골내골화(endochondral ossification)를 거치므로 피갑과는 기원이 다르며, 호흡 보조 또는 흉곽 강성 증가 기능이 제안되었다(Organ & Adams, 2005; Poole, 2022).

사지와 보행

사지는 전반적으로 강건(robust)하다. 대퇴골이 경골보다 길어, 근연 속들과 구별되는 형질이다. 이 비율은 달리기에 최적화된 형태가 아님을 시사하며, Gilmore(1915)가 원래 제안했던 민첩한 주자(agile runner) 이미지와 달리 Sternberg(1940)는 강건하고 무거운 체형을 강조했다.

Button & Zanno(2023)는 테스켈로사우루스가 다른 테스켈로사우루스과 공룡들에 비해 달리기 적응도가 낮지만, 대퇴골의 제4전자(fourth trochanter)가 근위부에 위치하여 빠른 근수축에 유리한 점과, 내이의 전반고리관(anterior semicircular canal)이 확대되어 급격한 균형 변화에 민감한 점 등 주행 동물의 일부 특징을 보유했다고 분석했다.

손(manus)은 5지로 넓고 짧으며, 제2지가 가장 길다. 발(pes)은 4지가 기능적이며 중족골보다 지골이 짧고 뚜렷하게 편평하다. Galton(1974)은 비교적 긴 앞다리와 넓은 손을 근거로 사족보행 가능성을 제안했으나, Senter & Mackey(2023)는 사족 자세에서 손가락이 측방을 향하게 되어 추진력을 생성할 수 없으므로 사족보행은 비현실적이라고 결론지었다.

외피

대부분의 역사 동안 테스켈로사우루스의 외피 유형은 불명이었다. Gilmore(1915)는 어깨 주변의 탄화 물질을 가능한 표피로 기술했고, Morris(1976)는 목 중앙선을 따라 작은 골편(scute)이 갑옷으로 존재한다고 해석했으나, Galton(2008)은 이 골편이 악어류 기원이라고 반박했다. 2022년에 보고된 타니스(Tanis) 산지 표본은 다리에 비늘(scale) 인상을 보존하고 있어, 테스켈로사우루스의 체표 일부가 비늘로 덮여 있었음을 보여준다.

식성 및 생태

식성과 섭식 전략

다른 조반류와 마찬가지로 테스켈로사우루스는 초식성이었을 것으로 추정된다. 다양한 유형의 치아와 좁은 주둥이는 선택적 채식자(selective feeder)였음을 시사한다. 이는 동시대 후두류인 Stegoceras가 비선택적 채식자였던 것과 대조되며, 양자가 동일 환경에서 먹이 경쟁 없이 공존할 수 있는 생태적 분할(niche partitioning)을 가능하게 했을 것이다(Boyd, 2014).

감각과 인지 능력

Button & Zanno(2023)는 Willo 표본(NCSM 15728)의 두개골 CT 스캔을 통해 뇌내강(endocast)을 복원하였다. 뇌 크기는 다른 신조반류 대부분보다 작고 Triceratops와 유사한 수준이어서, 인지 능력은 현생 파충류 범위 내였을 것으로 추정된다. 후각은 매우 발달하여, 후각 팽대(olfactory bulb)가 뇌내강 부피의 약 3%를 차지했으며, 이는 현생 설치류·토끼류와 비슷하고 조류보다 높은 수준이다. 반면 청각은 저하되어, 최적 청취 범위가 약 296~2150 Hz로 근연 속 Dysalotosaurus보다 좁았다.

반굴착 습성(semi-fossorial behavior) 가설

저하된 청각과 발달된 후각은 현생 굴착 동물에서 흔히 나타나는 조합이다. Button & Zanno(2023)는 이를 근거로 테스켈로사우루스가 반굴착성이었을 가능성을 제시했다. 추가 근거로는: (1) 강건한 전지(forelimb), (2) 전상악골 선단의 유합(부리 끝 보강), (3) 넓은 견갑골(긁기 굴착 근육 부착면 확대) 등이 있다. 근연속 Oryctodromeus에서는 굴 구조가 확인되어 있으며, 2024년에 기재된 세노마니아절의 Fona herzogae(Zanno et al., 2024) 역시 반굴착 습성을 보여 이 생태가 테스켈로사우루스아과에서 광범위했을 가능성이 있다.

다만 Button & Zanno는 테스켈로사우루스가 굴착 조상으로부터 이러한 형질을 물려받았을 뿐 자체적으로는 굴을 파지 않았을 대안도 제시하였다. 테스켈로사우루스의 비교적 큰 체형이 반드시 굴착을 배제하지는 않으나, Oryctodromeus에서 보이는 일부 굴착 적응 형질이 부재하다는 점도 지적되었다.

사회성

뇌 크기가 작다는 점은 사회적 상호작용이 비교적 단순했거나 소규모 집단에서 생활했을 가능성을 시사한다. 근연속 Oryctodromeus의 산출지에서는 보통 2~3개체가 함께 발견되며, 테스켈로사우루스도 유사한 소규모 집단 생활을 했을 가능성이 있으나, Button & Zanno(2023)는 이 추론의 근거가 아직 약하다고 주의를 당부했다.

분포와 고지리

지리적 분포

테스켈로사우루스의 확정 표본은 북아메리카 서부 내륙에 걸쳐 넓은 분포를 보인다. 최초 표본은 와이오밍주 나이오브래라 카운티의 Lance Formation에서 발견되었고, 이후 몬태나주·사우스다코타주·노스다코타주의 Hell Creek Formation, 서스캐처원주의 Frenchman Formation, 앨버타주의 Scollard Formation에서도 발견되었다. 불확실한 표본은 콜로라도주 Laramie Formation, 와이오밍주 Ferris·Medicine Bow·Almond Formations, 몬태나주 Willow Creek Formation 등에서도 보고되었다.

풍부도

테스켈로사우루스는 역사적으로 서식 환경에서 비교적 드문 편으로 여겨졌으나, 이는 소형 공룡 표본의 수집 편향에 기인한 과소평가일 수 있다. Frenchman Formation에서는 가장 흔한 공룡일 가능성이 있으며(Brown et al., 2011), 최근 연구들에서 산출 빈도가 이전 추정보다 높은 것으로 재평가되고 있다.

동시대 동물상

Hell Creek·Lance Formation 등지에서 테스켈로사우루스와 공존했던 대표적 동물로는 수각류 Tyrannosaurus rex, Dakotaraptor, Acheroraptor, 각룡류 Triceratops, Torosaurus, 곡룡류 Ankylosaurus, Denversaurus, 후두류 Pachycephalosaurus, Stegoceras, 하드로사우루스류 Edmontosaurus 등이 있다. 이 동물군은 비조류 공룡의 마지막 생태계를 구성하며, K-Pg 대멸종 직전의 다양성을 보여준다.

계통·분류 논쟁

분류사

Gilmore(1913)는 테스켈로사우루스를 Hypsilophodon 등과 함께 캄프토사우루스과(Camptosauridae)에 배치했고, 1915년에는 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae)로 변경했다. 이후 수십 년간 힙실로포돈과 내 분류가 주류였으나, 1990년대 후반 Scheetz(1999) 등의 연구에서 힙실로포돈과가 단계통군(paraphyletic)임이 밝혀지면서, 이 과의 개념은 폐기되었다. Sternberg(1937)는 테스켈로사우루스를 Parksosaurus와 함께 별도의 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae)로 분리한 바 있으며, Brown et al.(2013)은 이 과명을 재도입하여 테스켈로사우루스아과(Thescelosaurinae)와 오로드로미나과(Orodrominae)의 두 아과로 구성된 과를 정의했다.

복원과 불확실성

확정된 사항

테스켈로사우루스가 이족보행 초식 공룡이었다는 점, 긴 꼬리가 골화 건으로 경직되어 있었다는 점, 다리에 비늘이 있었다는 점(타니스 표본), 그리고 테스켈로사우루스과의 대표 속이라는 분류 위치는 확정적이다.

유력하나 미확정

반굴착 습성은 신경해부학적·형태학적 근거가 축적되고 있으나, 직접적인 굴 화석과의 연관은 아직 확인되지 않았다. 선택적 채식자였다는 해석도 치아 형태와 주둥이 폭에 기초한 유력한 추론이지만, 위내용물 등의 직접적 증거는 없다.

가설 또는 폐기

2000년에 제안된 화석화 심장 가설은 Schweitzer et al.(2011)에 의해 철광석 결핵체로 재해석되어 대부분의 연구자에게 부정되었다. 또한 Morris(1976)가 제안한 등 중앙선의 골질 갑옷(scute)도 Galton(2008)에 의해 악어류 기원 가능성이 제기되어 현재는 인정되지 않는다.

대중 매체 vs 학계

대중적으로 테스켈로사우루스는 민첩한 소형 주자로 묘사되는 경향이 있으나, 학술 연구에서는 사지가 강건하고 대퇴골이 경골보다 길어 달리기에 특화되지 않은 비교적 느린 동물로 해석된다. 또한 '공룡의 화석 심장'이라는 주장은 현재 학계에서 부정되었음에도 대중 매체에서는 여전히 언급되곤 한다.

근연·동시대 비교

분류군	분류	시대	체장	주요 특징
Thescelosaurus neglectus	Thescelosaurinae	후기 마스트리흐트절	3~4 m	강건한 사지, 발달된 후각, 테스켈로사우루스과 최대종
Parksosaurus warreni	Thescelosaurinae	캄파니아절~마스트리흐트절	~2.5 m	Thescelosaurus 자매군, 앨버타 Horseshoe Canyon Fm.
Oryctodromeus cubicularis	Orodrominae	세노마니아절	~2.1 m	굴 구조 화석 확인, 반굴착 습성 확정
Fona herzogae	Thescelosaurinae	세노마니아절	소형(미확정)	2024년 기재, 반굴착 형질 보유, Cedar Mountain Fm.
Orodromeus makelai	Orodrominae	캄파니아절	~2.5 m	알 둥지 화석으로 유명, Two Medicine Fm.
Changmiania liaoningensis	Thescelosaurinae	전기 백악기	~1.2 m	굴 내 매몰 자세로 발견, 중국 랴오닝

발견과 연구 역사

최초 발견과 명명(1891~1915)

모식표본 USNM 7757은 1891년 7월, 오스니엘 찰스 마시(O. C. Marsh)에 고용된 화석 채집가 존 벨 해처(John Bell Hatcher)와 그의 조수 윌리엄 H. 어터백(William H. Utterback)이 와이오밍주 나이오브래라 카운티 도지 크릭(Doegie Creek)의 Lance Formation에서 발견했다. 골격은 좌측면 위로 거의 자연 관절 상태로 보존되어 있었으나 두개골과 경부는 침식으로 소실되었다. 표본은 스미소니언 자연사박물관(USNM)으로 이송되어 라벨도 없는 포장 상자에 넣어진 채 방치되었다. 1903년 길모어가 마시의 수집품을 정리하는 업무를 시작했으나, 1913년이 되어서야 상자를 열어 새로운 공룡임을 인지했다.

길모어는 1913년 Smithsonian Miscellaneous Collections 제61권에 예비 기재를 발표하면서 Thescelosaurus neglectus로 명명했고, 1915년에 전체 기재를 Proceedings of the United States National Museum 제49권에 게재했다.

주요 개정 연구(1974~2014)

Galton(1974)은 15개 표본을 포함하는 대규모 개정을 수행했고, Morris(1976)는 T. garbanii를 기재했다. Galton(1995)은 Bugenasaura infernalis를 신설했으나, Boyd et al.(2009)은 이를 Thescelosaurus로 재배치하면서 속의 분류학을 재정리했다. Brown et al.(2011)은 T. assiniboiensis를 기재했고, Boyd(2014)는 PeerJ에서 T. neglectus의 두개골 해부학을 최초로 완전 기술했다.

재미있는 사실

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테스켈로사우루스의 모식표본은 1891년에 수집된 후 스미소니언 자연사박물관의 라벨도 없는 포장 상자 안에서 20년 넘게 방치되다가 1913년 길모어에 의해 발견되었다. 종소명 neglectus('간과된')는 바로 이 사연에서 유래했다.

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2000년에 Willo 표본의 흉부에서 발견된 구조물이 세계 최초의 공룡 화석 심장으로 발표되어 큰 화제를 모았지만, 2011년 후속 연구에서 철광석 결핵체로 재해석되어 '공룡 심장' 가설은 부정되었다.

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테스켈로사우루스는 티라노사우루스 렉스, 트리케라톱스, 에드몬토사우루스 등과 함께 비조류 공룡의 마지막 시대(마스트리흐트절 후반)를 살았으며, K-Pg 대멸종으로 사라진 마지막 공룡 중 하나이다.

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2022년, 소행성 충돌 당일의 화석 기록으로 주목받는 타니스(Tanis) 산지에서 비늘 피부가 보존된 테스켈로사우루스의 다리 화석이 보고되어 전 세계의 관심을 받았다.

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테스켈로사우루스의 뇌형태학 분석 결과, 후각 팽대가 뇌 부피의 약 3%를 차지하여 현생 설치류·토끼류와 비슷한 수준의 발달된 후각을 보유했으며, 이는 반굴착 습성의 근거 중 하나로 제시되었다(Button & Zanno, 2023).

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테스켈로사우루스의 전상악골 치아는 각 6개로, 이는 레소토사우루스 등 훨씬 초기의 기저 조반류에서나 볼 수 있는 원시 형질이며 다른 신조반류에서는 찾아보기 어렵다.

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꼬리가 몸길이의 절반을 차지했으며, 중간부터 끝까지 막대 형태의 골화 건(ossified tendons)에 의해 뻣뻣하게 유지되어, 이족보행 시 몸의 균형추 역할을 했다.

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늑골 옆에서 발견되는 얇은 늑간골판(intercostal plates)은 처음에 방어용 갑옷으로 해석되었으나, 조직학 분석 결과 근육 내부에 완전히 묻힌 연골 기원 구조임이 밝혀져 호흡 보조 또는 흉곽 강화 기능이 제안되었다.

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Galton(1974)은 비교적 긴 앞다리를 근거로 사족보행 가능성을 제안했으나, Senter & Mackey(2023)는 사족 자세에서 손가락이 측방을 향하게 되어 추진력을 생성할 수 없다는 이유로 이 가설을 반박했다.

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2024년에 기재된 Fona herzogae는 테스켈로사우루스아과의 새로운 종으로, 반굴착 습성의 형태학적 증거를 보유하여 이 그룹 전체에서 굴을 파는 생태가 광범위했을 가능성을 시사한다.

FAQ

?테스켈로사우루스의 학명은 무슨 뜻인가요?

속명 Thescelosaurus는 고대 그리스어 θέσκελος(theskelos, '경이로운·놀라운')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')를 결합한 것으로 '경이로운 도마뱀'을 뜻합니다. 종소명 neglectus는 라틴어로 '간과된·방치된'이라는 뜻으로, 모식표본이 스미소니언 자연사박물관에서 포장 상자에 넣어진 채 20년 넘게 방치되다 발견된 일화에서 유래했습니다(Gilmore, 1913).

?테스켈로사우루스는 얼마나 컸나요?

속 전체의 몸길이는 약 2.5~4 m, 체중은 약 200~300 kg으로 추정됩니다(Galton, 1974; Holtz, 2012). 가장 큰 종인 T. garbanii의 모식표본은 4~4.5 m에 달하는 대형 개체였습니다(Morris, 1976). 반면 T. assiniboiensis는 약 3 m 내외의 비교적 소형이었습니다.

?테스켈로사우루스는 빠르게 달릴 수 있었나요?

테스켈로사우루스의 대퇴골이 경골보다 긴 비율은 달리기 특화 동물의 전형적 비율과 반대여서, 근연 속들에 비해 달리기 적응도가 낮았을 것으로 보입니다. Sternberg(1940)부터 이 공룡이 강건하고 무거운 체형이라는 해석이 지배적이었습니다. 다만 Button & Zanno(2023)는 대퇴골의 제4전자 위치와 내이의 전반고리관 확대 등 주행 동물의 일부 특징이 있다고 분석했습니다.

?테스켈로사우루스의 '화석 심장'은 진짜인가요?

2000년에 Fisher et al.은 Willo 표본(NCSM 15728)의 흉부 구조물을 4실 심장의 화석으로 해석했으나, 2011년 Cleland et al.(Schweitzer 그룹)이 고급 CT, 조직학, X선 분석 등을 통해 이 구조물이 철광석 결핵체(ironstone concretion)임을 밝혔습니다. 현재 학계에서는 화석 심장 가설이 대부분 부정되었습니다.

?테스켈로사우루스는 굴을 팠나요?

Button & Zanno(2023)의 뇌형태학 연구에 따르면, 발달된 후각·저하된 청각·강건한 전지·유합된 부리 등은 현생 굴착 동물에서 흔히 보이는 특징입니다. 근연속 Oryctodromeus에서는 굴 구조가 확인되었고, 2024년에 기재된 Fona herzogae도 반굴착 형질을 보여 이 생태가 테스켈로사우루스아과에 광범위했을 가능성이 있습니다. 다만 테스켈로사우루스 자체의 직접적 굴 화석은 아직 발견되지 않았습니다.

?테스켈로사우루스는 언제 멸종했나요?

테스켈로사우루스는 백악기-팔레오기(K-Pg) 대멸종 직전까지 존재했던 마지막 비조류 공룡 중 하나입니다. 가장 늦은 산출 기록은 포트유니언층 바로 아래(약 1.5 m) 지점으로, 약 6604만 년 전의 K-Pg 경계 직전에 해당합니다.

?테스켈로사우루스는 조각류인가요?

이 문제는 현재까지 논쟁 중입니다. 전통적으로 기저 조각류(Ornithopoda)로 분류되었으나, Boyd(2015)와 Fonseca et al.(2024) 등의 분석에서는 조각류 밖의 신조반류(Neornithischia)로 배치됩니다. 일부 다른 연구에서는 여전히 조각류 내 배치를 지지하며, 합의는 이루어지지 않았습니다.

?테스켈로사우루스의 피부는 어떤 모습이었나요?

2022년에 보고된 노스다코타주 타니스(Tanis) 산지 표본에서 다리 부위에 비늘(scale) 인상이 확인되어, 체표의 최소 일부는 비늘로 덮여 있었음이 알려졌습니다. 깃털의 존재 여부는 직접적 증거가 없어 불명이며, 근연 속 Kulindadromeus에서 깃털 구조가 보고된 바 있으나 테스켈로사우루스에 직접 적용하기는 어렵습니다.

📚참고문헌

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Sternberg, C. M. (1940). Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae. Journal of Paleontology, 14(5): 481–494.
Galton, P. M. (1974). Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification. Journal of Paleontology, 48(5): 1048–1067.
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