가스토니아

백악기 초식 생물 종류

Gastonia burgei

학명: "속명 Gastonia는 1989년 최초 화석 발견자이자 고생물 예술가·화석 복제 회사(Gaston Design Inc.) 대표인 Robert Gaston을 기림, 종소명 burgei는 이스턴 유타 칼리지 선사박물관(현 USU Eastern Prehistoric Museum) 관장 Donald L. Burge를 기림"

현지명: 가스토니아

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

📏

크기4.59~6m

⚖️

무게1900kg

📐

신장1.12m

발견

📅

발견 연도1998년

👤

발견자James I. Kirkland

📍

발견 장소미국 유타주 그랜드 카운티(Cedar Mountain Formation — Yellow Cat Member: Gaston Quarry, Dalton Wells; Poison Strip Member: Lorrie's Site)

서식지

🏔️

주요 지층Cedar Mountain Formation (Yellow Cat Member, Poison Strip Member)

🌍

환경반건조 기후의 홍수평원 — 계절적 건조-습윤 주기가 발달하고, 하천림(riverine forest)과 개활지가 공존하는 부분적 삼림 환경(고토양 발달: 버티솔형 paleosol의 대형 슬릭켄사이드·탄산염 단괴·균열 충전 확인; Joeckel et al., 2017; 2023)

🪨

암상이암(고토양 발달 우세), 석회암(팰러스트린~호성 탄산염 단괴), 사암(하도 퇴적)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

가스토니아(Gastonia Kirkland, 1998)는 백악기 전기(약 1억 3900만~1억 2577만 년 전)에 북아메리카에 서식했던 중형 곡룡류(Ankylosauria) 공룡이다. 노도사우루스과(Nodosauridae) 폴라칸투스아과(Polacanthinae)에 속하는 것으로 주로 분류되며, 유사한 시기에 영국에서 발견된 Polacanthus와 근연 관계에 있다. 모식종인 G. burgei의 홀로타입 표본(CEUM 1307)은 미국 유타주 그랜드 카운티의 시더마운틴 지층(Cedar Mountain Formation) 옐로캣 멤버(Yellow Cat Member)의 석회암 본베드에서 발견되었으며, 성체 두개골 1점으로 구성된다(Kirkland, 1998). 두 번째 종인 G. lorriemcwhinneyae Kinneer et al., 2016은 같은 지층의 포이즌스트립 멤버(Poison Strip Member)에서 산출된다.

가스토니아는 백악기 전기 북아메리카에서 가장 풍부하게 발견되는 곡룡류 중 하나로, 개스턴 채석장(Gaston Quarry)과 달튼 웰스(Dalton Wells) 등 여러 채석장에서 다수의 표본이 수집되어 기저 곡룡류 중 가장 완전한 골격 자료가 확보된 분류군이다(Benton, 2012). 크기는 연구에 따라 다르게 추정되는데, Kirkland(1998)는 약 6m로, Paul(2010)은 약 5m, 체중 약 1.9톤으로 추정하였다. 덴버 자연사과학박물관에 전시된 실물 골격 복원 마운트의 길이는 4.59m, 엉덩이 높이는 1.12m이다(Gaston et al., 2001). 등과 옆구리를 따라 배열된 대형 삼각형 가시와 골반을 덮는 천골 방패(sacral/pelvic shield)가 특징이며, 꼬리 곤봉(tail club)은 없다. 가스토니아는 Gargoyleosaurus와 함께 최초로 골격이 복원·전시된 기저 곡룡류이기도 하다(Gaston et al., 2001).

개요

이름과 어원

가스토니아라는 속명은 1989년 유타주에서 최초로 화석을 발견한 미국의 고생물 예술가이자 화석 복제 전문 회사(Gaston Design Inc.) 대표인 로버트 가스톤(Robert Gaston)을 기리기 위해 명명되었다(Kirkland, 1998). 가스토니아라는 이름은 1990년대 중반부터 비공식적으로 여러 문헌과 대중 매체에 사용되었으나, 1998년 Carpenter & Kirkland의 북미 곡룡류 리뷰에서 처음 학술 문헌에 등장하였고, 같은 저널 호에서 Kirkland가 정식 기재 논문을 발표하였다. 종소명 burgei는 당시 이스턴 유타 칼리지 선사박물관(College of Eastern Utah Prehistoric Museum, 현 USU Eastern Prehistoric Museum) 관장이었던 도널드 L. 버지(Donald L. Burge)를 기리는 이름이다.

분류 상태

가스토니아는 조반목(Ornithischia) 장순아목(Thyreophora) 곡룡류(Ankylosauria)에 속한다. Kirkland(1998)는 최초 기재 시 가스토니아를 곡룡상과(Ankylosauridae) 폴라칸투스아과(Polacanthinae)에 배치하였다. 이후 폴라칸투스아과는 노도사우루스과(Nodosauridae)에 속하는 것으로 재해석되는 경우가 많았으나, Arbour(2014)의 박사논문 분석에서는 가스토니아가 폴라칸투스아과에 속하지 않는 기저 곡룡상과(basal Ankylosauridae)로 복원되었다. Rivera-Sylva et al.(2018)과 Madzia et al.(2021)의 계통분석에서는 노도사우루스과 내 기저 위치에 배치되었다.

현재 두 종이 인정된다. 모식종 G. burgei Kirkland, 1998은 옐로캣 멤버(발랑지니언, 약 1억 3900만~1억 3460만 년 전)에서 산출된다. G. lorriemcwhinneyae Kinneer et al., 2016은 포이즌스트립 멤버(오트리비언~바레미언)에서 산출되며, 두개골 지붕이 평평하고 후후두돌기(paroccipital processes)가 더 짧고 좁으며, 후비구돌기(postacetabular process) 길이가 전비구돌기(preacetabular process) 길이의 36%에 불과하고, 좌골(ischium) 하연이 굽힘 없이 매끄럽다는 점에서 G. burgei와 구별된다(Kinneer et al., 2016).

한 줄 요약

가스토니아는 등과 옆구리에 대형 삼각형 가시와 천골 방패를 갖춘 폴라칸투스류 곡룡으로, 백악기 전기 북아메리카의 대표적인 갑옷 공룡이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

가스토니아는 백악기 전기(약 1억 3900만~1억 2577만 년 전)에 해당한다. G. burgei의 모식 산지인 옐로캣 멤버는 종전에 바레미언(약 1억 2600만 년 전)으로 여겨졌으나, 최근 연대측정 및 탄소동위원소 층서 연구(Joeckel et al., 2023)에 따라 베리아시언~발랑지니언(약 1억 3900만~1억 3460만 년 전)으로 교정되었다. 이 연구에서 유타랩터 릿지(Utahraptor Ridge)의 고토양 크립토테프라(cryptotephra)에서 추출한 지르콘에 대해 CA-ID-TIMS U-Pb 분석을 수행한 결과, 분출 연대 135.10 ± 0.30 Ma가 확인되었다. 이에 따라 옐로캣 멤버의 상부는 발랑지니언에, 하부는 베리아시언까지 확장될 가능성이 있다. G. lorriemcwhinneyae는 포이즌스트립 멤버에서 산출되며, 오트리비언~바레미언에 해당한다(Kirkland et al., 2025).

지층과 암상

가스토니아 화석은 미국 유타주 동부에 분포하는 시더마운틴 지층(Cedar Mountain Formation)에서 산출된다. 시더마운틴 지층은 모리슨 지층(Morrison Formation) 위에, 나투리타 지층(Naturita Formation) 아래에 위치하며, 비해양성 퇴적암(하천, 호수, 범람원 퇴적물)으로 구성된다.

모식종 G. burgei의 홀로타입(CEUM 1307)은 옐로캣 멤버 상부의 개스턴 채석장(Gaston Quarry)에서 석회암과 실트암의 교호층(interbedded limestone and siltstone) 내 본베드에서 발견되었다(Kirkland, 1998). 옐로캣 멤버는 전체적으로 밝은 녹회색~적색 이암이 우세하며, 고토양(paleosol) 발달이 매우 현저하다. 탄산염 단괴("calcrete")와 하도 사암 렌즈가 부수적으로 나타난다(Joeckel et al., 2017; 2023). 추가적으로, 달튼 웰스(Dalton Wells)에서도 다수의 가스토니아 표본이 발견되었는데, 이곳은 범람원 기원의 잔해류 퇴적(debris-flow)으로 형성된 본베드로 해석된다(Eberth et al., 2006; Britt et al., 2009). G. lorriemcwhinneyae는 포이즌스트립 멤버의 사암, 이암, 석회암층에서 산출되었으며, 최초에는 루비랜치 멤버 하부로 보고되었으나(Kinneer et al., 2016) 이후 포이즌스트립 멤버로 수정되었다(Kirkland et al., 2025).

퇴적 환경과 고환경

옐로캣 멤버는 충적 이암이 우세하며, 적층된(stacked) 고토양이 발달해 있다. Joeckel et al.(2017; 2023)은 포이즌 스트립 노두와 유타랩터 릿지에서 버티솔형(Vertisol-like) 고토양의 증거를 상세히 기록하였다. 대형 슬릭켄사이드(slickensides)는 건조-습윤 주기에 따른 팽창성 점토의 수축·팽창을, 탄산염 충전 균열과 토양 물질의 수직적 이동(전달)은 반복적인 건습 교대를 반영한다. 이러한 고토양 특성은 계절적 건조-습윤 주기가 뚜렷한 반건조 기후를 시사한다.

Paul(2010)에 따르면 가스토니아가 서식한 환경은 짧은 우기가 있는 반건조 기후로, 하천림(riverine forest)과 개활지가 공존하는 부분적 삼림 환경이었다. 시더마운틴 지층 전체적으로는 하부(옐로캣)의 건조~반건조 조건에서 상부로 갈수록 점차 습윤한 조건으로 변화하는 경향이 기록되어 있다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 대표 표본

모식종 G. burgei의 홀로타입(CEUM 1307)은 성체 두개골 1점으로 구성된다. 이 두개골은 개스턴 채석장에서 발견된 5개의 뇌함 중 가장 크고 골편이 융합되어 있어 성체로 판단되었으며, 나머지 개체들은 아성체로 해석된다(Kirkland, 1998). 홀로타입과 함께 4점의 부분 골격이 부모식표본(paratypes)으로 지정되었으며, 같은 본베드에서 Utahraptor 모식표본 및 조각류(iguanodontid) 화석도 함께 발견되었다(Kirkland, 1998). 개스턴 채석장에서 총 4~6개체가 확인되었다. 2004년까지 두개골 4점, 2014년까지 10점이 보고되었다(Vickaryous et al., 2004; Kirkland, 2014).

달튼 웰스(Dalton Wells)에서도 가스토니아 표본이 대량으로 발견되었다. Britt et al.(2009)에 따르면, 590점의 골판(osteoderms)과 316점의 골격 요소가 가스토니아에 귀속되었으며, 이는 최소 9개체(성체 1개체, 아성체 8개체)에 해당한다. 달튼 웰스 채석장은 전체 면적의 약 4.5%만 발굴된 상태이므로 추가 표본 발견 가능성이 높다.

G. lorriemcwhinneyae의 홀로타입(DMNH 49877)은 두개골 지붕(skull roof)이며, 1999년 로리 맥휘니(Lorrie McWhinney)가 발견한 대형 본베드(면적 약 8,600m², 두께 약 30cm)에서 덴버 자연사과학박물관(Denver Museum of Nature and Science)이 다수의 부모식표본을 수집하였다(Kinneer et al., 2016). 2021년 기준 최소 12개체가 알려져 있다. 이 본베드는 가뭄이나 익사로 무리가 동시에 폐사했을 가능성을 시사한다.

전체적으로, 2009년 기준 G. burgei만 최소 15개체(개스턴 채석장 6개체 + 달튼 웰스 9개체)가 확인되어 기저 곡룡류 중 가장 완전한 골격 자료가 확보된 분류군이다(Benton, 2012). 단, 비관절 상태로 발견된 자료가 많아 개체별 가시 수와 배열을 정확히 복원하기 어렵다는 한계가 있다.

진단 형질

Kirkland(1998)는 곡룡류 전체에서 유일하게 나타나는 세 가지 고유파생형질(autapomorphy)을 제시하였다. 첫째, 전상악골(premaxillae) 사이 주둥이 정중선에 넓고 완만한 절흔(notch)이 존재한다. 둘째, 골성 비공(bony nostrils)이 비정상적으로 후방에 위치한다. 셋째, 기접형골(basisphenoid)의 기익상돌기(basipterygoid processes)가 전후로 길게 늘어나 있다.

G. lorriemcwhinneyae는 두개골 지붕이 평평하고(G. burgei는 볼록), 후후두돌기가 더 짧고 원위부 확장이 적으며, 후비구돌기 길이가 전비구돌기 길이의 36%(G. burgei에서는 56%)에 불과하고, 좌골 하연이 중간지점에서 굽힘 없이 매끄럽다는 점에서 G. burgei와 구별된다(Kinneer et al., 2016).

표본의 한계

가스토니아 화석은 대부분 비관절 상태로 발견되어, 개체별 가시의 정확한 수와 배열을 확정하기 어렵다(Benton, 2012). 덴버 자연사과학박물관에 전시된 복원 마운트는 여러 개체의 폴리우레탄 캐스트를 조합한 것이며, 화석 변형을 보정하고 결손 부위를 복원하였다(Gaston et al., 2001). 따라서 일부 복원 세부사항은 가설적이다. 최근 연구(Dinosaurs and Barbarians, 2024 분석)에 따르면, 기존 대중 삽화에서 묘사된 가시의 크기가 실제 표본보다 과장되었을 가능성이 제기되기도 하였다.

형태와 기능

체형과 크기

가스토니아는 중형 곡룡류이다. 크기 추정치는 연구마다 다르다. Kirkland(1998)는 전체 길이를 약 6m(20ft)로 추정하였고, Paul(2010)은 약 5m(16ft), 체중 약 1.9톤(4,200lb)으로 추정하였다. 덴버 자연사과학박물관에 전시된 복원 마운트의 길이는 4.59m, 엉덩이 높이는 1.12m이다(Gaston et al., 2001). 다만 이 마운트는 여러 개체의 캐스트를 조합한 것이므로, 실제 단일 개체의 크기와 차이가 있을 수 있다.

가스토니아는 곡룡류 중에서도 특히 넓고 납작한 엉덩이 부위를 가지며, 짧고 강력한 사지 사이로 배가 돌출된 체형이다. 꼬리는 중간 길이이며, 곡룡상과(Ankylosauridae)에서 나타나는 꼬리 곤봉(tail club)이나 경화된 후미추가 없다. 목은 상대적으로 길고 두개골은 작다.

두개골과 치아

두개골은 다소 길쭉하고 뾰족하며, 등면관(dorsal view)에서 아삼각형에 가깝다. 홀로타입 기준 295mm×283mm 크기이다. 두개골 상면 윤곽은 볼록하며, 후두골 지붕이 안와 상연보다 아래로 휘어진다. 방골(quadrate)은 매우 강하게 후방으로 기울어져 있다. 후두과(occipital condyle)가 아래쪽을 향해 경사져 있어, 머리가 아래를 향하는 곡룡상과의 특징을 보인다.

부리는 무치(edentulous)이며, 상악골 치열은 비교적 직선적이고 각각 15~16개의 작은 치아로 구성된다. 치아에는 진정한 치대(cingulum)가 없다. 주둥이에는 갑피(caputegulae, 두개골 골판)가 없으며, 후방으로 갈수록 두개골 지붕의 골판 패턴이 불분명해지나 두정골 중앙에 작은 중앙 판이 보인다. 인골 각(squamosal horn)과 협골 각(jugal horn)은 작다(Kirkland, 1998).

사지와 골격

천골(sacrum)은 3개의 천추(sacral vertebrae)와 그 뒤의 미천추(caudal sacral vertebra)로 구성된다. 이 점에서 4개의 천추를 가진 Polacanthus와 차이가 있다. 견갑골(scapula)은 노도사우루스류와 유사하게 날 모양의 견봉(acromion)을 가지나, 전형적인 노도사우루스류의 가견봉(pseudoacromion)과 달리 견갑골 전연에서 기시하고 후방으로 감기지 않으며 혹(knob)으로 끝나지 않는다. 오훼골(coracoid)은 정사각형으로, 곡룡상과의 특징이다. 상완골(humerus)의 삼각흉근능(deltopectoral crest)은 크고 골간 중앙까지 뻗어 있어 파생형질이다. 척골(ulna)은 매우 튼튼하며 거대한 주두(olecranon)를 가진다. 경골(tibia)은 상단과 하단 모두 크게 확장되어 있다(Kirkland, 1998).

갑피(골판과 가시)

가스토니아는 피부 골화(osteoderm)로 보호되어 있었다. 목은 최소 2~3개의 골환(bone ring)으로 덮여 있었는데, 일반적인 곡룡류의 반환(halfring)과 달리 좌우 각각 1개 구획씩 2개 구획만 있어 Kirkland는 이를 사분환(quarter ring)이라 불렀다. 각 구획은 뾰족한 용골과 속이 빈 하면을 가진다.

엉덩이 갑피 복원은 관절 상태로 발견되지 않아 어렵다. Kirkland(1998)의 해석에 따르면, 흉부 측면에는 약 5쌍의 대형 납작한 삼각형 가시가 배열되어 있었다. 이 가시는 후방으로 휘어져 있고 후면에 깊은 홈이 있어, 다음 가시의 전연을 받치는 기능을 했을 것으로 추정된다. 가시는 후방으로 갈수록 점차 작아지며 홈은 짧아지고 기저 길이는 증가한다. 홈이 없는 다른 대형 납작한 가시들도 발견되었는데, 이들은 엉덩이 정중선 양쪽에 수직으로 배열된 2열을 형성했을 것으로 추정된다. 꼬리 측면에도 후방으로 점차 작아지는 삼각형 가시가 배열되었을 것으로 보며, 꼬리는 좌우 유연성은 있으나 상하 운동은 제한적이었다. 엉덩이의 수평 가시열과 수직 가시열 사이에는 물방울 형태(넓은 끝에 수직 돌기)의 골판이 배열되었을 가능성이 있다. 꼬리 상면에는 타원형 판이 있었다.

골반 영역은 융합된 골판으로 이루어진 대형 천골 방패(pelvic shield)로 덮여 있었다. 이 방패는 중앙에 큰 판이 있고 주위로 최소 2열의 작은 판이 로제트 패턴을 이루는 구조이다. Kirkland(1998)는 천골 방패 측면에도 4쌍의 삼각형 가시가 있었을 것으로 추정하였으나, Paul(2010)은 이를 부정하였다. 이 모든 대형 요소들 사이 공간은 직경 2cm 이하의 작은 원형 골소체(ossicle) 수백 개로 채워져 있었다(Kirkland, 1998).

측면의 가시는 기저부가 속이 비어 있고, 등면의 골판은 기저부가 속이 차 있다는 차이도 보고되었다(Kirkland, 1998; Arbour et al., 2011). Polacanthus와 비교하면, 가스토니아의 삼각형 가시가 더 크고, 꼬리 가시는 덜 휘어진 형태이다.

방어 및 종내 경쟁 기능

Kirkland(1998)는 가스토니아의 갑피가 당시 최상위 포식자였던 대형 드로마에오사우루스류 Utahraptor에 대한 효과적인 방어 수단이었을 것으로 제안하였다. 폴라칸투스류의 전형적인 방어 전략은 수직 가시를 통한 수동적 보호와 유연한 꼬리의 수평 가시를 이용한 능동적 공격의 조합이었을 것으로 해석된다. 또한 갑피는 종내 경쟁, 즉 수컷 간 싸움에도 사용되었을 가능성이 있다. Kirkland는 가스토니아의 약간 돔형(domed) 두개골이 디노케팔루스류(dinocephalian synapsids)의 머리 구조와 유사하다는 점에 주목하였고, 뇌함의 약간의 유연성이 충격 흡수 적응일 수 있다고 제안하였다. 곡룡상과에서 나타나는 아래를 향하는 머리 자세(후두과가 복측을 향함)와 후두골 요소들의 이완도 이러한 행동과 관련된 적응일 수 있다.

식성 및 생태

식성

가스토니아는 초식성 공룡이다. 무치(edentulous) 부리와 15~16개의 작은 협측 치아 구조는 저지대 식물을 뜯어 섭취하는 데 적합했을 것으로 해석된다. 곡룡류 일반의 식성 연구에 따르면, 주로 양치류, 소철류, 침엽수 등 저층 식생을 섭취했을 것으로 추정된다. 다만 가스토니아 자체의 위내용물이나 분석(coprolite) 증거는 아직 보고되지 않았다.

생태적 지위

가스토니아는 시더마운틴 지층 옐로캣 멤버에서 가장 흔한 공룡 중 하나이자 당시 유일한 곡룡류였다(Kirkland, 1998). 동시대 동물상에는 조각류 Hippodraco, Cedrorestes, Iguanacolossus, 용각류(투리아사우루스류) Cedarosaurus, Moabosaurus, 수각류 Martharaptor, Nedcolbertia, 그리고 대형 드로마에오사우루스류 Utahraptor가 포함된다. 옐로캣 멤버에서 가스토니아와 Utahraptor, Moabosaurus가 가장 풍부하게 발견되는 분류군이다(Britt et al., 2009; 2017).

Kirkland(1998)는 가스토니아가 이렇게 풍부하게 발견되는 이유가 Utahraptor에 대한 효과적인 갑피 방어 덕분일 수 있다고 제안하였다. 실제로 Utahraptor 모식표본은 가스토니아 모식 산지와 같은 채석장(개스턴 채석장)에서 발견되어, 두 종의 공존이 확인된다.

사회성

곡룡류는 일반적으로 짧은 다리가 무리 이동에 부적합하여 단독 생활을 했을 것으로 추정되어 왔으나, 가스토니아 화석이 집중적으로 발견되는 양상은 이와 모순된다(Vickaryous et al., 2004). 달튼 웰스에서 최소 9개체(성체 1, 아성체 8)가 동시에 발견된 것은 연령 구성이 편향된 군집의 동시 폐사를 시사한다(Britt et al., 2009). G. lorriemcwhinneyae의 대형 본베드(최소 12개체)는 가뭄이나 익사로 무리가 동시에 폐사했을 가능성을 시사하며(Kinneer et al., 2016), 이는 일정 수준의 군집 생활이나 사회적 행동을 암시한다.

분포와 고지리

산지 분포

가스토니아는 미국 유타주 동부에 분포하는 시더마운틴 지층에서만 알려져 있다. 주요 산지는 다음과 같다.

산지	멤버	종	발견 연도	확인 개체 수
Gaston Quarry (Yellow Cat Quarry)	Yellow Cat	G. burgei	1989~1992	4~6
Dalton Wells	Yellow Cat	G. burgei	1975~1994+	최소 9
Lorrie's Site	Poison Strip	G. lorriemcwhinneyae	1999	최소 12

고지리

시더마운틴 지층의 고위도는 약 북위 40.2°로 추정된다. 고경도는 약 서경 69°로, 이는 백악기 전기에 북아메리카 판의 위치가 현재보다 상당히 동쪽(대서양 개열 이전)이었음을 반영한다. 다만, 이러한 고경도 값은 판구조론적 복원 모델에 의존하므로 모델별 차이가 있을 수 있다.

백악기 전기 당시 북아메리카와 유럽은 아직 완전히 분리되지 않았으며, 가스토니아와 영국 바레미언층의 Polacanthus가 유사한 점, 유럽에서만 알려졌던 투리아사우루스류 용각류(Mierasaurus, Moabosaurus)가 옐로캣 멤버에서 발견되는 점, 그리고 하라미야류 포유동물 Cifelliodon의 존재는 이 시기까지 양 대륙 간 동물상 교류가 지속되었음을 강하게 시사한다(Kirkland et al., 1997; Huttenlocker et al., 2018; Utah Geological Survey, 2018).

계통·분류 논쟁

연구	가스토니아의 위치	방법/데이터
Kirkland, 1998	곡룡상과(Ankylosauridae) 폴라칸투스아과(Polacanthinae)	원기재
Arbour, 2014	비-폴라칸투스아과 기저 곡룡상과(basal Ankylosauridae)	광범위 계통분석, 박사논문
Rivera-Sylva et al., 2018; Madzia et al., 2021	노도사우루스과(Nodosauridae) 내 기저 위치	형태 기반 계통분석
Raven et al., 2023	노도사우루스과의 다계통성(polyphyly) 가능성 제기	대규모 장순류 계통분석

대안 가설 및 쟁점

폴라칸투스류의 단계통성(monophyly) 여부와 노도사우루스과 내 위치에 대한 논쟁이 지속되고 있다. Raven et al.(2023)의 대규모 장순류(Thyreophora) 계통분석에서는 전통적인 "노도사우루스과"가 다계통(polyphyletic)일 수 있다는 결과가 도출되었으나, 이 분석의 최단 계통수(shortest trees) 탐색 문제와 스코어링 정확성에 대한 비판도 있다(Theropod Database Blog, 2023). 가스토니아의 정확한 위치를 확정하기 위해서는 더 많은 형질과 더 완전한 표본을 포함한 추가적인 계통분석이 필요하다.

복원과 불확실성

확정/유력/가설 구분

확정 사항으로는 다음이 있다. 가스토니아는 곡룡류이며 꼬리 곤봉이 없다. 등과 옆구리에 대형 삼각형 가시, 골반에 천골 방패가 있다. 백악기 전기 북아메리카(유타주 시더마운틴 지층)에서 산출된다. 두 종(G. burgei, G. lorriemcwhinneyae)이 인정된다. 홀로타입은 각각 CEUM 1307과 DMNH 49877이다.

유력한 추정으로는 다음이 있다. 크기는 약 4.6~6m, 체중 약 1.9톤으로 추정된다(Paul, 2010 기반). 갑피는 Utahraptor 등 포식자에 대한 방어와 종내 경쟁에 사용되었을 것이다. 일정 수준의 군집 생활이 있었을 가능성이 있다(본베드 증거). 노도사우루스과 또는 기저 곡룡상과에 속한다.

가설 또는 불확실한 사항으로는 다음이 있다. 가시의 정확한 수와 배열(비관절 상태로 발견되어 복원이 어려움). 정확한 계통적 위치(노도사우루스과 기저 vs 곡룡상과 기저 vs 폴라칸투스아과 내). 천골 방패 측면의 삼각형 가시 존재 여부(Kirkland 1998 vs Paul 2010). 목 골환의 정확한 수(2개 또는 3쌍 — 최근 재해석에서 3쌍 가능성 제기).

대중 매체 vs 학계

대중 매체에서 가스토니아는 종종 거대한 낫 모양 가시를 가진 적극적인 방어자로 묘사되지만, 실제 화석 증거에서 꼬리 곤봉은 없으며 가시의 정확한 배열과 크기도 불확실하다. 최근 복원 연구에서는 기존 대중 삽화의 가시 크기가 실제 표본보다 상당히 과장되었을 가능성이 지적되었으며, 실물 표본에 기반한 복원은 Polacanthus, Hylaeosaurus 등 다른 노도사우루스류와 더 유사한 외형을 보일 수 있다.

근연/동시대 비교

분류군	시대	산지	크기	주요 특징
Gastonia	백악기 전기(베리아시언~바레미언)	북아메리카(유타)	약 4.6~6m, 1.9t	대형 삼각형 가시, 천골 방패, 꼬리 곤봉 없음, 천추 3개
Polacanthus	백악기 전기(바레미언~압티언)	유럽(영국)	약 5m	측면 가시, 천골 방패, 꼬리 곤봉 없음, 천추 4개
Hoplitosaurus	백악기 전기	북아메리카(사우스다코타)	불명(단편)	불완전 표본, Polacanthus와 유사
Gargoyleosaurus	쥐라기 후기(킴메리지언)	북아메리카(와이오밍)	약 3m	기저 곡룡류, 가시와 골판
Mymoorapelta	쥐라기 후기	북아메리카(콜로라도)	약 3m	기저 곡룡류
Ankylosaurus	백악기 후기(마스트리히티언)	북아메리카	약 6~8m	꼬리 곤봉 있음, 곡룡상과

데이터 표

표본 요약표

표본 번호	종	구성 부위	산지	지층/멤버	참고문헌
CEUM 1307 (홀로타입)	G. burgei	성체 두개골 1점	Gaston Quarry, Grand County, Utah	Cedar Mountain Fm., Yellow Cat Mb.	Kirkland, 1998
부모식표본 4점	G. burgei	부분 골격	Gaston Quarry	Cedar Mountain Fm., Yellow Cat Mb.	Kirkland, 1998
다수 (최소 9개체)	G. burgei	590 골판 + 316 골격 요소	Dalton Wells, Grand County, Utah	Cedar Mountain Fm., Yellow Cat Mb.	Britt et al., 2009
DMNH 49877 (홀로타입)	G. lorriemcwhinneyae	두개골 지붕	Lorrie's Site, Grand County, Utah	Cedar Mountain Fm., Poison Strip Mb.	Kinneer et al., 2016
다수 부모식표본 (최소 12개체)	G. lorriemcwhinneyae	다수 골격 요소	Lorrie's Site	Cedar Mountain Fm., Poison Strip Mb.	Kinneer et al., 2016

크기/질량 추정치 비교표

연구	추정 길이	추정 체중	방법/비고
Kirkland, 1998	약 6m	미제시	원기재
Paul, 2010	약 5m	약 1.9t	체적 기반 추정
복원 마운트 (Gaston et al., 2001)	4.59m	미제시	여러 개체 캐스트 조합, 엉덩이 높이 1.12m

재미있는 사실

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가스토니아는 기저 곡룡류 중 가장 완전한 골격 자료가 확보된 분류군이다(Benton, 2012). 2009년 기준 G. burgei만 최소 15개체(개스턴 채석장 6 + 달튼 웰스 9)가 확인되었다.

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가스토니아와 *Utahraptor* 모식표본은 같은 채석장(개스턴 채석장)에서 함께 발견되어, 포식자-피식자 관계가 있었을 가능성을 시사한다(Kirkland, 1998).

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1990년대 후반 덴버 자연사과학박물관에서 가스토니아 복원 마운트가 제작되어, *Gargoyleosaurus*와 함께 최초로 전시된 기저 곡룡류가 되었다(Gaston et al., 2001).

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*G. lorriemcwhinneyae*의 대형 본베드(면적 약 8,600m², 두께 약 30cm)에서 최소 12개체가 발견되었으며, 가뭄이나 홍수로 무리가 동시에 폐사했을 가능성을 시사한다(Kinneer et al., 2016).

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가스토니아의 갑피 가시 중 측면 가시는 후면에 깊은 홈이 있어, Kirkland(1998)는 이 홈이 다음 가시의 전연을 받치는 맞물림(interlocking) 기능을 했을 것으로 추정하였다.

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곡룡류는 짧은 다리 때문에 단독 생활을 했을 것으로 추정되어 왔으나, 가스토니아의 집중적인 화석 산출(특히 달튼 웰스의 성체 1 + 아성체 8 조합)은 이 가정에 의문을 제기한다(Vickaryous et al., 2004; Britt et al., 2009).

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가스토니아와 영국의 *Polacanthus*, 유럽 기원 투리아사우루스류 용각류(*Mierasaurus*, *Moabosaurus*), 하라미야류 포유동물 *Cifelliodon*의 존재는 백악기 전기까지 대서양 횡단 동물상 교류가 지속되었음을 시사한다.

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옐로캣 멤버의 연대는 최근 연구(Joeckel et al., 2023)에서 종전의 바레미언보다 약 1000만 년 더 오래된 베리아시언~발랑지니언으로 크게 수정되었다.

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가스토니아의 목은 일반적인 곡룡류의 반환(halfring)이 아닌 "사분환(quarter ring)"으로 덮여 있어, Kirkland가 새로운 용어를 만들어 명명하였다.

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달튼 웰스 채석장은 약 4,000m² 면적에 5,000점 이상의 화석이 발굴되었으나, 전체 면적의 약 4.5%만 발굴된 상태로 엄청난 추가 발견 잠재력이 있다(Britt et al., 2009).

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"가스토니아"라는 이름은 1990년대 중반부터 대중 매체(로버트 배커의 소설 *Raptor Red*, TV 시리즈 *Paleoworld* 등)에 비공식적으로 사용되었으나, 정식 학술 기재는 1998년에야 이루어졌다.

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옐로캣 멤버 하부(Doelling's Bowl)에서는 가스토니아의 2배 크기(약 9~11m)로 추정되는 미명명 대형 폴라칸투스류(비공식명 "Polacanthine A" 또는 "Gamera")의 존재가 보고되었다(Kirkland et al., 2016).

FAQ

?가스토니아의 이름은 무슨 뜻인가요?

속명 "가스토니아(Gastonia)"는 1989년 유타주에서 최초로 화석을 발견한 미국의 고생물 예술가이자 화석 복제 전문가인 로버트 가스톤(Robert Gaston)을 기리기 위해 명명되었습니다. 종소명 "burgei"는 당시 이스턴 유타 칼리지 선사박물관(현 USU Eastern Prehistoric Museum) 관장이었던 도널드 L. 버지(Donald L. Burge)를 기리는 이름입니다(Kirkland, 1998).

?가스토니아는 얼마나 컸나요?

크기 추정치는 연구에 따라 다릅니다. Kirkland(1998)는 약 6m, Paul(2010)은 약 5m, 체중 약 1.9톤으로 추정하였습니다. 덴버 자연사과학박물관의 복원 마운트(여러 개체 캐스트 조합)는 길이 4.59m, 엉덩이 높이 1.12m입니다(Gaston et al., 2001). 이 차이는 개체 크기 변이와 복원 방법의 차이를 반영합니다.

?가스토니아는 꼬리 곤봉이 있었나요?

없습니다. 가스토니아는 폴라칸투스류 곡룡으로, *Ankylosaurus*와 같은 곡룡상과(Ankylosauridae sensu stricto)에서 볼 수 있는 꼬리 곤봉(tail club)이나 경화된 후미추가 없습니다. 대신 꼬리 측면에 삼각형 가시가 배열되어 있었을 것으로 추정됩니다(Kirkland, 1998).

?가스토니아의 가시는 어떤 역할을 했나요?

Kirkland(1998)에 따르면, 등과 옆구리의 대형 삼각형 가시와 천골 방패는 당시 최상위 포식자였던 *Utahraptor*에 대한 효과적인 방어 수단이었을 것으로 추정됩니다. 수직 가시는 수동적 보호를, 유연한 꼬리의 수평 가시는 능동적 공격을 담당했을 것으로 해석됩니다. 또한 종내 경쟁(수컷 간 힘 겨루기)에서 위협 과시에도 사용되었을 가능성이 있습니다.

?가스토니아는 무리를 지어 살았나요?

곡룡류는 일반적으로 단독 생활을 했을 것으로 추정되지만, 가스토니아 화석이 집중적으로 발견되는 양상은 일정 수준의 군집 생활을 암시합니다. 개스턴 채석장에서 4~6개체, 달튼 웰스에서 최소 9개체(성체 1, 아성체 8), *G. lorriemcwhinneyae* 본베드에서 최소 12개체가 발견되어, 가뭄이나 홍수로 무리가 동시에 폐사했을 가능성이 있습니다(Britt et al., 2009; Kinneer et al., 2016).

?가스토니아와 유타랩터는 같은 시기에 살았나요?

네. 가스토니아와 *Utahraptor* 모식표본은 같은 채석장(개스턴 채석장/Yellow Cat Quarry)에서 함께 발견되어 두 종의 공존이 확인됩니다(Kirkland, 1998). *Utahraptor*는 당시 환경의 최상위 포식자였으며, 가스토니아의 갑피는 이에 대한 방어 적응일 가능성이 있습니다.

?가스토니아는 몇 종이 있나요?

현재 두 종이 인정됩니다. 모식종 *G. burgei* Kirkland, 1998(홀로타입: CEUM 1307)은 옐로캣 멤버에서, *G. lorriemcwhinneyae* Kinneer et al., 2016(홀로타입: DMNH 49877)은 포이즌스트립 멤버에서 산출됩니다. 두 종은 두개골 형태(지붕의 볼록/평평 차이), 후후두돌기 비율, 골반 구조 등에서 차이가 있습니다. 추가로, 옐로캣 멤버 하부(Doelling's Bowl)에서 미명명 신종("Polacanthine A"/"Gamera")의 가능성도 보고되어 있습니다.

?가스토니아는 어떤 환경에서 살았나요?

가스토니아는 반건조 기후의 홍수평원에서 살았습니다. 짧은 우기가 있었으며, 하천림(riverine forest)과 개활지가 공존하는 부분적 삼림 환경이었습니다(Paul, 2010). 옐로캣 멤버의 고토양에서는 버티솔형 슬릭켄사이드, 탄산염 단괴, 균열 충전 등이 확인되어 계절적 건조-습윤 주기가 뚜렷했음을 시사합니다(Joeckel et al., 2017; 2023).

?옐로캣 멤버의 연대는 어떻게 수정되었나요?

옐로캣 멤버는 종전에 바레미언(약 1억 2600만 년 전)으로 여겨졌으나, Joeckel et al.(2023)의 연구에서 유타랩터 릿지 고토양 크립토테프라의 지르콘에 대한 CA-ID-TIMS U-Pb 분석 결과 135.10 ± 0.30 Ma의 분출 연대가 확인되었습니다. 이에 따라 베리아시언~발랑지니언(약 1억 3900만~1억 3460만 년 전)으로 약 1000만 년 더 오래된 것으로 교정되었습니다.

?가스토니아와 폴라칸투스는 어떤 관계인가요?

가스토니아와 영국의 *Polacanthus*는 같은 폴라칸투스아과(또는 폴라칸투스류)에 속하는 근연종으로, 천골 방패와 측면 가시 등 유사한 갑피 구조를 공유합니다. 다만 가스토니아는 천추 3개(vs *Polacanthus* 4개), 더 큰 삼각형 가시, 덜 휘어진 꼬리 가시, 다른 골반·대퇴골 형태 등에서 구별됩니다. 두 속의 유사성은 백악기 전기까지 북아메리카-유럽 간 동물상 교류가 있었음을 시사합니다(Kirkland et al., 1997).

📚참고문헌

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마지막 업데이트: 2026년 3월 7일