마중가사우루스

이름과 어원

속명 Majungasaurus는 마다가스카르 북서부 마하장가(Mahajanga) 지역명의 구식 프랑스어 철자 "Majunga"와 그리스어 sauros(σαῦρος, '도마뱀')의 합성어로, "마하장가의 도마뱀"을 의미한다(Lavocat, 1955). 종소명 crenatissimus는 라틴어 crenatus('톱니 모양의')의 최상급형으로, 치아 앞뒤 가장자리의 촘촘한 톱니(serration)를 가리킨다(Depéret, 1896).

분류 상태와 동의어

마중가사우루스는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 각비룡하목(Ceratosauria) 아벨리사우루스상과(Abelisauroidea) 아벨리사우루스과(Abelisauridae)에 속한다. 현재 유효한 종은 M. crenatissimus 한 종뿐이다.

종소명 crenatissimus는 원래 Depéret(1896)에 의해 Megalosaurus crenatissimus로 기재되었다. 원래 표본은 마다가스카르 북서부 베치보카(Betsiboka) 강 인근에서 프랑스 군 장교가 수집한 치아 2개, 발톱뼈(ungual) 1개, 불완전한 척추 2개로 구성되어 있었다. 이후 Lavocat(1955)가 같은 지역의 Maevarano Formation에서 발견된 하악골(MNHN.MAJ 1)에 기반하여 새로운 속 Majungasaurus를 설립하였다. 1979년 Sues & Taquet는 두개골 돔형 파편(MNHN.MAJ 4)을 파키케팔로사우루스류의 새로운 속 Majungatholus atopus로 기재했으나, 1998년 Sampson et al.이 완전한 두개골(FMNH PR 2100)을 발견하면서 이것이 아벨리사우루스과의 특징임이 밝혀졌다. Majungatholus atopus는 Majungasaurus crenatissimus의 주니어 동의어로 처리되었고, 2009년 ICZN 청원 및 2011년 Opinion 2269에 의해 Lavocat(1955)가 기재한 하악골(MNHN.MAJ 1)이 신모식표본(neotype)으로 지정되었다.

한 줄 요약

마중가사우루스는 백악기 최말기 마다가스카르의 정점 포식자로, 동종 포식의 확실한 화석 증거를 남긴 유일한 비조류 수각류이며, 아벨리사우루스과 중 가장 상세히 연구된 분류군이다.

시대 범위

마중가사우루스 화석은 모두 마스트리히트절(Maastrichtian, 약 72.2~66 Ma)에 해당하는 지층에서 발견된다. PBDB 기록에 따르면 모든 산출 기록이 72.2~66 Ma 범위에 속한다. 생층서학 및 고지자기 자료에 따르면 Maevarano Formation의 Anembalemba Member가 주요 산출층이며, 치아 화석은 K-Pg 경계 직전까지 나타난다(Rogers et al., 2007; Krause et al., 2007).

지층과 암상

마중가사우루스의 거의 모든 표본은 마다가스카르 북서부 마하장가주(Mahajanga Province)의 Maevarano Formation에서 수집되었다. 이 지층은 사암과 이암이 우세하며, 계절성 하천 환경과 연관된 퇴적 구조를 보인다.

퇴적 환경과 고환경

Maevarano Formation은 반건조(semi-arid) 계절성 기후 환경을 기록한다. 건기에는 극심한 수분 스트레스로 사망률이 증가했고, 우기 초 격렬한 이류(debris flow)가 하도를 통해 사체를 급속히 매몰시켜 뛰어난 화석 보존을 가능케 했다(Rogers, 2005). 이러한 급속 매몰은 연부 조직 보존까지 가능하게 할 정도로 효과적이었다. 당시 마다가스카르는 인도 아대륙으로부터 약 2,000만 년 전에 분리된 섬으로, PBDB GPlates 복원에 따르면 고위도 약 36.6°S, 고경도 약 43.8°E에 위치하여 현재보다 약 20° 이상 남쪽에 있었다. 해수면 상승으로 인해 연안 갯벌(tidal flat) 환경도 이용했을 가능성이 있으며, 인접한 Berivotra Formation은 당시의 해양 환경을 기록하고 있다(Rogers et al., 2007).

주요 표본

마중가사우루스는 아벨리사우루스과 중 가장 완전한 화석 기록을 보유한다. 1993년부터 시작된 Mahajanga Basin Project에서 수만 점의 화석이 수집되었으며, 유아~성체까지 다양한 성장 단계의 개체가 포함된다(Krause et al., 2007). 원기재 표본은 Depéret(1896)가 기재한 치아·발톱뼈·척추(Université Claude Bernard Lyon 1 소장)이나, 이후 신모식표본이 지정되었다.

진단 형질

마중가사우루스를 다른 아벨리사우루스과와 구분하는 주요 특징(Sampson & Witmer, 2007)은 다음과 같다.

두개골 관련으로, 다른 아벨리사우루스과보다 현저히 넓다. 비골이 극도로 비후·융합되어 주둥이 위에 낮은 정중 융기(ridge)를 형성한다. 두정골 위에 단일 돔형 뿔(frontal horn)이 돌출하며, CT 스캔 결과 내부에 중공 동(sinus cavity)이 확인된다. 대형 개체의 두개골 길이는 60~70 cm에 달한다.

치아 관련으로, 상악과 하악에 각각 17개 치아를 가지며 이는 Rugops를 제외한 다른 아벨리사우루스과보다 많다(Smith, 2007). 치관이 짧고, 앞뒤 가장자리에 촘촘한 톱니가 있다.

사지 관련으로, 앞다리가 극히 축소되어 있다(상완골 짧고 만곡). 손에 4개의 중수골과 극히 퇴화된 손가락(최소 지절 공식 1-2-1-1)이 있으며, 손가락은 융합되어 움직임이 거의 불가능했고 발톱도 없었을 가능성이 높다(Burch & Carrano, 2012). 뒷다리는 짧고 견고하며, 경골(tibia)에 두드러진 무릎 돌기가 있다(Carrano, 2007).

체형과 크기

성체 마중가사우루스의 전장은 통상 5.6~7 m이며, 체중은 750~1,100 kg으로 추정된다(Grillo & Delcourt, 2016; Paul, 2016). Sampson & Witmer(2007)는 평균 성체 체중을 약 1,100 kg으로 추정했다. 단편적 대형 개체 자료는 8 m 이상, 근연종 Carnotaurus 수준의 크기에 도달했을 가능성을 시사한다. 골조직학 연구에 따르면 마중가사우루스는 성체 크기에 도달하는 데 약 20년이 걸렸으며, 이는 수각류 중에서도 가장 느린 성장 속도에 속한다(Ratsimbaholison et al., 2016). 최대 상대 성장률은 연간 체중의 약 13%, 즉 연간 약 117 kg 증가로 추정된다.

두개골과 머리 뿔

마중가사우루스의 두개골은 아벨리사우루스과의 전형적 특징(짧고 높음, 주둥이 끝이 무딤)을 보이나, 다른 속보다 폭이 넓다. 전상악골(premaxilla)이 높아 주둥이 끝을 매우 무디게 만든다. 비골은 융합·비후되어 주둥이 상부에 거친 질감의 낮은 융기를 형성하며, 두정골(frontal) 위에는 단일의 돔형 뿔이 돌출한다. 이 구조는 처음 발견 시 파키케팔로사우루스류의 돔으로 오인되어 별도의 속 Majungatholus로 명명되었다가, 1998년 완전한 두개골(FMNH PR 2100)의 발견으로 아벨리사우루스과의 특징임이 밝혀졌다(Sampson et al., 1998).

CT 스캔 결과 비골 구조와 두정골 뿔 내부에 중공 동(sinus cavity)이 있어 무게를 줄이는 역할을 했을 것으로 해석된다. 이러한 중공 구조는 뿔이 직접적인 물리적 충돌(박치기)에 사용되기에는 구조적으로 약했음을 시사하며, 과시(display) 또는 종 인식 기능이 주된 역할이었을 것으로 추정된다(Tykoski & Rowe, 2004; Sampson & Witmer, 2007). 개체 간 장식의 변이는 확인되나, 성적 이형성의 증거는 발견되지 않았다.

앞다리와 손

마중가사우루스의 앞다리는 티라노사우루스과와 수렴 진화하여 극히 축소되어 있으나, 그 형태는 완전히 다르다. 상완골은 짧고 만곡되어 있으며, Aucasaurus, Carnotaurus와 유사하다. 2012년 Burch & Carrano가 기재한 관절 상태의 앞다리 표본에 따르면, 하완부(radius, ulna)는 짧지만 견고하며, 손에는 4개의 중수골과 극히 퇴화된 4개의 손가락(최소 지절 공식 1-2-1-1)이 있다. 손가락은 융합되어 움직임이 거의 불가능했고 발톱도 없었을 가능성이 높다. 마중가사우루스아과의 손뼈에는 발톱·건이 부착되는 홈이 없다(Agnolin & Chiarelli, 2009). 이 수렴적 축소는 두 그룹이 강력한 두개골 중심의 포식 전략을 독립적으로 발달시킨 결과로 해석된다.

뒷다리와 보행

뒷다리는 짧고 견고하며, 체장 대비 비율이 다른 수각류보다 낮다. 경골은 Carnotaurus보다도 더 두꺼우며, 무릎에 두드러진 돌기가 있다. 거골(astragalus)과 종골(calcaneum)은 서로 융합되어 있고, 발에는 3개의 기능적 발가락이 있으며 첫째 발가락은 작아 지면에 닿지 않았다(Carrano, 2007). 이러한 구조는 속도보다는 힘에 최적화되어 있음을 시사한다. 시속 약 24 km/h(15 mph) 미만의 속도로 추정되나, 느린 용각류를 추적하는 데는 빠른 속도보다는 지구력과 힘이 더 중요했을 것이다.

뇌와 내이 구조

완전한 두개골(FMNH PR 2100)의 CT 스캔을 통해 뇌와 내이 구조가 복원되었다. 뇌는 체크기 대비 매우 작았으나, 비코엘루로사우리아 수각류의 일반적 형태와 유사하며 현생 악어류에 더 가까운 보수적 형태를 보였다. 특히 소뇌의 편엽(flocculus)이 작아, 마중가사우루스와 다른 아벨리사우루스과가 빠른 머리 움직임을 이용한 사냥에 의존하지 않았음을 시사한다. 내이의 외측 반규관(lateral semicircular canal) 분석 결과, 경계 자세에서 두개골이 거의 수평이었으며, 이는 다른 수각류에서 머리가 더 아래를 향하는 것과 대조된다(Sampson & Witmer, 2007).

호흡계

탁월하게 보존된 척추 연속체(UA 8678)에서 경추와 일부 갈비뼈에 함기공(pneumatic foramina)이 확인되었다. 현생 조류에서 경추는 경부 기낭이, 상부 등뼈는 폐가, 하부 등뼈·천추는 복부 기낭이 함입하는데, 마중가사우루스 척추에서도 유사한 패턴이 관찰되어 조류형 기낭 시스템과 일방향 환기(flow-through ventilation) 호흡 방식의 존재가 추론되었다(O'Connor & Claessens, 2005). 이는 각비룡류(마중가사우루스)와 테타누라류(조류 포함)의 분기가 수각류 진화 초기에 일어났으므로, 조류형 호흡 시스템이 조류 출현 훨씬 이전에 이미 진화했음을 보여주는 중요한 증거이다.

섭식 전략: '물고-버티기(bite-and-hold)' 가설

대부분의 수각류가 길고 좁은 두개골로 다중 물기(multiple bites) 전략을 사용한 것과 달리, 아벨리사우루스과, 특히 마중가사우루스는 짧고 넓은 두개골로 현생 고양이과처럼 한 번 물고 버티는 전략에 적응했을 가능성이 제기된다(Sampson & Witmer, 2007). 이를 뒷받침하는 해부학적 특징들이 있다.

목 강화 측면에서, 경추가 견고하고 갈비뼈가 맞물리며 골화건(ossified tendon)이 부착되어 있다. 두개골 후부와 척추에 근육 부착점이 강화되어 먹잇감의 발버둥에도 머리를 안정적으로 유지할 수 있었을 것이다.

하악 유연성 측면에서, 하악에 큰 구멍(fenestra)과 일부 뼈 사이에 활막 관절이 있어 유연성이 확보되며, 이는 발버둥치는 먹잇감에 의한 하악 골절을 방지하는 적응으로 해석된다.

치아 형태 측면에서, 치관이 낮아 부러지기 어렵고, 앞쪽 상악 치아가 더 견고하여 고정점 역할을 한다. 뒤쪽 절단 가장자리가 직선에 가까워 절단보다 고정에 유리하다. 일반적인 수각류 치아가 앞뒤 모두 만곡되어 있는 것과 달리, 아벨리사우루스과 치아는 앞면만 만곡되고 뒷면은 비교적 직선이다.

마중가사우루스의 치아 교체 속도는 다른 수각류보다 2~13배 빠른 것으로 밝혀졌으며, 약 56일(약 2개월)마다 각 치아 위치에서 새 치아가 형성되었다(D'Emic et al., 2019). 비교하면 Tyrannosaurus의 치아 교체 주기는 약 777일이다. 이처럼 빠른 교체 속도는 뼈를 갉는 행동과 관련이 있을 수 있다.

먹이와 동종 포식

마중가사우루스는 당시 환경의 유일한 대형 포식자였으며, 주요 먹잇감은 같은 지층에서 발견되는 용각류 Rapetosaurus였을 것으로 추정된다. Rapetosaurus 뼈에서 마중가사우루스 치흔이 확인되어 최소한 용각류를 섭식했음이 증명되었다(Rogers et al., 2003).

더욱 주목할 만한 것은 동종 포식(cannibalism)의 직접 증거이다. 마중가사우루스 뼈에서 발견된 치흔은 같은 지역 용각류 뼈의 치흔과 동일한 간격, 크기, 톱니 흔적을 보이며, 해당 지역에서 유일한 대형 수각류가 마중가사우루스이므로 자기 종을 먹었다는 결론이 도출되었다(Rogers et al., 2003). 과거 Coelophysis가 식인 공룡으로 알려졌으나 이후 반박되었으므로(Nesbitt et al., 2006), 마중가사우루스는 동종 포식이 확인된 유일한 비조류 수각류로 남아 있다. 이것이 적극적 사냥인지 청소(scavenging)인지는 불확실하나, 현생 코모도왕도마뱀이 사체 접근 경쟁 중 동종을 죽이고 섭식하는 행동이 유사한 맥락으로 제안된다(Roach & Brinkman, 2007).

생태적 지위

마중가사우루스는 Maevarano Formation 생태계의 정점 포식자였다. 동시대 다른 수각류로는 소형 노아사우루스과 Masiakasaurus와 드로마이오사우루스과 Rahonavis가 있으나, 이들은 훨씬 소형이었다. 대형 초식동물은 티타노사우루스류 용각류(Rapetosaurus 등)가 유일했으므로, 마중가사우루스와 다른 아벨리사우루스과가 용각류 전문 포식자로 진화했을 가능성이 있다.

수중 환경에서는 대형 악어형류(crocodylomorph) Mahajangasuchus, Trematochampsa 등 7종 이상의 악어형류가 경쟁자였을 수 있다. 대형 뱀 Madtsoia madagascariensis는 아성체 마중가사우루스를 포식했을 가능성이 있다. 이 외에도 개구리(Beelzebufo 포함), 도마뱀, 포유류(5~6종), 조류(Vorona 등) 등 다양한 동물상이 공존했다.

마중가사우루스의 병리 연구는 아벨리사우루스과에서 최초로 체계적으로 수행되었다(Farke & O'Connor, 2007). 최소 21개체의 잔해에서 4개체에 주목할 만한 병리가 확인되었다. 두개골 요소에서는 상처가 발견되지 않아, 얼굴 물림이 흔한 티라노사우루스과와 대조된다.

가장 심각한 병리는 5개의 대형 꼬리 척추 연속체(FMNH PR 2294)에서 발견되었다. 처음 2개 척추는 경미한 이상만 보였으나, 뒤의 3개 척추는 여러 지점에서 완전히 융합되어 단단한 골괴를 형성했다. 다섯 번째 이후 척추가 없어 꼬리가 조기에 종결되었으며, 크기로 판단하면 약 10개의 척추가 소실된 것으로 추정된다. 이는 심각한 물리적 외상으로 꼬리 끝이 소실된 후 골수염(osteomyelitis)이 발생했거나, 반대로 감염이 먼저 발생하여 꼬리 끝이 괴사·탈락한 결과로 해석된다. 이는 비조류 수각류에서 알려진 최초의 꼬리 절단 사례이다(Farke & O'Connor, 2007).

2020년 Gutherz et al.은 거의 완전한 골격(FMNH PR 2836)에서 감염, 기형, 외상 등 다수의 병리를 보고하여, 한 개체가 다양한 부상을 겪으며 살아남은 증거를 제시했다. 전반적으로 잘 보존된 개체 대부분은 관찰 가능한 병리가 없는 반면, 일부 개체에서 다수의 병리가 집중되는 패턴이 확인되며, 이는 하나의 부상이 추가 질병·부상의 가능성을 높이는 '눈덩이 효과'로 해석된다.

마중가사우루스는 다양한 연령대의 표본이 잘 알려져 있어 성장과 발달에 대한 연구가 활발하다. 개체 발생 과정에서 두개골(특히 협골, 후안와골, 방형협골)이 점차 높고 견고해지며, 두개골 뼈의 융합이 진행되고 안와(눈구멍)가 상대적으로 작아지는데, 이는 유체와 성체 간 식성 선호의 변화를 시사한다(Ratsimbaholison et al., 2016).

골조직학적 연구에 따르면 마중가사우루스는 수각류 중에서도 가장 느리게 성장한 부류에 속한다. 성장 정지선(LAG, lines of arrested growth) 분석 결과, 성숙에 도달하기까지 약 20년이 걸린 것으로 추정되며, 이는 서식 환경의 열악함(반건조 계절성 기후)과 관련이 있을 수 있다. 다만, 다른 아벨리사우루스과도 비교적 느린 성장률을 보이는 것으로 확인되어 계통적 요인도 관여할 가능성이 있다.

마중가사우루스 화석은 모두 마다가스카르 북서부 마하장가주의 Maevarano Formation에서 발견된다. PBDB(Paleobiology Database) 기록에 따르면 25건 이상의 산출 기록이 모두 이 지역에 집중되어 있다.

당시 마다가스카르는 인도 아대륙으로부터 분리된 지 약 2,000만 년이 지난 상태였으며, GPlates 고지리 복원에 따르면 고위도 약 36.6°S, 고경도 약 43.8°E에 위치하여 현재(약 15.7°S)보다 약 20° 이상 남쪽에 있었다. 이 위도는 현재의 남아프리카 남단에 해당하며, 반건조 계절성 기후와 잘 부합한다.

계통 분석에서 마중가사우루스는 남아메리카(Carnotaurus, Aucasaurus 등)나 아프리카 대륙(Rugops)보다 인도(Rajasaurus, Indosaurus, Rahiolisaurus)의 아벨리사우루스과와 더 가까운 것으로 나타난다(Tortosa et al., 2013). 이는 마다가스카르-인도가 곤드와나 분리 후에도 상당 기간 생물지리적으로 연결되어 있었음을 시사하는 중요한 증거이며, 서곤드와나(남아메리카, 아프리카)와 동곤드와나(마다가스카르, 인도)의 아벨리사우루스과 계통이 별도로 분화했을 가능성을 시사한다.

아벨리사우루스과 내 위치

마중가사우루스는 아벨리사우루스과(Abelisauridae)에 속하며, 노아사우루스과(Noasauridae)와 함께 아벨리사우루스상과(Abelisauroidea)를 구성하고, 이는 각비룡류(Ceratosauria)의 하위 분류이다. 초기 계통 분석에서는 남아메리카 Carnotaurus와 자매군으로 제안되기도 했으나(Sereno et al., 2004), 일부 분석에서는 계통 내 위치를 확정하지 못했다(Coria et al., 2002). 가장 완전한 자료를 사용한 최신 분석에서는 인도의 속들(Rajasaurus, Indosaurus, Rahiolisaurus)과 단계통군을 형성하며, 프랑스 남부의 Arcovenator도 이 그룹에 포함된다(Tortosa et al., 2013). 이 그룹은 마중가사우루스아과(Majungasaurinae)로 분류되었다.

마중가사우루스아과의 계통 관계를 간략화하면, Pourcieux 아벨리사우루스과, Arcovenator, 마중가사우루스, Indosaurus, Rahiolisaurus, Rajasaurus가 하나의 단계통군을 이루며, 이는 남아메리카의 카르노타우루스아과(Carnotaurinae: Carnotaurus, Aucasaurus, Abelisaurus 등)와 분리된다.

생물지리학적 함의

마중가사우루스-인도 아벨리사우루스과 간의 근연 관계, 그리고 프랑스 남부 Arcovenator의 포함은 인도-마다가스카르 경로를 거쳐 유럽까지 이어지는 동곤드와나 아벨리사우루스과 분산 경로를 시사한다. 이는 곤드와나 분리 과정과 백악기 후기 동물상 분포를 이해하는 데 핵심적 증거이다.

확정된 사항

중형 아벨리사우루스과 수각류(5.6~7 m, 750~1,100 kg)이며, 동종 포식의 확실한 화석 증거(치흔 분석)가 있다. 두개골 위에 단일 돔형 뿔(내부 중공, 박치기 부적합)이 있고, 극히 축소된 앞다리에 4지가 있으며 발톱이 없었을 것으로 추정된다. 반건조 계절성 환경의 정점 포식자이며, 성숙까지 약 20년이 걸리는 느린 성장 속도를 가졌다. 조류형 기낭 시스템과 일방향 환기 호흡의 증거가 확인되었다.

유력 가설/불확실한 점

'물고-버티기' 섭식 전략은 해부학적 증거가 강하나, 직접적 행동 증거는 없다. 두개골 장식의 기능은 과시/종 인식 기능이 유력하나, 성적 이형성 증거는 없어 그 정확한 기능은 불확실하다. 동종 포식의 원인이 식량 스트레스(건기), 사체 경쟁, 또는 일상적 행동인지는 불확실하다. 8 m 이상 대형 개체의 존재는 단편적 자료에 의한 추정이며 확증되지 않았다.

대중 매체의 오해

"박치기 경쟁"은 오해이다. 두개골 뿔 내부가 중공이어서 직접 충돌에 부적합하며, 파키케팔로사우루스류와는 완전히 다른 구조이다. "조반목 공룡"이라는 분류도 잘못이며, 마중가사우루스는 용반목(Saurischia) 수각류이다. 또한 Majungatholus라는 이름이 별개의 공룡인 것처럼 사용되는 경우가 있으나, 이는 마중가사우루스의 주니어 동의어이다.