무타부라사우루스

이름과 어원

"무타부라사우루스(Muttaburrasaurus)"라는 속명은 화석이 발견된 퀸즐랜드주 중부의 마을 무타부라(Muttaburra)와 그리스어 'sauros(σαῦρος, 도마뱀)'의 합성어로, "무타부라의 도마뱀"이라는 의미입니다. 종소명 'langdoni'는 1963년 최초로 화석을 발견한 현지 목축업자 더그 랭던(Doug Langdon)의 이름을 기리기 위해 명명되었습니다. 화석은 랭던이 무타부라 인근 톰슨 강(Thomson River) 변의 로즈베리 다운스 스테이션(Rosebery Downs Station)에서 말을 타던 중 우연히 발견했으며, 이후 퀸즐랜드 박물관의 고생물학자 앨런 바톨로마이(Alan Bartholomai)와 곤충학자 에드워드 담스(Edward Dahms)가 수습하여 1981년에 정식 기재되었습니다(Bartholomai & Molnar, 1981).

분류 상태와 계통학적 논쟁

무타부라사우루스의 계통학적 위치는 지속적인 논쟁의 대상입니다. 원기재(1981)에서 Bartholomai와 Molnar는 이구아노돈과(Iguanodontidae)에 배치했으나, 이후 연구자들은 캄프토사우루스과(Camptosauridae), 드라이오사우루스과(Dryosauridae), 히프실로포돈과(Hypsilophodontidae) 등 더 기저적인 유오르니토포드 그룹을 제안했습니다. McDonald et al.(2010, 2012)의 분석에서는 라브도돈과(Rhabdodontidae) 내 위치가 제안되었고, Poole(2022)의 분석에서는 무타부라사우루스와 Tenontosaurus가 라브도돈모르파(Rhabdodontomorpha)의 기저 구성원으로 회수되었습니다.

2024년 Fonseca et al.의 포괄적 분석에서는 무타부라사우루스가 라브도돈모르파 외부에 위치하며, 대신 곤드와나 기원의 분류군인 엘라스마리아(Elasmaria)의 구성원으로 Fostoria dhimbangunmal과 함께 분류될 가능성이 제시되었습니다. 그러나 가장 최근인 2026년 Dieudonné et al.의 Foskeia pelendonum 기재 논문에서는 새로운 계통분석이 수행되어, 무타부라사우루스가 Foskeia의 자매군으로 라브도돈모르파 내에 회수되었으며, 라브도돈모르파는 Muttaburrasaurus langdoni, Rhabdodon priscus, Tenontosaurus tilletti를 포함하는 노드 기반 분류군으로 재정의되었습니다. 이처럼 분석마다 상이한 결과가 도출되는 것은 오스트레일리아 조각류 화석 기록의 불완전성과 곤드와나 대륙 공룡 진화의 복잡성을 반영합니다.

과학적 중요성

무타부라사우루스는 오스트레일리아에서 발견된 가장 완전한 공룡 화석 중 하나로, 남반구 조각류의 해부학, 계통 진화, 고환경 적응을 연구하는 데 핵심적인 자료를 제공합니다. 특히 고위도(약 50~60°S) 환경에서의 공룡 생활사를 이해하는 데 중요한 단서가 됩니다. 오스트레일리아에서 최초로 복제 골격이 제작·전시된 공룡이기도 합니다.

시대 범위

무타부라사우루스의 화석은 약 112~103 Ma(알비안~세노마니안, 백악기 전기~중기)에 해당하는 지층에서 발견됩니다(Holtz, 2012). 홀로타입(QM F6140)은 맥쿤다 지층(Mackunda Formation)의 알비안~세노마니안 경계층에서 산출되었으며, "던루스 두개골(Dunluce Skull, QM F14921)"로 알려진 두 번째 두개골 표본은 이보다 약간 오래된 알라루 이암층(Allaru Mudstone)에서 발견되어, 이 속이 수백만 년에 걸쳐 존속했음을 시사합니다.

지층과 암상

화석이 산출되는 주요 지층은 퀸즐랜드주 에로망가 분지(Eromanga Basin)의 롤링 다운스 그룹(Rolling Downs Group)에 속합니다.

맥쿤다 지층(Mackunda Formation)은 후기 알비안(약 104~100 Ma)에 퇴적된 지층으로, 이암, 사암, 실트암으로 구성됩니다. 이 지층은 에로망가 내해가 후퇴하면서 형성된 해안선 인근의 환경을 기록하고 있습니다. 홀로타입 표본은 톰슨 강(Thomson River) 인근 로즈베리 다운스 스테이션에서 발견되었으며, 오스트레일리아 박물관에 따르면 해안선에 떠밀려 온 시체에서 유래한 것으로 추정됩니다(Australian Museum).

알라루 이암층(Allaru Mudstone)은 알비안(약 112~100 Ma)에 퇴적된 지층으로, 주로 이암으로 구성되며 두께가 최대 약 700m에 달합니다. 에로망가 내해의 해침 시기에 형성된 해성 퇴적층입니다. 던루스 두개골은 휴젠든과 리치먼드 사이의 던루스 스테이션에서 1987년에 발견되었습니다.

퇴적 환경과 고환경

무타부라사우루스가 서식했던 환경은 에로망가 내해(Eromanga Sea)의 가장자리에 해당하는 연안 지역이었습니다. 에로망가 내해는 약 125~100 Ma 동안 오스트레일리아 중부 대부분을 덮고 있었던 광대한 대륙붕해(epeiric sea)였으며, 무타부라사우루스의 화석 표본들은 이 내해의 해안선 인근에서 퇴적된 것으로 해석됩니다.

당시 이 지역의 식생은 아라우카리아(Araucaria) 침엽수가 우점하는 숲이 형성되어 있었고, 하층에는 양치류, 소철류, 석송류, 포도카르푸스(podocarps) 등이 분포했습니다(Australian Museum). 이러한 식물들은 무타부라사우루스의 잠재적 먹이 자원이었을 것입니다. 더 남쪽 분포지인 라이트닝 리지(Lightning Ridge) 지역에서는 극단적인 계절 변화(극야/백야)가 있었지만, 백악기의 온난한 기후 덕분에 극지방에도 숲이 번성하여 공룡의 서식이 가능했습니다. 알라루 이암층의 고위도는 약 51°S, 경도 약 133°E로 추정됩니다.

홀로타입과 주요 표본

홀로타입 QM F6140은 1963년 더그 랭던이 무타부라 인근에서 발견했으며, 고생물학자 앨런 바톨로마이와 곤충학자 에드워드 담스가 수집했습니다. 이 표본은 약 60% 완전도의 골격으로, 두개골과 하악, 다수의 척추, 골반 일부, 앞다리와 뒷다리 일부를 포함합니다. 두개골 하부와 하악 후방, 그리고 비강 돌기 상부는 보존되지 않았습니다(Bartholomai & Molnar, 1981; Molnar, 1996).

던루스 두개골(QM F14921)은 1987년 존 스튜어트-무어와 당시 14세였던 로버트 워커가 던루스 스테이션에서 발견했습니다. 이 표본은 알라루 이암층의 홀로타입보다 더 오래된 층준에서 산출되었으며, Molnar(1996)는 이를 아직 명명되지 않은 별개의 종, Muttaburrasaurus sp.로 간주했습니다. 이 두개골의 비강 돌기는 홀로타입보다 더 짧고 둥근 윤곽을 보여, 종 내 변이 또는 별개 종의 가능성을 시사합니다.

1989년에는 같은 지역에서 두 개의 단편적인 골격이 추가로 발견되었으며, 휴젠든 남동쪽 아이오나 스테이션(Iona Station)에서도 고립된 이빨과 뼈가 발견되었습니다. 뉴사우스웨일스주 라이트닝 리지에서는 오팔화(opalized)된 이빨과 견갑골이 발견되어 무타부라사우루스 또는 근연종의 존재를 시사합니다. 오스트레일리아 박물관에 따르면 적어도 두 종(혹은 세 종)의 무타부라사우루스가 존재할 수 있으나, 이를 확인하려면 추가 연구가 필요합니다.

진단 형질

무타부라사우루스를 다른 조각류와 구별하는 주요 진단 형질은 다음과 같습니다.

비강 돌기(bulla nasalis)는 주둥이 위에 크게 부풀어 오른 중공의 비강 구조로, 다른 대부분의 조각류에서 볼 수 없는 독특한 특징입니다. 두개골 형태는 위에서 보았을 때 삼각형 단면을 가지며, 후두부는 넓고 주둥이 전방은 뾰족합니다. 치아 구조에서는 절단형(shearing) 치아 시스템을 가지며, 교체 치아가 이전 치아 바로 아래에서 발달하여 단일 분출 세대만 존재합니다. 이는 하드로사우루스류의 치아 배터리(tooth battery)와 근본적으로 다릅니다. 치아 측면에는 주능선(primary ridge)이 없고 약 11개의 낮은 능선이 있습니다(Bartholomai & Molnar, 1981; Molnar, 1996).

표본의 한계

무타부라사우루스 화석의 해석에는 몇 가지 한계가 있습니다. 비강 돌기의 상부가 홀로타입에서 보존되지 않아 전체 형태 복원에 불확실성이 존재합니다. 엄지 스파이크(thumb spike)의 존재 여부가 불확실하며, Molnar(1996)는 초기 복원에서 제안했던 엄지 스파이크의 존재를 이후 의문시했습니다. 라이트닝 리지 표본들이 M. langdoni와 동종인지, 또는 별개 종인지도 확인되지 않았습니다.

체형과 크기

무타부라사우루스는 중형 조각류로, 성체 개체의 전체 길이는 약 7~8m로 추정됩니다. Paul(2010)의 The Princeton Field Guide to Dinosaurs에서는 길이 약 8m, 체중 약 2.8톤(2,800kg)으로 추정했으며, 이 수치가 학술 문헌에서 가장 널리 인용됩니다. 서오스트레일리아 박물관은 길이 약 7m, 어깨 높이 약 2.3m로 제시하고 있으며, 퀸즐랜드 박물관 자료는 엉덩이 높이 약 3m를 기록합니다. EBSCO Research Starters에서는 1.7~2톤의 체중 범위를 제시하기도 합니다. 홀로타입 대퇴골의 길이는 1,015mm(약 40인치)입니다.

두개골과 비강 돌기

무타부라사우루스의 두개골은 비교적 평평하며, 위에서 보면 삼각형 윤곽을 나타냅니다. 후두부는 넓지만 주둥이는 전방으로 갈수록 좁아집니다.

가장 주목할 만한 특징인 비강 돌기는 코 위에 위치한 크게 팽창된 중공 구조물입니다. 이 구조물의 기능에 대해서는 여러 가설이 제안되었습니다. 첫째, 속이 빈 공간이 발성 시 공명기 역할을 하여 독특한 울음소리를 만들어냈을 수 있다는 소리 증폭 가설이 있습니다. 둘째, 후각 상피의 표면적을 증가시켜 냄새 감지 능력을 향상시켰을 가능성이 있다는 후각 증강 가설이 있습니다. 셋째, 종 인식이나 짝짓기 시 시각적 신호로 사용되었을 수 있다는 디스플레이 기능 가설이 있습니다. 다만, 화석화된 비강 연조직이 발견되지 않아 정확한 기능은 확정되지 않았으며, 여러 기능을 복합적으로 수행했을 가능성도 있습니다.

던루스 두개골은 홀로타입보다 더 오래된 층준에서 발견되었으며, 비강 돌기가 상대적으로 짧고 둥근 윤곽을 가집니다(Molnar, 1996). 이는 시간에 따른 형질 변화 또는 별개 종의 가능성을 시사합니다.

치아와 악골

무타부라사우루스의 악골은 매우 강력한 교합력을 가졌던 것으로 추정됩니다. 주둥이 전방에는 각질로 덮인 부리가 있어 질긴 식물을 뜯어내는 데 사용되었고, 뒤쪽의 저작 치아는 볼 주머니(fleshy cheeks) 안에 위치하여 음식물이 입 밖으로 떨어지는 것을 방지했을 것입니다.

치아 시스템은 절단(shearing) 기능에 최적화되어 있습니다. 교체 치아는 이전 치아 바로 아래에서 발달하며, 단일 분출 세대만이 존재하여 하드로사우루스류의 치아 배터리와 구별됩니다. Molnar(1995)는 이러한 치아 구조가 각룡류(ceratopsians)의 절단형 치아 시스템과 수렴 진화한 것으로 해석했으며, 소철류와 같은 질기고 딱딱한 식물을 먹기 위한 적응으로 추정했습니다.

사지와 이동

무타부라사우루스가 이족보행과 사족보행을 모두 할 수 있었는지는 논쟁의 대상입니다. 원래 이구아노돈류로 분류되었을 때는 사족보행이 가능했을 것으로 추정되었으나, 최근의 계통학적 분석들이 보다 기저적인 위치를 시사하면서 이족보행만 가능했을 가능성도 제기되었습니다. 기저적인 조각류들은 일반적으로 이족보행 전용이었기 때문입니다.

앞다리는 뒷다리보다 짧았으며, 뒷발은 길고 넓어 네 개의 발가락을 가졌습니다. Molnar(1996)는 초기 복원에서 이구아노돈과 유사한 엄지 스파이크를 가진 것으로 묘사했으나, 이후 이러한 구조의 존재를 의문시했습니다. 서오스트레일리아 박물관과 Australian Age of Dinosaurs의 해석에 따르면, 무타부라사우루스는 하층 식생을 섭취할 때는 네 발로 걸었고, 이동 시에는 두 발로 달렸을 것으로 추정됩니다.

식성과 먹이

무타부라사우루스는 초식성 공룡이었으며, 당시 서식지에 분포했던 양치류, 소철류, 석송류, 포도카르푸스 등을 섭취했을 것으로 추정됩니다. 직접적인 위내용물 화석 증거는 발견되지 않았으며, 치아 형태와 악골 구조로부터 식성을 추론할 수 있습니다.

1981년 원기재에서 Molnar는 무타부라사우루스의 독특한 치아 구조가 잡식성, 심지어 가끔 시체를 먹었을 가능성까지 시사한다고 제안했습니다. 그러나 1995년에 그는 이 견해를 수정하여, 절단형 치아 시스템이 각룡류와 수렴 진화한 것으로, 소철류와 같은 질긴 식물을 먹기 위한 적응이라고 해석했습니다(Molnar, 1995).

생태적 지위

무타부라사우루스는 백악기 전기~중기 오스트레일리아 동부 생태계에서 중~대형 초식동물의 지위를 차지했을 것입니다. 같은 시기와 지역에서 공존했던 동물들로는 용각류인 Diamantinasaurus와 Wintonotitan, 소형 갑룡류인 Kunbarrasaurus(구 Minmi sp.)와 Minmi, 그리고 수각류인 Australovenator wintonensis 등이 있습니다. Australovenator는 약 5~6m 길이의 메가랍토라(Megaraptora)류 포식자로, 무타부라사우루스의 어린 개체나 병든 개체를 포식했을 가능성이 있습니다.

행동 추정

무타부라사우루스가 무리 생활을 했는지에 대한 직접적 증거는 제한적입니다. 같은 지역에서 여러 표본이 발견되었지만, 이것이 집단 생활의 증거인지, 단순히 퇴적 환경의 결과(시체가 같은 장소에 모인 것)인지는 불확실합니다. 비강 돌기가 소리 생성에 사용되었다면 이는 무리 내 의사소통이나 짝짓기 디스플레이에 관여했을 수 있으나, 이 역시 가설 단계입니다.

지리적 분포

무타부라사우루스는 오스트레일리아에서 가장 널리 분포한 공룡으로, 퀸즐랜드주와 뉴사우스웨일스주 양쪽에서 화석이 발견됩니다(Australian Museum).

퀸즐랜드주에서는 무타부라 인근(홀로타입, 맥쿤다 지층), 휴젠든-리치먼드 사이 던루스 스테이션(던루스 두개골, 알라루 이암층), 휴젠든 남동쪽 아이오나 스테이션(고립 표본) 등에서 발견되었습니다. 뉴사우스웨일스주에서는 라이트닝 리지의 그리만 크릭 지층(Griman Creek Formation)에서 오팔화된 이빨과 견갑골이 발견되었으며, 이는 M. langdoni와 별개 종일 가능성이 있습니다.

고위도와 고지리

백악기 동안 오스트레일리아는 남극 대륙과 연결되어 있었으며, 현재 위치보다 훨씬 남쪽에 있었습니다. 알라루 이암층의 고위도는 약 51°S, 경도 약 133°E로 추정됩니다. 일부 오스트레일리아 백악기 공룡 화석 산지(특히 빅토리아주 해안 지역)는 60~70°S까지 도달하는 고위도였을 것으로 추정됩니다.

이러한 고위도 환경에서 무타부라사우루스와 같은 공룡들은 겨울철 극야(polar night)와 여름철 백야(midnight sun)를 경험했을 것입니다. 그러나 백악기의 전반적으로 온난한 기후 덕분에 극지방에도 숲이 번성할 수 있었고, 공룡들의 서식이 가능했습니다.

분류 역사

무타부라사우루스의 분류학적 위치는 명명 이후 지속적으로 재검토되어 왔습니다. Bartholomai & Molnar(1981)는 원기재에서 이구아노돈과(Iguanodontidae)에 배치했으나, Molnar(1996)의 재관찰에서는 이구아노돈-하드로사우루스 계통에서 일찍 분기한 그룹일 가능성이 제시되었습니다. 이후 다양한 연구자들이 캄프토사우루스과, 드라이오사우루스과, 히프실로포돈과 등 대안적 위치를 제안했으며, 이는 무타부라사우루스가 기저적인 유오르니토포드(Euornithopoda)의 특징들을 혼합적으로 보여주기 때문입니다.

최신 계통분석

McDonald et al.(2010, 2012)의 계통분석에서는 무타부라사우루스가 라브도돈과(Rhabdodontidae)에 배치되었습니다. Dieudonné et al.(2016)의 분석에서는 라브도돈모르파(Rhabdodontomorpha) 내에서 Muttaburrasaurus가 Tenontosaurus와 함께 라브도돈과의 자매군으로 회수되었습니다. Poole(2022)의 이구아노돈티아 계통분석에서도 유사한 결과가 나왔습니다.

2024년 Fonseca et al.의 포괄적 분석에서는 완전히 다른 결과가 도출되어, 무타부라사우루스가 라브도돈모르파 외부에 위치하며 엘라스마리아(Elasmaria)의 구성원으로 Fostoria dhimbangunmal과 함께 분류되었습니다.

그러나 2026년 2월 발표된 Dieudonné et al.의 최신 연구에서는 스페인 살라스 데 로스 인판테스(Salas de los Infantes)의 하부 백악기 층에서 발견된 소형 조각류 Foskeia pelendonum이 새로운 속으로 기재되면서, 무타부라사우루스가 Foskeia의 자매군으로 라브도돈모르파 내에 회수되었습니다. 이 논문에서 라브도돈모르파는 Muttaburrasaurus langdoni, Rhabdodon priscus, Tenontosaurus tilletti를 포함하는 노드 기반 분류군으로 재정의되었습니다(Dieudonné et al., 2026).

분류학적 불확실성의 원인

이러한 분류학적 불확실성은 여러 요인에 기인합니다. 곤드와나 조각류 화석 기록의 불완전성으로 인해 로라시아 계통에 비해 계통관계 추론이 어렵습니다. 무타부라사우루스가 기저적 조각류와 파생된 이구아노돈티아의 특징을 모두 보여주는 형질의 혼합적 특성도 명확한 계통 배치를 어렵게 만듭니다. 또한 연구마다 사용하는 형질 코딩과 분류군 샘플링이 달라 상이한 토폴로지가 도출됩니다.

확정된 사항

무타부라사우루스에 대해 확정된 사항은 다음과 같습니다. 백악기 전기~중기(약 112~103 Ma) 오스트레일리아에 서식했으며, 주둥이 위에 부풀어 오른 중공의 비강 돌기가 존재합니다. 절단형 치아 시스템을 가진 초식 공룡으로, 전체 길이 약 7~8m의 중형 조각류입니다. 맥쿤다 지층과 알라루 이암층에서 화석이 산출되며, 두 개 이상의 종이 존재할 가능성이 있습니다.

유력한 가설

유력한 가설에는 다음과 같은 것들이 포함됩니다. 비강 돌기는 소리 증폭이나 후각 증강에 관여했을 것으로 보이며(증거: 중공 구조, 비강 통로 확장), 치아 시스템은 소철류와 같은 질긴 식물을 먹기 위한 적응일 것입니다(Molnar, 1995). 계통학적으로는 라브도돈모르파 내 위치가 다수의 분석(McDonald, 2010, 2012; Dieudonné et al., 2016, 2026; Poole, 2022)에서 지지되고 있으나, 엘라스마리아 내 위치(Fonseca et al., 2024)도 배제할 수 없습니다.

미확정 가설

미확정 가설로는 다음과 같은 것들이 있습니다. 정확한 계통학적 위치(라브도돈모르파 vs. 엘라스마리아)가 분석마다 다릅니다. 엄지 스파이크의 존재 여부가 불확실하며, 무리 생활 여부 및 사회적 행동에 대해서도 확정된 바가 없습니다. 라이트닝 리지 표본과 던루스 두개골 종의 정체(동종 vs. 별개 종)도 미해결입니다. 보행 양식(이족보행 전용 vs. 통성 사족보행)에 대해서도 논란이 있습니다.

대중 매체와 학계의 차이

무타부라사우루스 복원에서 대중 매체와 학계 사이에 몇 가지 차이가 있습니다. 엄지 스파이크의 경우, 초기 복원과 일부 게임·미디어에서는 이구아노돈과 유사하게 엄지 스파이크를 가진 것으로 묘사되지만, Molnar(1996)는 이러한 구조의 존재를 의문시했습니다. 비강 돌기 기능과 관련해서는 대중 매체에서 종종 "트럼펫처럼 소리를 냈다"고 단정적으로 묘사되지만, 실제로 이는 화석화된 연조직 증거가 없어 가설에 불과합니다. 체색은 다양한 색상으로 복원되지만, 실제 체색에 대한 증거는 전혀 없습니다.

표본 요약