나수토케라톱스

이름과 어원

속명 Nasutoceratops는 라틴어 nasutus('큰 코의')와 라틴화 그리스어 ceratops('뿔 달린 얼굴')의 합성어입니다. 종소명 titusi는 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물에서 화석 발굴에 중요한 역할을 한 고생물학자 앨런 L. 타이터스(Alan L. Titus)에게 헌정된 이름입니다. 2013년 스콧 D. 샘슨(Scott D. Sampson), 에릭 K. 룬드(Eric K. Lund), 마크 A. 로웬(Mark A. Loewen), 앤드루 A. 파크(Andrew A. Farke), 캐서린 E. 클레이튼(Katherine E. Clayton)이 Proceedings of the Royal Society B에 발표하며 명명했습니다. 룬드는 2010년 석사논문에서 비공식적으로 "Nasutuceratops"라는 철자를 사용한 바 있습니다.

2013년 발표 당시 유타자연사박물관(UMNH) 보도자료에서 샘슨은 이 공룡의 커다란 코를 "점보 사이즈 코"(jumbo-sized schnoz)라고 표현하여 언론의 주목을 받았습니다. 칼럼니스트 알렉산드라 페트리(Alexandra Petri)는 이 공룡에 대한 유머러스한 시를 쓰기도 했습니다.

분류 상태

나수토케라톱스는 조반목(Ornithischia) 각룡아목(Ceratopsia) 각룡과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 속합니다. 주목할 점은 이 공룡이 트리케라톱스와 같은 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)가 아니라 센트로사우루스아과에 속한다는 것입니다. 센트로사우루스아과는 일반적으로 짧은 눈뿔과 정교한 프릴 장식을 가진 것이 특징이지만, 나수토케라톱스는 오히려 긴 눈뿔과 단순한 프릴을 가져 기저적(basal) 형태를 보여줍니다.

2013년 원기재 논문의 계통분석에서 나수토케라톱스는 몬태나주 주디스 리버 지층의 Avaceratops lammersi와 자매군 관계를 형성하며, 센트로사우루스아과의 기저부 근처에 위치했습니다. 2017년 라이언(Ryan), 홈즈(Holmes), 말론(Mallon), 로웬(Loewen), 에번스(Evans)는 이 분기군을 나수토케라톱시니(Nasutoceratopsini)로 명명하고, 나수토케라톱스를 모식속으로 지정했습니다. 이 분기군은 센트로사우루스보다 나수토케라톱스에 더 가까운 모든 센트로사우루스류로 정의됩니다.

핵심 요약

나수토케라톱스는 후기 백악기 라라미디아(Laramidia) 남부의 독특한 각룡류로, 텍사스 롱혼 소를 닮은 길고 앞으로 휜 눈뿔, 비정상적으로 깊고 짧은 주둥이, 그리고 단순한 프릴 장식이 특징입니다. 이 공룡의 발견은 센트로사우루스아과의 진화 역사와 라라미디아 내 공룡 지역주의(provincialism) 가설에 대한 중요한 통찰을 제공했습니다.

시대 범위

나수토케라톱스는 후기 백악기 캄파니아절(Campanian) 후기에 생존했습니다. 카이파로위츠 지층 중부 유닛의 층서학적 위치와 방사성 연대측정에 따르면, 약 7597만7551만 년 전 범위에 해당합니다(Lund et al., 2016; Roberts, 2007). 이는 북부 라라미디아의 동시대 센트로사우루스류인 스티라코사우루스(Styracosaurus)나 센트로사우루스(Centrosaurus)와 같은 시기입니다.

지층과 암상

모든 표본은 미국 유타주 남부의 카이파로위츠 지층(Kaiparowits Formation)에서 발견되었습니다. 이 지층은 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물(GSENM) 내에 풍부하게 노출되어 있으며, 두께가 약 860 m에 달하는 매우 두꺼운 상부 백악기 지층입니다. 40Ar/39Ar 연대측정에 의해 전체 지층의 연대는 약 7610만7400만 년 전(후기 캄파니아절)으로 결정되었습니다(Roberts et al., 2005). 나수토케라톱스 화석은 지층의 중부 유닛(두께 200350 m)에서 산출됩니다.

지층은 주로 대형 하천의 수로 퇴적물(사암)과 범람원 퇴적물(이암, 실트암)로 구성됩니다.

퇴적 환경과 고환경

캄파니아절 당시 카이파로위츠 지층 지역은 서부 내해(Western Interior Seaway) 서쪽 연안에서 약 100 km 이내에 위치한 충적/해안 평원 환경이었습니다. 이 지역은 라라미디아(북아메리카가 서부 내해에 의해 동서로 분리되었을 때의 서쪽 대륙)의 남부에 해당했습니다.

고환경은 습하고 따뜻한 기후로, 깊은 수로를 가진 대형 하천, 안정된 하안, 그리고 연중 존재하는 습지, 연못, 호수가 특징이었습니다. 하천은 평원을 가로질러 서부 내해로 흘러들었으며, 현대 미국 걸프 연안 지역과 유사한 환경이었을 것으로 추정됩니다(Roberts, 2007). 침엽수, 양치류, 피자식물 등 다양한 식생이 이 초식 공룡에게 풍부한 먹이를 제공했습니다.

홀로타입 및 대표 표본

홀로타입(UMNH VP 16800)은 부분적으로 연관된 거의 완전한 두개골로, 두개골 지붕의 대부분을 보존하고 있습니다. 2006년 당시 유타대학교 대학원생이자 기술자였던 에릭 K. 룬드가 UMNH Locality VP 940에서 발견했습니다. 이 표본은 두개골 요소의 유합 정도와 뼈 표면 질감으로 미루어 아성체(subadult)로 해석됩니다.

홀로타입에는 두개골 외에도 관절 연결된 거의 완전한 왼쪽 앞다리, 단편적인 오른쪽 앞다리(둘 다 손 뼈 없음), 견대(pectoral girdle)의 대부분, 거의 완전한 융합경추(syncervical, 첫 세 개의 목뼈가 융합된 것), 세 개의 단편적인 등뼈, 그리고 왼쪽 앞다리와 연관된 세 조각의 피부 인상 화석이 포함됩니다. 이 피부 인상은 GSENM에서 알려진 유일한 각룡과 피부 인상이며, 전 세계적으로도 드문 자료입니다.

두 개의 추가 표본이 홀로타입과 공유하는 특징을 근거로 이 종에 배정되었습니다: UMNH VP 19466(분리된 성체 두개골의 일부, 부분적인 좌·우 전상악골, 우측 상악골 및 비골 포함)과 UMNH VP 19469(아성체의 고립된 인상골). 이 세 표본을 합치면 두개골의 약 80%와 후두개골의 약 10%가 알려져 있습니다(Sampson et al., 2013; Lund et al., 2016).

진단 형질

나수토케라톱스는 다음과 같은 독특한 특징들로 진단됩니다:

첫째, 주둥이 영역이 비정상적으로 위아래로 깊고 앞뒤로 짧습니다. 외비공(external nostril)이 안와(눈구멍) 앞쪽 두개골 길이의 75%를 차지하며, 이는 다른 각룡류보다 큽니다.

둘째, 비골(nasal bone)이 내부에 잘 발달된 공동(cavity)을 가지며, 공기로 채워진 공간(pneumatization)을 가질 가능성이 있는데, 이는 다른 각룡류에서 알려지지 않은 특징입니다.

셋째, 코뿔(nasal horn)이 낮고 칼날 모양으로 길쭉하며, 측면에서 압축되어 있고 앞쪽에 약간 융기된 눈물방울 모양의 확장부가 있습니다.

넷째, 눈뿔(brow horn)이 매우 길고(두개골 전체 길이의 약 40%, 홀로타입에서 최대 457 mm), 강하게 휘어져 기부는 앞쪽과 바깥쪽을 향하다가 안쪽으로 휜 후 끝이 위쪽으로 비틀립니다. 이 뿔 배치는 텍사스 롱혼 소와 유사하게 묘사되었습니다.

다섯째, 프릴이 거의 원형이며 가장 넓은 지점이 중간부에 있습니다. 프릴 가장자리의 에피골(epiossification)이 낮은 초승달 모양이며, 프릴 상단 정중선에 에피파리에탈(epiparietal)이 있는데, 이는 다른 센트로사우루스류에서는 나타나지 않고 카스모사우루스아과에서만 알려진 특징입니다. 또한 프릴 후면 정중선에 움푹 들어간 곳이 없이 둥글게 처리되어 있습니다.

여섯째, 상악골(maxilla)의 전상악골 접촉면이 매우 확장되어 접촉 선반(contact shelf)을 형성하고, 깊이 파인 고랑(sulcus)이 있으며, 상악골 플랜지가 이중 소켓 구조를 가지는데, 이는 나수토케라톱스의 고유파생형질(autapomorphy)입니다.

체형과 크기

홀로타입의 아성체 두개골 길이는 약 1.5 m입니다. 전체 몸 길이는 약 4.5 m, 체중은 약 1.5톤으로 추정됩니다(Paul, 2016). 센트로사우루스아과 각룡류로서 나수토케라톱스는 거대한 두개골, 갈고리 모양의 위부리, 무겁게 구축된 골격, 짧고 아래로 처진 꼬리, 강력한 근육을 나타내는 큰 골반, 짧은 발가락을 가진 대형 사족보행 공룡이었을 것입니다.

두개골과 뿔

나수토케라톱스는 세 개의 뿔을 가졌습니다: 비공 위의 코뿔(nasal horn)과 안와 위의 두 개의 눈뿔(brow horn).

코뿔은 낮고 길며 칼날 모양으로, 측면에서 압축되어 있고 앞쪽에 약간 융기된 눈물방울 모양의 확장부가 있습니다. 이는 스티라코사우루스나 센트로사우루스의 발달된 코뿔과 대조됩니다. 비골은 뿔 뒤쪽에 잘 발달된 내부 공동이 있어 기포화(pneumatization)가능성이 제기되며, 이는 다른 각룡류에서 알려지지 않은 특징입니다.

눈뿔은 나수토케라톱스의 가장 주목할 만한 특징 중 하나입니다. 홀로타입에서 뿔심(horn core) 길이가 최대 457 mm(약 18인치)로, 센트로사우루스아과 중 절대적으로나 상대적으로나 가장 긴 눈뿔입니다. 뿔은 강하게 휘어져 있으며, 기부가 앞쪽과 바깥쪽을 향하다가 안쪽으로 휜 후 끝이 위쪽으로 비틀려, 거의 코끝까지 도달합니다. 대부분의 다른 센트로사우루스류는 비교적 짧은 눈뿔을 가졌고, 길어진 눈뿔은 디아블로케라톱스(Diabloceratops), 아바케라톱스(Avaceratops), 알베르타케라톱스(Albertaceratops) 같은 기저적 형태에서만 발견됩니다.

협뿔(epijugal, 볼뿔)은 대략 삼면체 모양으로, 홀로타입에서 길이 85 mm, 기부 너비 78 mm로 센트로사우루스류 중 가장 큽니다. 큰 협뿔은 일반적으로 카스모사우루스아과의 특징이지만, 기저적 센트로사우루스류인 디아블로케라톱스에서도 발견됩니다.

프릴 구조

프릴(parietosquamosal frill)은 융합된 두정골(parietal bone)과 쌍을 이루는 인상골(squamosal bone)로 형성됩니다. 프릴은 거의 원형이며 가장 넓은 지점이 중간부에 있습니다. 홀로타입 프릴의 전체 길이는 약 610 mm, 너비는 약 800 mm입니다.

프릴에는 각 두정골에 하나씩 두 개의 크고 타원형인 두정공(parietal fenestrae)이 있으며, 이는 센트로사우루스류의 전형적 특징입니다. 각 공의 가장 긴 축(앞뒤)은 약 350 mm로 프릴 길이의 약 57%를 차지하고, 폭은 약 260 mm로 프릴 너비의 약 33%를 차지합니다.

에피파리에탈(epiparietal)은 낮고 대략 초승달 모양이며 비대칭입니다. 프릴 상단 정중선에 에피파리에탈이 있는 것은 카스모사우루스아과에서만 알려진 특징으로, 다른 센트로사우루스류와의 차이점입니다. 또한 프릴 후면 정중선에 움푹 들어간 곳이 없고 둥글게 처리되어 있어, 다른 센트로사우루스류와 대조됩니다. 프릴에는 다른 센트로사우루스류에서 전형적인 발달된 갈고리나 가시가 없습니다. 홀로타입이 완전히 성장하지 않았으므로 성장하면서 이러한 장식이 발달했을 가능성이 있지만, 에피파리에탈의 유합 상태와 기타 성숙도 관련 뼈의 유합을 고려하면 이는 가능성이 낮은 것으로 평가됩니다(Lund et al., 2016).

인상골은 외면에 높은 융선(squamosal ridge)이 있어 안와 방향에서 인상골 가장자리를 향해 달리는데, 이는 센트로사우루스류에서는 드물지만 Avaceratops에서도 관찰됩니다. 이 융선은 나수토케라톱시니의 공유파생형질(synapomorphy)로 제안되었습니다(Ishikawa et al., 2023).

후두개골과 피부 인상

각룡류는 주로 두개골 상부의 특징으로 구분되며, 나수토케라톱스의 후두개골은 전형적인 각룡류 형태입니다. 융합경추(syncervical)는 스티라코사우루스의 것과 특히 유사합니다. 상완골(humerus) 길이는 475 mm이며, 척골(ulna) 길이는 400 mm입니다.

홀로타입의 왼쪽 앞다리와 연관된 세 조각의 피부 인상(패치 A, B, C)이 주형과 외형 모두로 보존되었습니다. 패치 A(120 cm²)는 촘촘히 배열된 타원형원형의 결절(직경 28 mm)로 구성됩니다. 패치 B(84 cm²)는 더 크고 느슨하게 배열된 원형 결절(직경 511 mm)로 구성됩니다. 가장 주목할 만한 패치 C(25 cm²)는 융기된 육각형 결절(직경 811 mm)로 구성되며, 삼각형 홈으로 둘러싸여 있어 다른 각룡류에서 드문 특징입니다. 이와 유사한 육각형 패턴은 나중에 프시타코사우루스(Psittacosaurus)의 사지에서도 관찰되어 "별(stars)"이라고 불렸으며, 현재로서는 각룡류 고유의 특징으로 여겨집니다(Vinther et al., 2022; Lund et al., 2016).

식성과 먹이 습관

나수토케라톱스는 초식성 공룡으로, 갈고리 모양의 부리와 연속적으로 교체되는 치아로 구성된 치아 배터리(dental battery)를 가져 대량의 섬유질 식물을 처리하는 데 적합했습니다. 각 상악골(maxilla)에 약 29개의 치아가 있었을 것으로 추정됩니다. 상악 치아는 내면에 거의 수직인 마모면을 가지며, 이는 각룡류의 전형적 특징입니다.

2016년 룬드 등은 나수토케라톱스의 매우 짧고 깊은 주둥이가 더 파생된 저작(mastication) 기능과 관련될 수 있다고 제안했습니다. 이 형태는 부리를 하악 관절에 더 가깝게 위치시켜 저작 시 기계적 이점을 증가시켰습니다. 또한 전상악골과 상악골의 가파르게 솟은 확장된 접촉면으로 인한 비공 영역의 깊이는 더 큰 교합력(bite force)을 흡수하는 것과 연관되었을 수 있습니다.

2017년 석사논문에서 리지웰(Ridgwell)은 카이파로위츠 지층에서 발견된 두 개의 분석(coprolite, 화석화된 배설물)을 보고했는데, 크기로 미루어 나수토케라톱스를 포함한 각룡류, 하드로사우루스류, 또는 곡룡류 중 하나가 생산했을 것으로 추정됩니다. 분석에는 피자식물 목재 조각이 포함되어 있어 목본 식물을 섭취했음을 보여주며, 연체동물 껍질, 절지동물 외피, 도마뱀 뼈 흔적도 포함되어 식물과 함께 우연히 섭취되었을 가능성이 있습니다. 인근에서 발견된 다른 초식 동물 분석은 침엽수 목재를 포함하고 있어, 카이파로위츠 생태계의 초식동물 간 먹이 니치 분할(niche partitioning)이나 계절적 식이 변화가 있었을 가능성을 시사합니다.

뿔과 프릴의 기능

각룡류 두개골 장식의 기능에 대해서는 다양한 가설이 제안되었습니다: 종 인식(자연선택에 의해 구동), 짝짓기 경쟁(성선택에 의해 구동), 포식자 방어, 체온 조절 등. 2013년 샘슨 등은 두 주요 센트로사우루스류 분기군이 두개골의 서로 다른 부위에 진화적 변화를 집중시켰다고 지적했습니다. 나수토케라톱스-아바케라톱스 분기군은 프릴 장식을 축소하면서 눈뿔을 정교하게 발달시킨 반면, 스피놉스-파키리노사우루스를 포함하는 분기군은 눈뿔을 축소하면서 코뿔과 프릴 장식을 확대했습니다.

2016년 룬드 등은 나수토케라톱스의 매우 길고 튼튼한 눈뿔이 짝짓기 경쟁에 사용되었다면, 앞쪽과 측면을 향하고 비틀림을 가진 방향이 현대 소과(bovid) 동물처럼 같은 종의 상대와 뿔을 맞물리게 할 수 있었을 것이라고 제안했습니다. 파크(Farke et al., 2009)가 트리케라톱스의 뿔 기능을 연구하며 제안한 세 가지 뿔 맞물림 위치("단일 뿔 접촉", "완전 뿔 맞물림", "사선 뿔 맞물림")가 나수토케라톱스에도 적용될 수 있습니다. 2016년 폴(Paul)은 나수토케라톱스의 앞을 향한 뿔이 정면으로 찌르는 동작을 시사한다고 제안했습니다.

2013년 보도자료에서 로웬은 뿔이 아마도 지배력의 시각적 신호로 사용되었고, 그것이 충분하지 않을 때 라이벌에 대한 무기로 사용되었을 것이라고 언급했습니다.

생태적 지위와 공존 생물

나수토케라톱스는 카이파로위츠 지층의 다양한 생태계에서 여러 다른 공룡들과 공존했습니다. 같은 지층에서 발견된 다른 각룡류로는 카스모사우루스아과에 속하는 코스모케라톱스(Kosmoceratops richardsoni)와 유타케라톱스(Utahceratops gettyi)가 있으며, 각각 매우 다른 머리 장식을 가졌습니다. 이러한 다양성은 각룡류가 종 인식이나 짝짓기 경쟁에서 머리 장식의 차별화에 의존했음을 시사합니다.

포식자로는 테라토포네우스(Teratophoneus curriei) 같은 티라노사우루스류가 있었고, 초식 동물로는 하드로사우루스류(그리포사우루스 Gryposaurus, 파라사우롤로푸스 Parasaurolophus), 곡룡류 등이 공존했습니다.

2017년 라이언 등은 나수토케라톱시니와 센트로사우리니 사이의 턱 역학 차이가 자원 경쟁을 방지하여 공존을 가능하게 했을 수 있다고 제안했습니다. 2023년 이시카와 등은 주디스 리버 지층에서 각 채석장에서 나수토케라톱시니 표본이 단 한 점씩만 발견되는 것을 지적하며, 이 그룹이 단독 생활을 하거나 범람원 서식지에서 드물었을 가능성을 제안했습니다. 이는 여러 개체가 함께 발견되어 무리 생활을 시사하는 다른 센트로사우루스류와 대조됩니다.

산지 분포

나수토케라톱스는 현재까지 미국 유타주 남부의 카이파로위츠 지층에서만 확실히 발견되었습니다. 이 지역은 후기 백악기 라라미디아 남부에 해당합니다. 2024년 로웬 등은 나수토케라톱스가 다른 동시대 층서 단위에서는 발견되지 않았지만, 남부 라라미디아 전역에 넓게 분포했을 가능성이 있으며, 같은 시대의 비해양 퇴적층이 다른 곳에서 발견되지 않아 보존된 분포 범위가 실제 범위를 과소평가한다고 지적했습니다.

공룡 지역주의 가설

나수토케라톱스의 발견은 "공룡 지역주의 가설"(dinosaur provincialism hypothesis)에 대한 중요한 증거를 제공했습니다. 이 가설은 캄파니아절 후기 동안 라라미디아 북부와 남부 사이에 100만 년 이상 동물상 분리가 있었으며, 최소 두 개의 동시대 공룡 군집이 존재했다고 제안합니다.

2013년 샘슨 등은 나수토케라톱스의 가장 가까운 친척인 Avaceratops가 북부(몬태나)에서 발견되지만 수백만 년 더 오래되었고, 나수토케라톱스 시대에 북부 센트로사우루스류는 다른 분기군(짧은 눈뿔과 정교한 프릴을 가진)에 속했음을 지적했습니다. 2016년 룬드 등은 특히 북부의 스티라코사우루스와 남부의 나수토케라톱스 사이의 시간적 중복이 이 지역들이 고유종 진화의 중심지였음을 보여준다고 강조했습니다.

그러나 2017년 라이언 등은 앨버타의 올드맨 지층(Oldman Formation)에서 발견된 나수토케라톱시니 표본(CMN 8804)이 이 그룹이 북부와 남부 라라미디아 모두에 존재했음을 보여주며, 북부와 남부 간에 뚜렷한 지역주의가 있었다는 주장을 약화시킨다고 주장했습니다. 나수토케라톱시니의 알려진 지리적 범위는 약 2,000 km, 면적은 약 200,000 km²로 추정됩니다(Loewen et al., 2024).

센트로사우루스아과 내 위치

나수토케라톱스가 트리케라톱스와 같은 카스모사우루스아과가 아니라 센트로사우루스아과에 속한다는 점은 주목할 만합니다. 원기재 논문(2013)에서 샘슨 등은 전상악골(premaxilla)이 현저하게 아래로 기울어진 점, 거의 원형인 비공 영역, 비골과 전상악골로 구성된 가시, 그리고 계단식 후면 가장자리를 가진 짧은 인상골 등의 특징을 근거로 센트로사우루스아과에 배정했습니다.

그러나 나수토케라톱스는 캄파니아절 후기의 파생된 북부 센트로사우루스류인 스티라코사우루스나 센트로사우루스와 동시대임에도 불구하고, 상악골 치아열이 아래로 변위된 점, 긴 눈뿔, 현저한 협뿔 등 더 "원시적인" 특징을 유지했습니다. 이는 기저적 센트로사우루스류가 파생된 형태와 동시에 존재했음을 보여줍니다.

나수토케라톱시니

2017년 라이언 등은 나수토케라톱시니(Nasutoceratopsini)를 명명하고 나수토케라톱스를 모식속으로 지정했습니다. 이 분기군은 센트로사우루스보다 나수토케라톱스에 더 가까운 모든 센트로사우루스류로 정의되며, Avaceratops, MOR 692, CMN 8804, Furcatoceratops 등이 포함됩니다. 일반적으로 새로운 분류 그룹은 가장 먼저 명명된 속의 이름을 따르지만(이 경우 Avaceratops), 그 모식 표본이 유체(juvenile)여서 뚜렷한 특징 식별이 어렵고, 나수토케라톱스에는 뚜렷한 성체 특징이 여럿 있어 이름이 채택되었습니다.

나수토케라톱시니 구성원들은 높은 주둥이와 튼튼한 턱이라는 공통 특징을 가지며, 이는 다른 센트로사우루스류와 구분되는 먹이 습관을 시사합니다. 잘 발달된 인상골 융선(squamosal ridge)이 나수토케라톱시니의 공유파생형질(synapomorphy)로 제안되었습니다(Ishikawa et al., 2023).

2021년 달만 등의 메네피케라톱스(Menefeeceratops) 기재 논문에서는 나수토케라톱시니가 단계통(monophyletic) 그룹으로 복원되지 않았으며, 모든 구성원이 분류되지 않은 다분지(polytomy)를 형성했습니다. 그러나 2023년 이시카와 등은 나수토케라톱시니를 자연적인 기저적 그룹으로 복원했으며, 주디스 리버 지층의 Furcatoceratops elucidans가 나수토케라톱스에 가까운 것으로 확인했습니다.

추가로 2018년 달만 등은 애리조나의 포트 크리텐든 지층(Fort Crittenden Formation)에서 발견된 Crittendenceratops krzyzanowskii를 나수토케라톱시니에 배정했고, 멕시코 코아우일라의 아구하 지층(Aguja Formation)에서 발견된 Yehuecauhceratops mudei(Rivera-Sylva et al., 2017)도 이 분기군에 포함시켰습니다. 다만 이시카와 등(2023)은 이들의 단편적 성격으로 인해 분석에 포함하지 않았습니다.

계통수

2023년 이시카와 등의 계통분석에 따른 나수토케라톱스의 위치는 다음과 같습니다: 각룡과(Ceratopsidae) 내에서 카스모사우루스아과와 센트로사우루스아과가 분기하고, 센트로사우루스아과 내에서 디아블로케라톱스(Diabloceratops)와 마카이로케라톱스(Machairoceratops)가 먼저 분기한 후, 나수토케라톱시니가 분기합니다. 나수토케라톱시니 안에서는 Avaceratops, CMN 8804, MOR 692, Nasutoceratops, Furcatoceratops가 포함됩니다. 그 위로 제노케라톱스(Xenoceratops), 알베르타케라톱스(Albertaceratops), 메두사케라톱스(Medusaceratops), 웬디케라톱스(Wendiceratops), 시노케라톱스(Sinoceratops)가 순차적으로 분기하고, 마지막으로 유센트로사우라(Eucentrosaura)가 위치합니다.

확정된 사실

나수토케라톱스가 캄파니아절 후기(약 75977551만 년 전) 라라미디아 남부(현재 유타주)에 서식한 센트로사우루스아과 각룡류라는 점, 홀로타입 두개골이 약 1.5 m 길이이고 전체 몸 길이 약 4.5 m, 체중 약 1.5톤으로 추정된다는 점은 확정되어 있습니다. 텍사스 롱혼 소를 닮은 길고 앞으로 휜 눈뿔, 낮고 칼날 모양의 코뿔, 단순한 프릴 장식은 홀로타입에서 직접 확인됩니다.

유력한 해석

나수토케라톱시니가 센트로사우루스아과 내에서 별개의 자연적 분기군을 형성한다는 견해가 여러 계통분석에서 지지받고 있습니다(Sampson et al., 2013; Lund et al., 2016; Ryan et al., 2017; Ishikawa et al., 2023). 다만 달만 등(2021)은 이를 복원하지 못했으므로 완전히 확립된 것은 아닙니다. 눈뿔이 종내 경쟁(짝짓기 경쟁 또는 지배력 다툼)에 사용되었다는 해석도 현대 소과 동물과의 유사성에서 지지됩니다.

가설 또는 불확실한 부분

홀로타입이 아성체이므로 완전히 성장한 성체의 크기와 형태는 불확실합니다. 프릴에 갈고리나 가시가 발달했을 가능성은 낮지만 완전히 배제할 수 없습니다. 나수토케라톱스의 정확한 분포 범위(유타주 외 다른 지역에도 서식했는지)는 추가 화석 발견이 필요합니다. 비골의 기포화(pneumatization) 가능성과 그 기능(수분 교환, 충격 흡수, 음성 공명, 무게 감소 등)도 불확실합니다. 샘슨은 2013년 보도자료에서 커다란 코가 후각 강화와는 관련이 없을 것이라고 언급했는데, 후각 감지기는 뇌에 더 가까운 머리 뒤쪽에 위치하기 때문입니다.

짧고 깊은 주둥이의 기능적 적응에 대해서도 명확한 결론이 나지 않았습니다. 더 파생된 저작 기능과 관련될 수 있다는 제안(Lund et al., 2016)은 유력하지만, 비공 영역의 깊이와 관련된 기능은 아직 불명확합니다.

대중 매체 vs 학계

대중 매체(특히 Jurassic World 시리즈)에서 나수토케라톱스는 때때로 트리케라톱스의 작은 친척 정도로 묘사되지만, 학계에서는 이 공룡이 트리케라톱스가 속한 카스모사우루스아과가 아니라 센트로사우루스아과에 속한다는 점이 강조됩니다. 또한 "큰 코"라는 대중적 이미지와 달리, 특징적인 것은 주둥이 영역의 깊이와 짧음이며, 실제로 눈에 띄는 것은 텍사스 롱혼 소를 닮은 길고 앞으로 휜 눈뿔입니다.