니제르사우루스

백악기 초식 생물 종류

Nigersaurus taqueti

학명: "Niger(니제르) + saurus(도마뱀) = "니제르의 도마뱀"; 종소명 taqueti는 최초 발견자 Philippe Taquet를 기념"

현지명: 니제르사우루스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

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크기9~14.1m

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무게1900~4000kg

📐

신장2.5m

발견

📅

발견 연도1999년

👤

발견자Paul C. Sereno et al.

📍

발견 장소니제르 공화국, 테네레 사막, 가두파우아(Gadoufaoua), Elrhaz Formation

서식지

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주요 지층Elrhaz Formation

🌍

환경내륙 범람원(inland floodplain), 하천계(riparian zone)

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암상하천성 사암(fluvial sandstone)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

니제르사우루스(Nigersaurus taqueti Sereno et al., 1999)는 백악기 전기 앱티안-알비안절(Aptian–Albian, 약 115105 Ma) 아프리카에 서식했던 레바키사우루스과(Rebbachisauridae)에 속하는 중소형 용각류 공룡입니다. 현재의 니제르 공화국 테네레 사막 가두파우아(Gadoufaoua) 지역, 엘라즈 지층(Elrhaz Formation)에서 발견되었습니다. 화석은 19651972년 프랑스 고생물학자 필리프 타케(Philippe Taquet)가 이끈 탐사에서 처음 수집되어 1976년에 간략히 기술되었으나, 1997년과 2000년 폴 세레노(Paul C. Sereno)의 후속 탐사에서 더 완전한 표본이 확보된 뒤 1999년에 정식 명명되었습니다. 속명 Nigersaurus는 발견 국가인 니제르(Niger)와 그리스어 sauros(도마뱀)의 조합으로 "니제르의 도마뱀"을 의미하며, 종소명 taqueti는 최초 발견자 타케를 기리기 위해 붙여졌습니다.

니제르사우루스는 용각류 중에서는 소형에 속하며, 길이 약 914.1 m, 체중 약 1.94 t으로 현대 아프리카코끼리와 비슷한 크기입니다(Sereno et al., 2007; Campione & Evans, 2020). 가장 주목할 만한 특징은 극도로 특수화된 두개골과 치아 구조입니다. 입 앞쪽에 500개 이상의 가는 치아가 밀집된 "치아 배터리(dental battery)"를 갖추고 있으며, 치아는 약 14일마다 교체되어 알려진 공룡 중 가장 빠른 교체율을 보입니다(D'Emic et al., 2013). 넓고 평평한 주둥이(muzzle)는 진공청소기나 잔디깎이에 비유되며, 지면 근처의 부드러운 식물을 효율적으로 섭취하기 위한 적응으로 해석됩니다. 턱의 앞쪽 끝에는 각질 초(keratinous sheath)가 있었을 것으로 추정되는 홈(groove)이 확인되었습니다(Sereno et al., 2007). 이러한 독특한 형태로 인해 "중생대의 소(Mesozoic cow)"라는 별명이 붙었습니다.

니제르사우루스의 골격은 극도로 함기화(pneumatized)되어 있으며, 일부 두개골 뼈는 강한 빛을 비추면 빛이 투과될 정도로 얇습니다. 이 때문에 온전한 두개골이나 연결된(articulated) 골격은 아직 발견되지 않았으나, 분리된(disarticulated) 화석은 산출지에서 가장 흔한 척추동물 화석 중 하나이며, 레바키사우루스과에서 가장 완전한 표본 자료를 제공합니다(Sereno et al., 2007; Wilson & Sereno, 2005).

개요

이름과 어원

속명 Nigersaurus는 화석이 발견된 국가인 니제르(Niger)와 그리스어 sauros(도마뱀)의 조합으로, "니제르의 도마뱀"을 의미합니다. 종소명 taqueti는 19651972년 니제르 탐사를 이끌고 이 공룡의 화석을 처음 수집한 프랑스 고생물학자 필리프 타케(Philippe Taquet)를 기리기 위해 붙여졌습니다(Sereno et al., 1999).

분류 상태

니제르사우루스는 용반목(Saurischia) 용각아목(Sauropodomorpha) 용각류(Sauropoda)에 속하며, 더 세부적으로는 디플로도쿠스상과(Diplodocoidea)의 레바키사우루스과(Rebbachisauridae)에 분류됩니다. 레바키사우루스과는 백악기에 번성한 상대적으로 소형의 용각류 그룹으로, 대부분 짧은 목과 10 m 이하의 체장을 가집니다. 레바키사우루스(Rebbachisaurus)와 마라아푸니사우루스(Maraapunisaurus) 정도만 더 큰 용각류 크기에 도달했습니다(Sereno et al., 2007; Carpenter, 2018).

과거에는 Whitlock(2011)이 니제르사우루스와 근연 속을 포함하는 니제르사우루스아과(Nigersaurinae)를 명명했으나, Wilson & Allain(2015)과 Fanti et al.(2015)의 연구에서 레바키사우루스(Rebbachisaurus) 자체가 이 분기군에 포함되는 것으로 나타나, 레바키사우루스아과(Rebbachisaurinae)가 우선권을 갖는다는 제안이 이루어졌습니다. 반면 Mannion et al.(2019)은 일부 분석에서 니제르사우루스가 다른 모든 니제르사우루스아과의 자매군으로 나타나므로, 레바키사우루스의 위치가 변할 경우를 대비해 니제르사우루스아과(Nigersaurinae) 사용을 지지했습니다. 따라서 아과 명칭에 대한 논쟁은 현재도 진행 중입니다.

과학적 중요성

니제르사우루스는 용각류 진화에서 극단적인 형태적·기능적 특수화를 보여주는 대표적인 사례입니다. 500개 이상의 치아가 밀집된 치아 배터리, 알려진 공룡 중 가장 빠른 치아 교체율(약 14일), 횡으로 90° 회전된 치아열, 극도로 함기화된 골격, 턱 앞쪽 끝의 각질 초 등은 모두 독특한 적응을 나타냅니다. 두개골의 CT 스캔 연구를 통해 뇌 내형(endocast)과 내이(inner ear) 구조가 상세히 밝혀져, 공룡의 두부 자세와 감각 능력 연구에 중요한 자료를 제공했습니다(Sereno et al., 2007).

시대·층서·산출 환경

시대 범위

니제르사우루스는 백악기 전기(Early Cretaceous) 앱티안절(Aptian)에서 알비안절(Albian)에 해당하며, 절대 연대로는 약 115105 Ma(백만 년 전)입니다. 엘라즈 지층 전체의 연대 범위는 약 125112 Ma로 논의되어 왔으며(Taquet, 1976), 바레미안(Barremian)에서 알비안(Albian)까지 다양한 추정이 있으나 대부분의 연구에서 니제르사우루스가 산출되는 층준을 앱티안-알비안으로 추정합니다(Sereno et al., 1999; Sereno et al., 2007).

지층과 암상

니제르사우루스는 니제르 공화국 이울레메덴 분지(Iullemmeden Basin)의 테가마 그룹(Tegama Group)에 속하는 엘라즈 지층(Elrhaz Formation)에서 산출됩니다. 엘라즈 지층은 주로 하천성 사암(fluvial sandstone)으로 구성되며, 조립질에서 중립질의 입자 크기를 보이고, 세립질 층준은 거의 없습니다. 사교층리(cross-bedding)가 발달해 있어 유동하는 하천에 의한 퇴적을 지시합니다. 지층의 대부분은 사막 모래 언덕에 의해 덮여 있어 노출이 제한적입니다(Sereno et al., 1999; Sereno & Brusatte, 2008).

퇴적 환경과 고환경

엘라즈 지층은 내륙 범람원(inland floodplain) 및 하천 환경(riparian zone)을 대표합니다. 당시 이 지역은 나무, 식물, 넓은 하천이 있는 습윤한 환경이었습니다. 고위도 복원에 따르면, 당시 이 지역은 적도 근처(약 3.1°N, 4.9°E)에 위치했으며, 열대 또는 아열대 기후였을 것으로 추정됩니다. 알비안절은 현생대(Phanerozoic) 역사상 가장 고온인 시기 중 하나였으며, 이 환경은 레바키사우루스과의 골격 함기화와 관련된 열 관리 적응과 연결됩니다(Ibiricu et al., 2017).

화석이 집중적으로 발견되는 가두파우아(Gadoufaoua, 투아레그어로 "낙타도 두려워하는 곳")는 현재 매우 덥고 건조한 사막이지만, 약 1억 1000만 년 전에는 넓은 하천과 풍부한 식생이 있는 환경이었습니다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 대표 표본

홀로타입(MNN GAD512)은 부분적인 두개골과 목 부분으로 구성되며, 인근에서 발견된 사지 뼈와 견갑골(scapula)도 동일 개체에 속하는 것으로 지정되었습니다. 이 표본들은 니제르 국립박물관(National Museum of Niger)에 소장되어 있습니다(Sereno et al., 1999). 2007년 기술은 10년 전(1997년) 발견된 별도의 더 완전한 표본을 기반으로 했으며, 이 표본은 조립된 골격 마운트와 머리·목 복원 모델로 제작되어 내셔널 지오그래픽 협회(National Geographic Society)에 전시되었습니다(Sereno et al., 2007).

니제르사우루스는 엘라즈 지층에서 가장 흔하게 발견되는 척추동물 중 하나입니다. 그러나 두개골과 골격이 극도로 가볍고 함기화되어 있어 화석이 잘 분리되고(disarticulated) 파손되기 쉽습니다. 일부 두개골 화석은 너무 얇아 강한 빛을 비추면 투과될 정도입니다. 따라서 온전한 두개골이나 연결된(articulated) 골격은 발견되지 않았으며, 이 표본들은 알려진 레바키사우루스과 중 가장 완전한 자료입니다(Sereno et al., 2007).

진단 형질

세레노 등(1999, 2007)에 따르면, 니제르사우루스를 다른 분류군과 구분짓는 주요 진단 형질은 다음과 같습니다. 두개골 측면의 네 개 창(fenestra)이 다른 용각아형류보다 크고, 주둥이와 두개골 후부를 연결하는 뼈 기둥의 총 단면적이 약 1.0 cm²에 불과합니다. 상측두창(supratemporal fenestra)이 막혀 있는 것도 용각아형류 중 유일합니다. 치아열이 횡으로 90° 회전되어 모든 치아가 입 가장 앞쪽에 위치합니다. 주둥이가 두개골보다 넓어 어떤 사족동물보다도 넓습니다. 치아 배터리에 500개 이상의 치아가 있으며, 각 활성 치아 아래에 9개의 대체 치아가 쌓여 있습니다. 전두골(frontal bone)이 길쭉하며(폭보다 길이가 훨씬 긺), 뚜렷한 대뇌와(cerebral fossa)가 있습니다. 등 척추의 신경 돌기(neural spine) 기저부에 쌍을 이루는 함기공(pneumatic spaces)이 있으며, 골격 전체가 극도로 함기화되어 있습니다. 턱 앞쪽에 각질 초(keratinous sheath)의 존재를 시사하는 홈이 있습니다(Sereno et al., 1999; 2007).

형태와 기능

체형과 크기

니제르사우루스는 용각류 중에서는 소형에 속합니다. 체장은 약 914.1 m이며, 대퇴골 길이는 약 1 m에 불과합니다. 체중은 약 1.94 t으로 추정되며, 이는 현대 아프리카코끼리와 비슷한 수준입니다(Sereno et al., 2007; Campione & Evans, 2020; Henderson, 2013). 목은 용각류치고 짧았으며, 13개의 경추(cervical vertebrae)로 구성되었습니다. 앞다리 길이는 뒷다리의 약 2/3로, 대부분의 디플로도쿠스상과와 유사합니다(Sereno et al., 2007).

두개골과 치아

니제르사우루스의 두개골은 섭식에 극도로 특수화되어 있습니다. 측면의 창(fenestra)이 매우 크고, 뼈가 얇아 주둥이와 두개골 후부를 연결하는 뼈 기둥의 두께는 대부분 2 mm 미만입니다. 코뼈의 콧구멍(bony naris)은 길쭉하며, 다른 디플로도쿠스상과보다 주둥이 앞쪽에 가깝게 위치했습니다. 주둥이도 비례적으로 더 짧고, 치아열은 돌출(prognathous)되지 않았습니다(Wilson & Sereno, 2005). 그럼에도 두개골은 지속적인 치아 절단 활동에 견딜 수 있도록 설계되어 있습니다(Sereno et al., 2007).

가장 주목할 만한 특징은 치아 구조입니다. 상악골(maxilla)과 치골(dentary)의 치아열이 횡으로 90° 회전되어, 모든 치아가 입 가장 앞쪽에 위치합니다. 이러한 구조는 다른 어떤 사족동물에서도 볼 수 없습니다. 주둥이는 두개골보다 넓어, "오리주둥이" 조각류(hadrosaur)보다도 더 넓습니다(Sereno et al., 2007).

치아는 가늘고, 치관(crown)이 약간 만곡되어 있으며, 단면이 타원형입니다. 치관 가장자리와 측면에 뚜렷한 능선(ridge)이 있습니다. 하악 치아는 상악 치아보다 2030% 작을 수 있으나, 알려진 표본이 적고 성숙도가 불확실합니다(Sereno et al., 1999). 상악에 68개 열, 하악에 60개 열의 치아가 있고, 각 활성 치아 아래에 9개의 대체 치아가 쌓여 있어 총 500개 이상의 활성 및 대체 치아가 있습니다. 치아 배터리는 각 열이 개별적으로가 아니라 일제히(in unison) 맹출했습니다(Sereno et al., 1999). 치아 에나멜은 매우 비대칭적으로, 바깥쪽(순면)이 안쪽(설면)보다 최대 10배 두껍습니다. 이러한 극도의 비대칭 에나멜은 공룡에서는 진보된 조반류(ornithischian)에서만 알려진 특징이며, 수렴 진화의 사례입니다(D'Emic et al., 2013; Sereno et al., 1999).

치아 교체율은 알려진 공룡 중 가장 빠르며, D'Emic et al.(2013)에 의해 약 14일로 추정되었습니다. 이는 이전 추정치인 약 30일(Sereno et al., 2007에 기반한 횡단면 절편 분석)보다 두 배 빠른 수치입니다. D'Emic 등은 종단면 절편에서 에브너선(lines of von Ebner)을 계수하는 방법이 더 정확하며, 횡단면에서는 노출되는 증분선 수가 제한되어 교체율이 과소평가될 수 있다고 지적했습니다.

하악은 L자 형태로, 앞쪽의 치아를 담은 아원통형(subcylindrical) 횡돌기(transverse ramus)와 뒤쪽의 더 가벼운 후돌기(back ramus)로 구성됩니다. 턱에는 다른 용각류에서 볼 수 없는 5개의 추가 창(fenestra)이 있으며, 앞쪽 끝에는 각질 초(keratinous sheath)의 존재를 시사하는 홈이 있습니다(Sereno et al., 2007).

후두부 골격

등 척추(dorsal vertebrae)에는 신경 돌기 기저부에 쌍을 이루는 함기공이 있어 독특합니다. 천골(sacrum) 앞쪽의 척추는 극도로 함기화되어, 각 척추가 속이 빈 "껍데기" 형태로, 중앙에 얇은 격벽(septum)으로 나뉘어 있습니다. 해면골(cancellous bone)이 거의 없어, 추체(centrum)는 공기로 채워진 얇은 뼈판으로 이루어져 있습니다. 척추 아치(vertebral arch)는 함기공 확장에 의해 심하게 관통되어, 측벽의 대부분이 약 2 mm 두께의 교차하는 얇은 능선(lamina)만 남아 있습니다. 그러나 꼬리 척추의 추체는 단단합니다(Sereno et al., 2007).

골반과 견대(pectoral girdle) 뼈도 매우 얇아 종종 수 밀리미터에 불과합니다. 견갑골(scapula) 날(blade) 기저부 중앙에 뚜렷한 거친 면(rugosity)이 있는 것이 구별 특징입니다. 다른 용각류와 마찬가지로 사지는 견고하여, 극도로 가벼운 나머지 골격과 대조됩니다(Sereno et al., 1999; 2007).

두부 자세 논쟁

세레노 등(2007)은 홀로타입의 두개골 요소를 마이크로토모그래피(CT) 스캔하여 "프로토타입" 두개골을 만들고, 뇌 내형(endocast)과 내이의 반고리관(semicircular canal)을 분석했습니다. 반고리관이 수평으로 배향되어 있고, 후두부와 경추 구조가 목과 두개골의 상하 움직임을 제한했을 것으로 분석되어, 머리와 주둥이가 습관적으로 약 67° 아래를 향해 지면 근처를 향했을 것으로 결론지었습니다.

Taylor et al.(2009)은 현대 동물의 "중립" 두부 자세가 반드시 습관적 자세와 일치하지 않으며, 반고리관 방향이 현생종 내에서도 상당히 변이한다고 지적하며 이의를 제기했습니다. Marugán-Lobón et al.(2013)도 세레노 팀의 방법이 정밀하지 않으며, 니제르사우루스가 다른 용각류처럼 머리를 수평으로 들었을 가능성을 제안했습니다. Benoit et al.(2020)은 현생 포유류를 대상으로 반고리관과 두부 자세의 상관관계를 검증하여, 유의한 상관이 있지만 휴식 자세에서 반고리관 평면이 정확히 수평으로 유지되지는 않는다고 밝혔습니다. 또한 식성이 반고리관 방향과 강한 상관을 보이지만, 두부 자세와는 별도이며, 두부 자세와 반고리관 방향 모두 계통발생학적 역사(phylogeny)와 강하게 상관했습니다. 따라서 니제르사우루스의 정확한 습관적 두부 자세에 대해서는 아직 논쟁이 있습니다.

식성 및 생태

식성과 섭식 방식

니제르사우루스는 지면 근처(약 1 m 이내)의 부드러운 식물을 비선택적으로 섭취하는 초식공룡(ground-level browser)으로 추정됩니다. 넓은 주둥이와 횡으로 배열된 치아열은 많은 양의 식물을 지면 가까이에서 효율적으로 모으고 자르는 데 적합합니다. 상악 치아의 순면(labial side)에 마모면(wear facet)이 있어, 먹이나 기질(흙/모래)이 치아를 마모시켰음을 보여줍니다. 이는 Dicraeosaurus와 Diplodocus에서도 유사하게 나타나는 특징입니다. 또한 상악 치관 안쪽에 낮은 각도의 치아 대 치아 마모 흔적이 있어, 턱 움직임이 정밀한 상하 운동으로 제한되었음을 시사합니다(Sereno et al., 2007; Whitlock, 2011).

턱 근육은 상측두창 대신 방형골(quadrate)에 부착되었을 것으로 보이며, 다른 용각류에 비해 교합력이 약해 알려진 용각류 중 가장 약한 교합력을 가졌을 것으로 추정됩니다(Sereno et al., 2007). 치아 긁힘과 구멍의 작고 거의 평행한 특성은 양치류 같은 부드럽고 초본성 식물을 섭취했음을 지시합니다(Whitlock, 2011). 치아의 횡 배열로 인해 씹는 동작은 불가능했을 것입니다(Wilson & Sereno, 2005).

잔디는 백악기 후기에야 진화했으므로, 양치류(ferns), 속새(horsetails), 그리고 중기 백악기에 이미 진화한 속씨식물(angiosperms)이 잠재적 먹이였을 것입니다. 침엽수, 소철, 수생 식물은 각각 높이, 딱딱한 구조, 적절한 서식지 부재로 인해 가능성이 낮습니다(Sereno et al., 2007). Hallett & Wedel(2016)은 니제르사우루스의 균등하게 배열된 치아가 플라밍고처럼 수생 식물이나 무척추동물을 걸러내는 데 사용되었을 가능성도 제안했으며, 낮은 침엽수 등에서도 섭식했을 수 있다고 추가했습니다.

감각과 행동

세레노 등(2007)의 연구에 따르면, 니제르사우루스는 콧구멍이 크고 다육질의 주둥이를 가졌지만, 후각 영역이 미발달하여 발달된 후각을 갖지 않았을 것입니다. 뇌 대 체중 비율은 파충류 평균 수준이며, 조반류나 비코일루로사우리아 수각류보다 작습니다. 대뇌는 뇌 부피의 약 30%를 차지했으며, 이는 다른 많은 공룡과 유사합니다.

Hallett & Wedel(2016)은 니제르사우루스의 눈이 대부분의 다른 용각류보다 두개골 위쪽에 위치하여, 주둥이 위로 시야가 겹치고(overlapping fields of view) 거의 360도에 가까운 시야를 가졌을 것으로 추정했습니다. 이는 짧은 목으로 인해 원거리 포식자 탐지가 어려운 취약한 피식 동물에게 중요한 적응이었을 것입니다.

골격 함기화의 기능

Ibiricu et al.(2017)은 레바키사우루스과의 후두부 골격 함기화를 검토하고, 이것이 골격 밀도를 낮추어 몸을 움직이는 데 필요한 근육 에너지와 발생하는 열을 감소시키는 적응일 수 있다고 제안했습니다. 중기 백악기에 열대에서 아열대 위도에 서식했던 여러 레바키사우루스류에게 이러한 함기화는 매우 높은 기온에 대처하는 데 도움이 되었을 수 있습니다. 이 적응이 레바키사우루스과가 디플로도쿠스상과 중 유일하게 백악기 후기까지 생존한 이유일 수 있습니다. 함기화는 이 과 내에서 점진적으로 진화했으며, 니제르사우루스아과(또는 레바키사우루스아과)에서 정점에 달했습니다(Fanti et al., 2013).

Lefebvre et al.(2023)은 니제르사우루스의 사지 뼈 미세해부학을 CT 스캔으로 조사했습니다. 다른 무거운 동물(코뿔소 등)은 두껍고 변이가 큰 뼈 피질을 가지지만, 니제르사우루스의 피질은 오히려 얇았습니다. 이는 용각류의 미세해부학이 무게 지탱에 의한 강한 선택압의 영향을 받지 않았으며, 기둥 형태의 사지, 함기화, 다육질의 발 패드와 연골 등이 뼈에 대한 압력을 완화했을 수 있음을 시사합니다. 따라서 용각류는 크기에 비해 예상보다 가벼웠을 수 있으며, 이 결과는 가장 낮은 체질량 추정치를 지지합니다.

분포와 고지리

산지 분포

니제르사우루스는 현재까지 니제르 공화국의 테네레 사막에 위치한 엘라즈 지층의 가두파우아 지역에서만 확인되었습니다. 이 지층에서 가장 흔하게 발견되는 척추동물 화석 중 하나입니다.

니제르사우루스와 유사한 치아가 영국 와이트 섬과 브라질에서도 발견되었으나, 이것이 니제르사우루스의 친척에 속하는지, 아니면 인근에서 화석이 발견된 티타노사우루스류에 속하는지는 불명확합니다. 아울러 티타노사우루스류 Antarctosaurus에 지정된 하악 역시 니제르사우루스와 유사하지만, 수렴 진화의 결과일 수 있습니다(Wilson & Sereno, 2005).

고지리 해석

백악기 앱티안-알비안 시기, 아프리카는 아직 남아메리카와 완전히 분리되지 않은 곤드와나 대륙의 일부였습니다. 엘라즈 지층의 고좌표 복원에 따르면, 당시 이 지역은 적도 근처(약 3.1°N, 4.9°E)에 위치했으며, 열대 또는 아열대 기후였습니다.

니제르사우루스아과(또는 레바키사우루스아과)의 분포는 주로 북아프리카와 유럽에 한정되며, 이는 테티스해를 가로지르는 탄산염 플랫폼이 이 대륙들을 연결했음을 시사합니다(Fernández-Baldor et al., 2011; Fanti et al., 2013). 남아메리카에서는 리마이사우루스아과(Limaysaurinae)가 분포했으며, 최근 브라질에서 발견된 이타페우아사우루스(Itapeuasaurus)가 니제르사우루스아과에 속하는 것으로 분류되어 이 계통의 분포가 더 넓었을 가능성도 제기되었습니다(Lindoso et al., 2019).

계통·분류 논쟁

분류 역사

니제르사우루스의 화석은 원래 Taquet(1976)에 의해 디크라이오사우루스과(Dicraeosauridae)로 기술되었으나, Sereno et al.(1999)이 레바키사우루스과 디플로도쿠스상과로 재분류했습니다. 이 연구자들은 짧은 목과 작은 크기가 기저 디플로도쿠스상과에서 알려져 있으므로, 이것이 이 그룹의 조상 형질일 수 있다고 추측했습니다.

Whitlock(2011b)은 니제르사우루스와 근연 속을 포함하는 니제르사우루스아과(Nigersaurinae)를 명명했습니다. 그러나 Wilson & Allain(2015)과 Fanti et al.(2015)의 연구에서 레바키사우루스 자체가 이 분기군에 속하는 것으로 나타나, 레바키사우루스아과(Rebbachisaurinae)가 우선권을 갖게 되었습니다. 2015년 Fanti 등의 연구는 니제르사우루스가 이 "유럽-아프리카 아분지군(Euro-African subclade)"의 가장 기저적 구성원임을 발견했습니다.

분류군	분류	시대	지역	추정 길이	주요 특징
Nigersaurus taqueti	레바키사우루스과	앱티안-알비안(115-105 Ma)	아프리카(니제르)	9-14.1 m	500+ 치아, 넓은 주둥이, 지면 섭식
Rebbachisaurus garasbae	레바키사우루스과	세노마니안(100-94 Ma)	아프리카(모로코)	14 m	더 큰 크기, 긴 목
Demandasaurus darwini	레바키사우루스과	바레미안-앱티안(130-120 Ma)	유럽(스페인)	12 m	유럽-아프리카 연결 증거
Tataouinea hannibalis	레바키사우루스과	알비안(113-100 Ma)	아프리카(튀니지)	불명	극도의 함기화
Diplodocus longus	디플로도쿠스과	킴메리지안-티토니안(154-150 Ma)	북아메리카	25 m	긴 목, 채찍형 꼬리

복원과 불확실성

확정된 사항

니제르사우루스가 백악기 전기(약 115105 Ma) 아프리카의 범람원/하천 환경에 서식했다는 점, 레바키사우루스과에 속한다는 점, 500개 이상의 치아와 약 14일의 치아 교체율을 가졌다는 점, 치아열이 횡으로 회전되어 모든 치아가 입 앞쪽에 위치한다는 점, 극도로 함기화된 골격을 가졌다는 점, 턱 앞쪽에 각질 초가 있었을 가능성은 화석 증거로 확정 또는 강력히 지지됩니다.

유력한 가설

길이 약 914.1 m, 체중 약 1.9~4 t이라는 크기 추정은 유력하지만 불완전한 표본에 기반합니다. 지면 근처의 부드러운 식물(양치류, 속새, 초본성 속씨식물)을 주로 섭취했다는 식성 추정은 치아 마모 패턴과 미세 긁힘 분석에 의해 강력히 뒷받침되나 완전히 확정되지는 않았습니다.

불확실한 사항

정확한 습관적 두부 자세(약 67° 아래 vs. 다른 용각류처럼 수평에 가깝게)는 아직 논쟁 중입니다(Sereno et al., 2007 vs. Taylor et al., 2009; Marugán-Lobón et al., 2013; Benoit et al., 2020). 온전한 두개골이나 연결된 골격이 발견되지 않아, 전체적인 체형 복원에 일부 불확실성이 있습니다. 색깔, 외피 질감 등의 연조직 특성은 알 수 없습니다.

공존 생물군

니제르사우루스는 이과노돈트류인 루르두사우루스(Lurdusaurus) 다음으로 가장 흔한 대형 초식공룡이었습니다. 같은 지층에서 발견된 다른 초식공룡으로는 우라노사우루스(Ouranosaurus), 엘라조사우루스(Elrhazosaurus), 미명명된 티타노사우루스류가 있습니다. 이 조합은 용각류와 대형 조각류가 균형을 이루는 드문 대형 초식동물 군집 중 하나입니다.

공존한 수각류로는 바리오닉스아과 스피노사우루스류인 수코미무스(Suchomimus), 아벨리사우루스류인 크립톱스(Kryptops), 에오카르카리아(Eocarcharia), 그리고 아프로미무스(Afromimus) 등이 있습니다. 악어형류로는 거대한 "슈퍼크록" 사르코수쿠스(Sarcosuchus imperator), 아나토수쿠스(Anatosuchus), 아라리페수쿠스(Araripesuchus), 스톨로크로수쿠스(Stolokrosuchus) 등이 있습니다. 또한 익룡, 거북, 어류, 히보돈트 상어, 담수 이매패류도 발견되었습니다. 수생 동물군은 전적으로 담수 서식자로 구성되어 있습니다(Sereno et al., 2007; Sereno & Brusatte, 2008; Sereno, 2017).

재미있는 사실

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니제르사우루스는 "500개의 이빨을 가진 공룡"으로 인터넷에서 유명해졌으며, 이와 관련된 밈(meme)이 널리 퍼졌습니다.

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화석 발견지인 가두파우아(Gadoufaoua)는 투아레그어로 "낙타도 두려워하는 곳"이라는 뜻으로, 현재 매우 덥고 건조한 사막이지만 1억 1000만 년 전에는 넓은 하천과 풍부한 식생이 있었습니다.

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폴 세레노 박사는 니제르사우루스의 외모를 스타워즈의 다스 베이더(Darth Vader)와 진공청소기에 비유했으며, 치아의 절단 동작을 컨베이어 벨트와 날카롭게 연마된 피아노 건반에 비교했습니다.

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니제르사우루스의 일부 두개골 뼈는 너무 얇아 강한 빛을 비추면 빛이 투과될 정도이며, 이 때문에 온전한 두개골이나 연결된 골격은 아직 한 번도 발견되지 않았습니다.

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니제르사우루스의 치아 에나멜은 매우 비대칭적으로, 바깥쪽이 안쪽보다 최대 10배 두껍습니다. 이러한 극도의 비대칭 에나멜은 공룡에서는 진보된 조반류에서만 알려진 특징으로, 독립적으로 진화한 수렴 진화의 사례입니다.

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니제르사우루스는 알려진 사족동물 중 유일하게 모든 치아가 입 가장 앞쪽에 위치하며, 두개골보다 넓은 주둥이를 가진 유일한 사족동물이기도 합니다.

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니제르사우루스의 치아 교체율은 약 14일로, 이전 추정치(약 30일)보다 두 배 빠릅니다. D'Emic et al.(2013)은 이전 연구가 횡단면 절편을 사용해 교체율이 과소평가되었다고 설명했습니다.

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같은 지층에서 발견된 "슈퍼크록" 사르코수쿠스는 길이 약 11~12 m에 달하는 거대 악어류로, 니제르사우루스와 같은 하천 환경에서 살았습니다.

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니제르사우루스의 눈은 두개골 위쪽에 위치하여 거의 360도에 가까운 시야를 가졌을 것으로 추정되며, 이는 짧은 목으로 인해 멀리 볼 수 없는 취약한 피식 동물이 포식자를 경계하는 데 유리했을 것입니다.

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니제르사우루스의 골격은 극도로 함기화(공기주머니로 채워진)되어 있어, 2023년 Lefebvre 등의 연구에 따르면 용각류는 크기에 비해 예상보다 가벼웠을 수 있습니다.

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니제르사우루스의 턱 앞쪽에는 각질 초(keratinous sheath)가 있었을 것으로 추정되는 홈이 있어, 일종의 부리 같은 구조가 치아 배터리를 보완했을 가능성이 있습니다.

FAQ

?니제르사우루스는 정말 500개의 이빨을 가지고 있었나요?

네, 니제르사우루스는 500개 이상의 치아를 가지고 있었습니다. 상악에 68개 열, 하악에 60개 열의 치아가 있고, 각 활성 치아 아래에 9개의 대체 치아가 쌓여 있어 총 500개 이상의 활성 및 대체 치아가 있었습니다. 이는 알려진 공룡 중 가장 많은 치아 수로, 이러한 치아 배터리 구조는 하드로사우루스류와 케라톱스류에서도 독립적으로 진화했습니다(Sereno et al., 1999; Wilson & Sereno, 2005).

?니제르사우루스의 치아는 왜 그렇게 빨리 교체되었나요?

니제르사우루스의 치아는 약 14일마다 교체되었으며, 이는 알려진 공룡 중 가장 빠른 교체율입니다(D'Emic et al., 2013). 이 빠른 교체는 지면 근처에서 거친 식물과 함께 흙/모래(grit)를 섭취하면서 치아가 빠르게 마모되었기 때문으로 해석됩니다. 고위 섭식자(high-browser)보다 저위 섭식자(low-browser)가 더 많은 연마성 이물질을 섭취하게 되므로, 가장 극단적으로 저위 섭식에 특화된 니제르사우루스가 가장 빠른 교체율을 보이는 것은 이러한 해석과 일치합니다.

?니제르사우루스는 왜 "중생대의 소"라고 불리나요?

폴 세레노 박사가 2007년 니제르사우루스의 상세 기술을 발표하면서 이 별명을 사용했습니다. 현대의 소처럼 지면 근처의 풀(당시에는 양치류 등)을 먹기 위해 특수화된 넓고 평평한 주둥이를 가졌기 때문입니다. 세레노 박사는 또한 그 외형을 스타워즈의 다스 베이더와 진공청소기에 비유하고, 치아의 절단 동작을 컨베이어 벨트와 날카롭게 연마된 피아노 건반에 비교했습니다.

?니제르사우루스는 머리를 아래로 향하고 있었나요?

이 문제는 아직 학계에서 논쟁 중입니다. Sereno et al.(2007)은 내이의 반고리관 분석을 바탕으로 머리가 습관적으로 약 67° 아래를 향했을 것으로 결론지었습니다. 그러나 Taylor et al.(2009)은 현대 동물의 중립 자세가 습관적 자세와 반드시 일치하지 않는다고 반론했고, Marugán-Lobón et al.(2013)은 세레노 팀의 방법이 부정확하다고 비판했습니다. Benoit et al.(2020)은 반고리관과 두부 자세 사이에 상관이 있지만 반고리관 평면이 휴식 시 수평이 아니라고 밝혔습니다. 따라서 아래를 향한 자세가 유력하지만, 다른 용각류처럼 수평에 가까웠을 가능성도 배제할 수 없습니다.

?니제르사우루스는 얼마나 컸나요?

니제르사우루스는 용각류 중에서는 소형에 속합니다. 길이는 약 914.1 m, 체중은 약 1.94 t으로 추정됩니다(Sereno et al., 2007; Campione & Evans, 2020). 이는 현대 아프리카코끼리와 비슷한 크기입니다. 대부분의 용각류(예: 디플로도쿠스 25 m, 아르헨티노사우루스 30-35 m)보다 훨씬 작으며, 대퇴골 길이는 약 1 m에 불과합니다. Lefebvre et al.(2023)의 사지 뼈 미세해부학 연구는 용각류가 크기에 비해 예상보다 가벼웠을 수 있음을 시사하여, 낮은 추정치가 더 정확할 가능성이 있습니다.

?니제르사우루스는 무엇을 먹었나요?

니제르사우루스는 지면 근처(약 1 m 이내)의 부드러운 식물을 섭취했습니다. 잔디는 백악기 후기에야 진화했으므로, 양치류(ferns), 속새(horsetails), 그리고 중기 백악기에 이미 진화한 속씨식물(angiosperms)이 주요 먹이였을 것입니다. 치아의 마모 패턴(순면의 마모면, 작고 평행한 미세 긁힘)은 부드럽고 초본성 식물을 섭취했음을 지지합니다(Whitlock, 2011). Hallett & Wedel(2016)은 플라밍고처럼 수생 생물을 걸러먹었을 가능성도 제안했으나 확정되지 않았습니다.

?니제르사우루스의 턱에 부리(각질 초)가 있었나요?

Sereno et al.(2007)의 연구에서 니제르사우루스의 턱 앞쪽 끝에 홈(groove)이 확인되었으며, 이는 생존 시 각질 초(keratinous sheath), 즉 일종의 부리 형태 구조물이 있었음을 시사합니다. 이러한 각질 초는 지면 가까이에서 식물을 긁어모으는 데 도움이 되었을 것입니다. 다만 연조직이 보존되지 않았으므로 정확한 형태와 범위는 확실하지 않습니다.

?니제르사우루스는 아르헨티노사우루스와 함께 살았나요?

아니요, 니제르사우루스와 아르헨티노사우루스는 공존하지 않았습니다. 니제르사우루스는 아프리카(니제르)에서 약 115105 Ma에 살았고, 아르헨티노사우루스는 남아메리카(아르헨티나)에서 약 9793 Ma에 살았습니다. 시간적으로도 지리적으로도 떨어져 있었습니다. 니제르사우루스와 공존한 초식공룡은 루르두사우루스, 우라노사우루스, 엘라조사우루스 등입니다.

📚참고문헌

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