레앨리나사우라

이름과 어원

속명 Leaellynasaura는 그리스어 'sauros'(도마뱀)와 발견자 부부의 딸 레앨린 리치(Leaellyn Rich)의 이름을 합성한 것으로, "레앨린의 도마뱀"을 의미한다. 종소명 amicagraphica는 라틴어 'amica'(친구)와 'graphica'(기록, 글)의 조합으로, "친구 기록"을 뜻한다. 이는 빅토리아 박물관 후원회(Friends of the Museum of Victoria)와 내셔널지오그래픽협회가 다이노소어 코브 발굴을 재정적으로 지원한 것에 대한 감사를 표현한 것이다(Rich & Rich, 1989). 같은 지역에서 발견된 또 다른 공룡 Timimus hermani(현재 의문명, nomen dubium)도 그들의 아들 팀(Tim)의 이름에서 유래했다.

분류 상태

레앨리나사우라의 분류학적 위치는 명명 이래 지속적인 논쟁의 대상이다. 원기재 당시에는 히프실로포돈과(Hypsilophodontidae)로 분류되었으나, 이 과는 현재 다계통군(polyphyletic group)으로 간주되어 유효하지 않다. 이후 비이구아노돈류 조각류(non-iguanodontian ornithopod, Agnolin et al., 2010), 기저 신조반류(basal Neornithischia, Boyd, 2015), 기저 제나사우리아(Genasauria) 등으로 다양하게 해석되었다. 2019년 Herne et al.의 연구에서는 곤드와나에 분포했던 소형 조각류 분류군인 엘라스마리아(Elasmaria)의 일원으로 배치되었다. Duncan et al.(2021)은 오스트레일리아의 조각류 동물상이 엘라스마리아와 강한 유대를 보인다고 확인했으나, 내부 계통 관계의 해상도는 여전히 낮다. 현재까지 Leaellynasaura amicagraphica 단일종만 유효하게 인정된다.

과학적 중요성

레앨리나사우라는 중생대 극지 생태계에서 공룡이 어떻게 생존하고 적응했는지를 이해하는 핵심 분류군이다. 백악기 전기 빅토리아 지역이 남극권 내(남위 약 7580°)에 위치하여, 비록 당시 지구 기후가 현재보다 온난했지만 극지 특유의 장기간 어둠(극야)과 일조(백야) 주기를 경험했다는 점에서, 이 공룡의 존재 자체가 공룡의 생태적 적응 범위가 극히 넓었음을 보여준다. 또한 빅토리아 극지 공룡의 장골 조직학 연구에서 성장 정지선(LAGs)이 관찰되지 않은 점은 내온성(endothermy) 가설을 뒷받침하는 간접 증거로 인용되어 왔다(Chinsamy et al., 1998; Woodward et al., 2011). 2021년 빅토리아주의 공식 화석 상징(State Fossil Emblem) 후보 8종 중 하나로 지명되었으나, 최종적으로는 Koolasuchus cleelandi가 2022년 1월에 선정되었다.

시대 범위

레앨리나사우라는 백악기 전기 후기 압티안전기 알비안절(late Aptian–early Albian)에 서식했다. 에우메랄라층(Eumeralla Formation)의 연대는 포자-화분 생층서(palynological biostratigraphy)에 의해 후기 압티안후기 알비안으로 설정되며, 다이노소어 코브 유적지는 전기 알비안 Crybelosporites striatus 포자-화분대에 해당한다(Wagstaff et al., 2020; Duncan et al., 2021). Mindat 데이터베이스는 에우메랄라층의 연대를 약 105100 Ma로 기록하고 있으며, 일부 출처에서는 홀로타입 산출층의 연대를 약 106 Ma로 추정한다. 전체적으로 약 1억 1800만1억 500만 년 전의 시간 범위 내에 속한다.

지층과 암상

에우메랄라층(Eumeralla Formation)은 빅토리아주 오트웨이 분지(Otway Basin)에 분포하는 백악기 전기 퇴적층으로, 오트웨이군(Otway Group)에 속한다. 이 지층은 동시대 화산활동에서 기원한 화산기원 사암(volcanogenic sandstone)을 주체로, 이암(mudstone)과 역암(mud-clast conglomerate)이 교호하는 하성-호수성(fluvial-lacustrine) 퇴적 환경을 나타낸다(Felton, 1997; Korasidis et al., 2016; Duncan et al., 2021). 에우메랄라층은 오트웨이 분지에서 가장 두껍고 균질한 퇴적 단위이다.

퇴적 환경과 고환경

백악기 전기 빅토리아 지역은 오스트레일리아와 남극 대륙이 분리되기 시작하면서 형성된 동서 방향의 열개곡(rift valley) 환경이었다. 하천과 얕은 호수가 발달한 범람원이 펼쳐져 있었으며, 동시대 화산활동에서 공급된 퇴적물로 충전되었다(Felton, 1997; White et al., 2013). 대형 규화목이 발견되어 인근에 아라우카리아과(Araucariaceae) 및 포도카르푸스과(Podocarpaceae) 상록 침엽수 삼림이 존재했음을 시사하며, 낙엽성 은행류도 중요한 삼림 수종이었다. 하층 식생으로는 펜톡실랄레스(Pentoxylaeans), 양치류, 이끼류, 속새류 등이 있었다(Australian Museum, 2020).

고위도(남위 약 7580°) 특성상 극지 특유의 장기간 어둠(겨울에 수 주수 개월간 해가 뜨지 않음)과 여름의 장기간 일조를 경험했다. 에로만가 해(Eromanga Sea)의 유빙(rafting ice) 증거와 동결-융해 구조(cryoturbation)가 확인되어, 겨울에는 얼음이 형성되고 토양이 계절적으로 동결되었을 가능성이 있다. 그러나 폐어(lungfish)와 악어류, 거북류 화석이 함께 발견되어, 전반적으로는 현재보다 온난한 기후였던 것으로 해석된다(Australian Museum, 2020; Poropat et al., 2018).

홀로타입

홀로타입(NMV P185991)은 1987년 미셸 콜웰(Michelle Colwell)이 다이노소어 코브에서 발견했으며, 톰 리치와 패트리샤 비커스-리치가 운영하던 발굴 작업 중 수집되었다. Duncan et al.(2021)의 재기술에 따르면, 이 표본은 좌측 상악골·누골(lacrimal)·협골(jugal)·외익골(ectopterygoid)·방형협골(quadratojugal)·방형골(quadrate)로 구성된 두개골 좌측 일부로, 유체(幼體) 개체에 해당한다.

인접 지역에서 발견된 두개골 지붕(NMV P185990)에는 뇌 내주형(endocast)이 보존되어 있으며, 확대된 안와와 시엽이 관찰되었다. 또한 후두골 골격(NMV P185992-3)에는 70개 이상의 미추골(caudal vertebrae)을 가진 매우 긴 꼬리와 관절된 뒷다리가 포함되어 있다. 이들 표본은 동일 개체에 속할 가능성이 제기되었으나(Rich & Rich, 1989), 이 해석은 논쟁적이며(Rich et al., 2010; Herne et al., 2016; Duncan et al., 2021), Herne(2013)은 홀로타입에 확실히 귀속될 수 있는 표본을 NMV P185991, NMV P186352, NMV P186412로 제한했다.

새로 귀속된 표본

Duncan et al.(2021)은 에릭더레드웨스트(ETRW) 유적지에서 발견된 성체 좌측 상악골(NMV P253862)을 레앨리나사우라에 새로 귀속시켰다. 이 표본은 홀로타입과 달리 성체 개체의 것으로, 9개의 맹출치(erupted teeth)와 14개의 치조(alveoli)가 보존되어 있다. 또한 다이노소어 코브 슬리퍼리록(Slippery Rock) 지점에서 발견된 우측 상악골(NMV P186352)도 15개의 치조를 가진 성체 표본으로 귀속이 유지되었다. 이 성체 표본들 덕분에 레앨리나사우라의 진단 형질이 수정·확장되었다.

수정된 진단 형질

Duncan et al.(2021)에 의해 수정된 레앨리나사우라의 진단 형질은 다음과 같다. 상악골의 전상악돌기(premaxillary process)는 전후 방향으로 짧고 내외측으로 넓으며, 상악골 후방 1/3이 외측으로 굽어 있다. 상악골에는 최대 15개의 치조가 있으며, 치열 중점의 가장 큰 치조와 전후단의 가장 작은 치조 사이에 뚜렷한 크기 차이가 나타난다. 상악골 치관(tooth crown)에는 내측에 위치한 V자형 대(cingular vertex)가 있고, 순설 양면에 잘 발달한 정점-기저 능선(apicobasal ridges)이 있다. 주능선(primary ridge) 원심측에 1개, 근심측에 3개의 부능선(secondary ridges)이 있어, 같은 지역의 Galleonosaurus dorisae(원심 2개, 근심 4개) 및 Atlascopcosaurus loadsi(원심 5개, 근심 6개)와 구별된다.

표본의 한계

홀로타입(NMV P185991)과 인접 지역에서 발견된 두개골 지붕(NMV P185990), 후두골 골격(NMV P185992-3, 긴 꼬리를 가진 골격)은 직접 연관(association)되어 발견된 것이 아니다. 이들이 동일 개체 또는 동일 종에 속하는지에 대한 논란이 지속되고 있다(Rich et al., 2010; Herne, 2013; Herne et al., 2016; Duncan et al., 2021). 특히 긴 꼬리를 가진 골격 표본의 L. amicagraphica 귀속은 확정되지 않았다. 모든 표본은 빅토리아 박물관(Museums Victoria)에 소장되어 있다.

체형과 크기

레앨리나사우라는 소형 이족 보행 조반류 공룡으로, 빅토리아에서 발견된 이족 보행 식물식 조각류 중 가장 작다. 체장은 꼬리를 포함해 약 1.52m로 추정되며, 키는 약 60cm(엉덩이 높이)이다(Herne, 2013; Museums Victoria). 체중에 대한 직접적인 추정치는 제한적이나, 체형과 크기를 고려할 때 약 510kg 범위로 추정된다.

꼬리

레앨리나사우라에 귀속된 후두골 골격 표본(NMV P185992-3)의 가장 주목할 만한 특징은 매우 긴 꼬리이다. Herne(2009)의 분석에 따르면, 이 꼬리는 몸통의 약 3배 길이에 달하며, 70개 이상의 미추골(caudal vertebrae)로 구성되어 하드로사우루스류 일부를 제외하면 조반류 중 가장 많은 미추골 수를 보인다. 또한 다른 진화된 조반류와 달리 꼬리에 골화건(ossified tendon)이 없어 유연했을 것으로 추정된다. 그러나 Herne(2013)과 Duncan et al.(2021)에 의해 이 골격이 홀로타입과 동일 종인지 확신할 수 없다고 지적되었으므로, 이 특징을 레앨리나사우라의 확정적 진단 형질로 간주하는 데에는 주의가 필요하다.

두개골과 시각 적응

두개골 지붕(NMV P185990)에서 관찰된 확대된 안와와 시엽은 저조도 환경(극야 기간)에 대한 적응으로 해석되어 왔다(Rich & Vickers-Rich, 2002). Museums Victoria는 레앨리나사우라가 큰 안와를 통해 "어둠 속에서도 볼 수 있는" 능력을 가졌을 가능성이 있다고 안내하고 있다. 그러나 이러한 특징이 어린 개체의 일반적 특성(유체 머리 비율)일 수 있다는 반론도 있다(Agnolin et al., 2010). 또한 이 두개골 지붕 표본이 홀로타입과 동일 개체인지도 확정되지 않았다.

치아

상악골 치아는 측면 돌기(lateral process of maxilla) 아래에 함입되어 있어 협(cheek) 구조가 있었음을 시사하며, 이는 기저 조반류 Lesothosaurus와 구별된다. Duncan et al.(2021)의 수정 진단에 따르면, 상악골 치관의 순면(labial surface)에서 주능선이 뚜렷하지 않고 부능선과 유사한 크기를 보이는 점(특히 유체 개체에서 두드러짐), 주능선 원심측 1개·근심측 3개의 부능선 배열이 같은 지역의 Galleonosaurus(원심 2개, 근심 4개)와 Atlascopcosaurus(원심 5개, 근심 6개)와 구별되는 핵심 형질이다.

식성

레앨리나사우라는 초식성으로, 잎 모양의 작은 치아를 가지고 있어 양치류, 속새류, 소철류 등 저지대 식물의 새순을 잘라 먹기에 적합했을 것으로 추정된다(Australian Museum, 2020; Museums Victoria).

생태적 지위

빅토리아 백악기 퇴적층에서 소형 조각류 화석은 매우 흔하게 발견되며, 이들이 당시 극지 생태계에서 주요 초식동물이었음을 알 수 있다. Duncan et al.(2021)의 에릭더레드웨스트 유적지 연구에 따르면, 에우메랄라층 내에서 레앨리나사우라, Atlascopcosaurus, Galleonosaurus에 해당하는 세 가지 상악골 형태형(morphotype)이 공존하여, 높은 조각류 다양성이 확인되었다. 같은 유적지에서 수각류(메가랍토리드, 엘라프로사우루스류 케라토사우루스류), 익룡, 수장룡, 포유류 등 다양한 척추동물 화석도 산출되어 복잡한 극지 생태계가 존재했음을 시사한다(Poropat et al., 2018, 2019, 2020).

극지 적응 행동

빅토리아 지역에서 발견된 공룡 굴(burrow) 화석은 일부 소형 조각류가 가장 추운 겨울 동안 땅속에서 지냈을 가능성을 시사한다(Martin, 2009). 이는 동면이 아닌 은신처로서의 기능이었을 수 있다. 장골 조직학 연구에서 성장 정지선(LAGs)이 관찰되지 않은 점은 동면 없이 연중 활동하며 성장을 지속했음을 시사하며(Chinsamy et al., 1998), 이후 Woodward et al.(2011)의 더 상세한 연구에서도 빅토리아 극지 조각류의 빠른 성장률이 확인되었다. 가장 작은 개체에서는 짜임새 없는 섬유질 골조직(woven-fibered bone tissue)이, 이후 성장기에는 평행섬유질 조직(parallel-fibered tissue)이 관찰되어, 초기 개체 발생 시 급속 성장 후 점차 둔화되는 패턴을 보였다.

산지 분포

레앨리나사우라의 확정 산지는 오스트레일리아 빅토리아주 케이프 오트웨이(Cape Otway) 인근이다. 홀로타입은 다이노소어 코브에서, 새로 귀속된 성체 표본(NMV P253862)은 에릭더레드웨스트(ETRW)에서 발견되었다. 두 유적지 모두 에우메랄라층(Eumeralla Formation, Otway Group)에 해당한다.

고지리적 맥락

백악기 전기 빅토리아 지역은 오스트레일리아-남극 열개곡(rift system) 내에 위치했으며, 남위 약 7580° 사이의 남극권 내부에 있었다(Woodward et al., 2011). 이는 현재 남극 대륙 내부에 해당하는 위도로, 겨울에 수 주수 개월간 해가 뜨지 않는 극야를 경험했다. 당시 지구 평균 기온은 현재보다 높았지만(온실 기후), 고위도 지역은 여전히 계절적 추위와 동결을 경험했다. 레앨리나사우라와 같은 극지 공룡의 존재는 공룡이 다양한 기후 환경에 적응할 수 있었음을 보여주는 중요한 증거이다.

분류 변천사

레앨리나사우라의 분류학적 위치는 명명 이래 여러 차례 변경되었다. 원기재(Rich & Rich, 1989)에서는 히프실로포돈과(Hypsilophodontidae)로 분류되었으나, 이 과는 이후 다계통군으로 밝혀져 현재 유효하지 않다. Agnolin et al.(2010)은 비이구아노돈류 조각류(non-iguanodontian ornithopod)로, Boyd(2015)는 기저 신조반류(basal Neornithischia)로 분류하는 등 연구마다 다른 결과가 제시되었다. 일부 분석에서는 레앨리나사우라가 조각류(Ornithopoda) 내부가 아닌 신조반류 기저에 위치하여, 엄밀한 의미에서 조각류가 아닐 수 있다는 결과도 나왔다(Boyd, 2015; Madzia et al., 2018).

최신 계통 분석

2019년 Herne et al.의 연구에서 레앨리나사우라는 엘라스마리아(Elasmaria)의 일원으로 배치되었다. 엘라스마리아는 곤드와나 대륙(특히 남미와 오스트레일리아)에 분포했던 소형 조각류 분류군으로, Gasparinisaura, Anabisetia, Talenkauen, Macrogryphosaurus(이상 남미), Diluvicursor, Galleonosaurus(이상 오스트레일리아) 등이 포함된다. 이 결과는 백악기 동안 남미와 오스트레일리아-남극 사이에 생물지리학적 연결이 있었음을 시사한다. 다만 Duncan et al.(2021)은 엘라스마리아 내부의 계통 해상도가 여전히 낮다고 지적하며, 향후 추가 연구가 필요하다고 결론지었다.

확정된 정보

레앨리나사우라가 백악기 전기 오스트레일리아 남극권 내에서 서식한 소형 초식 조반류이며, 상악골 치아의 능선 패턴(주능선 원심 1개·근심 3개 부능선)으로 동시대 다른 빅토리아 조각류(Qantassaurus, Atlascopcosaurus, Galleonosaurus)와 구별된다는 점은 확정된 사실이다(Duncan et al., 2021). 홀로타입이 유체 개체라는 점도 확정되었다.

유력한 추정

두개골 지붕(NMV P185990)의 확대된 안와와 시엽이 저조도 환경 적응을 나타낸다는 해석은 유력하나, 어린 개체의 특성일 가능성도 배제할 수 없다. 장골 조직학에 기반한 연중 지속 성장(동면 없음) 가설도 유력하다. 빅토리아 극지 조각류가 소규모 무리를 지어 이동했을 가능성이 있다.

가설 수준

꼬리가 몸통의 3배 길이(70개 이상 미추골)라는 특징은 홀로타입에 확실히 귀속되지 않은 골격 표본(NMV P185992-3)에 기반하므로, 가설 수준으로 간주해야 한다(Herne, 2013; Duncan et al., 2021). 깃털이나 섬유상 피복물(filamentous integument)에 대한 직접적인 화석 증거는 없으며, 이는 순수한 추정이다. 체온 조절 기능이나 꼬리의 역할에 대한 해석도 직접 증거가 부족하다.

대중 매체와 학계의 차이

레앨리나사우라는 종종 "극지의 작은 공룡"으로 묘사되며, 털이나 깃털 같은 피복물을 가진 모습으로 복원되기도 한다. 그러나 피복물에 대한 직접적인 화석 증거는 없다. "히프실로포돈과"로 분류되는 오래된 정보가 아직 일부 대중 매체에 남아 있으나, 이는 현재 유효하지 않다. 또한 기존의 일부 출처에서 레앨리나사우라를 빅토리아주의 공식 화석 상징으로 기재하고 있으나, 2022년 1월 공식 화석 상징으로 선정된 것은 Koolasuchus cleelandi이다.

크기 추정치 비교

에우메랄라층 층서 요약