아켈로우사우루스

이름과 어원

속명 Achelousaurus는 그리스 신화의 강의 신 아켈로오스(Ἀχελῷος, Achelous)와 라틴어화된 그리스어 사우루스(saurus, '도마뱀')의 합성어로, '아켈로오스의 도마뱀'이라는 뜻이다. 아켈로오스는 변신 능력을 가진 강신으로, 헤라클레스와 싸우다 황소 형태로 변신했으나 뿔을 잃었다는 신화가 유명하다. 이 이름은 아켈로우사우루스의 뿔이 사라지고 돌기로 대체된 과도기적 형질과, 개체 발생 및 계통 발생 과정에서의 뿔 소실을 비유한 것이다(Sampson, 1995). 종소명 horneri는 투 메디슨 층에서 공룡 연구에 크게 기여한 고생물학자 잭 호너(Jack R. Horner)를 기리기 위해 붙여졌다. 피터 도드슨(Peter Dodson)은 1996년에 이 속명이 독창적이고 지적인 명명이라고 평가한 바 있다.

분류 상태

아켈로우사우루스는 현재 유효한 단형 속(monotypic genus)으로, 유일한 종은 A. horneri이다. 2010년에 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)이 이 종을 Centrosaurus horneri로 재분류한 적이 있으나, 이후 연구들에서 이 견해는 받아들여지지 않았으며 Achelousaurus 속명이 일관되게 유지되고 있다(McDonald, 2011; Farke et al., 2011; Fiorillo & Tykoski, 2012).

핵심 요약

아켈로우사우루스는 뿔 대신 코와 눈 위에 거친 골성 돌기(boss)를 가진 과도기적 센트로사우루스아과 각룡류로, 에이니오사우루스에서 파키리노사우루스로 이어지는 뿔→돌기 진화 계열의 중간 단계에 위치하며, 캄파니아절 후기 라라미디아의 각룡류 다양성과 빠른 종 분화를 보여주는 핵심 분류군이다.

시대 범위

아켈로우사우루스는 백악기 후기 캄파니아절(Campanian)에 해당하며, 위키피디아의 최근 정보에 따르면 약 77~74.8 Ma의 시간대를 포괄한다. 투 메디슨 층 전체는 약 82.4~74.4 Ma에 걸쳐 퇴적되었으며(Rogers et al., 2024), 아켈로우사우루스 산출층은 이 층의 최상부에 해당하는 플래그 뷰트 멤버(Flag Butte Member, 77~74.8 Ma)에 위치한다. 홀로타입 MOR 485는 베어포 층(Bearpaw Formation)과의 상부 접촉면에서 약 20 m 아래에서 발견되었으며, 이는 약 74.8~75 Ma에 가까운 시점으로 추정된다.

지층과 암상

투 메디슨 층은 몬태나주 북서부와 앨버타주 남부에 걸쳐 분포하는 비해성(non-marine) 퇴적층이다. 주로 하천 및 삼각주에 의해 퇴적된 사암이 우세하며, 벤토나이트질 실트암과 이암이 수반된다. 상부에는 광범위한 적색층(red beds)과 칼리체(caliche) 수평층이 발달하여 계절적으로 건조한 환경을 시사한다(Trexler, 2001). 하부에는 해안 환경의 버젤 사암(Virgelle Sandstone)이, 상부에는 해성 베어포 셰일(Bearpaw Shale)이 접한다. 투 메디슨 층의 서부는 약 600 m 두께에 달하며, 습곡과 단층의 영향을 받은 반면 동부는 대체로 비변형된 평원 지대이다.

로저스 등(Rogers et al., 2024)의 최신 연구에 따르면, 투 메디슨 층은 하부로부터 록 시티 멤버(82.4~80.8 Ma), 쉴즈 크로싱 멤버(80.8~80.2 Ma), 헤이건스 크로싱 멤버(80.2~77 Ma), 플래그 뷰트 멤버(77~74.8 Ma)의 네 멤버로 세분된다.

고환경

투 메디슨 층이 퇴적된 시기의 고환경은 반건조 계절성 기후로, 코르딜레란 고지대(Cordilleran highlands)의 비그림자(rainshadow) 효과가 있었을 가능성이 있다(Trexler, 2001). 긴 건기와 따뜻한 기온이 특징적이었으며, 암상, 무척추동물 화석군, 식물·화분(花粉) 자료가 이 해석을 뒷받침한다. 퇴적 당시 투 메디슨 지역은 백악기 내해도(Western Interior Seaway)의 서안과 원시 로키산맥(proto-Rocky Mountains) 사이의 좁은 해안 저지대(라라미디아 동해안)에 위치했다. 베어포 해침(Bearpaw Transgression)이 진행됨에 따라 아켈로우사우루스가 살던 시기에는 해안 서식지의 폭이 약 30 km까지 좁아졌을 것으로 추정된다(Horner et al., 1992).

홀로타입과 주요 표본

아켈로우사우루스의 홀로타입은 MOR 485로, 성체의 부분 두개골이다. 1987년 여름에 자원봉사자 시드니 M. 호스테터(Sidney M. Hostetter)가 캐니언 본 베드(Canyon Bone Bed) 인근에서 발견했으며, 레이 로저스(Ray Rogers)와 함께 수습되었다. 컷 뱅크(Cut Bank) 북서쪽 약 40 km의 랜드슬라이드 뷰트에서 산출되었다. 이 표본에는 코 돌기, 눈 위 돌기, 두정골(parietal), 오른쪽·왼쪽 인편골(squamosal), 양쪽 상악골, 양쪽 누골, 양쪽 방형골, 양쪽 구개골, 뇌두개, 기후두골이 포함된다(Ford, 2009). 단편적인 하악골(MOR 485-7-12-87-4)도 동일 표본의 일부로 등록되어 있다(Maiorino, 2015).

주요 참조 표본은 다음과 같다:

주의: Wilson & Scannella(2021)는 아성체 표본 MOR 591이 아켈로우사우루스가 아닌 에이니오사우루스에 속할 가능성도 있다고 지적했다. 이 표본은 투 메디슨 층 최상부 50 m 이내에서 산출되어, 에이니오사우루스(45~47 m 아래)와 아켈로우사우루스(20 m 아래)의 산출 범위가 겹치는 구간에 해당하기 때문이다.

진단 형질

삼손(Sampson, 1995)은 아켈로우사우루스를 다른 센트로사우루스아과로부터 구별하는 네 가지 진단 형질을 제시했다:

• 성체의 비골(nasal bone)에 상대적으로 작고 얇으며 깊은 공(pit)이 다수 분포하는 돌기(boss)가 있음
• 성체의 눈 위(안와 상부)에 진정한 뿔이 아닌 상대적으로 큰 돌기가 있으며, 이 돌기에 높은 횡단 융선(ridge)이 발달함
• 아성체에는 눈 위에 진정한 뿔심(horncore)이 존재하되, 내측면이 오목함
• 두정골의 후연에서 한 쌍의 휘어진 가시돌기가 뒤쪽·바깥쪽으로 돌출함

추가적으로, 에이니오사우루스와 비교하면 프릴 가시돌기가 더 바깥쪽으로 향하고, 파키리노사우루스와 비교하면 코 돌기가 더 작아 전두골까지 도달하지 않는다(Sampson, 1995).

표본의 한계

아켈로우사우루스의 알려진 표본은 소수에 불과하며, 어떤 표본도 고령 성체의 것이 아니다. 두개골 이외의 골격 부위에서는 다른 센트로사우루스아과와 구별되는 형질이 확인되지 않았다. McDonald 등은 아켈로우사우루스 화석이 대규모 집단 매장(bone bed)이 아닌 단일 개체로 발견되었다고 보고했다. 이러한 제한된 표본 수는 종내 변이와 종간 차이를 구분하는 데 어려움을 준다.

체형과 크기

아켈로우사우루스의 추정 체장은 약 6 m, 체중은 약 3 t으로 보고되어 있다(Sampson, 1995 기반 추정). 그러나 폴(Paul, 2010)은 더 보수적으로 체장 약 4.5 m, 체중 약 1.3 t으로 추정했다. 이처럼 연구자에 따라 상당한 차이가 있으며, 이는 완전한 골격이 발견되지 않은 데 기인한다. 홀로타입 MOR 485의 두개골 길이는 약 1.62 m(프릴 포함)로 측정되었으며, 이는 다른 캄파니아절 센트로사우루스아과(에이니오사우루스 등)와 유사한 크기이나 더 견고한(robust) 체형이었다. 아켈로우사우루스는 가장 크고 견고한 각룡류인 트리케라톱스에 근접하는 강건함을 보였다.

코 돌기(비부 돌기)

성체 아켈로우사우루스의 코 위에는 다른 각룡류의 뿔 대신 거칠고 깊은 공(pit)이 다수 분포하는 골성 돌기(boss)가 발달해 있다. 이 돌기는 '패키오스토틱(pachyostotic, 두꺼워진 뼈)'으로 불리기도 하지만, 실제로는 얇은 뼈 바닥과 불규칙한 파임(excavation)을 가진 넓은 함몰을 형성하여, 단순한 두꺼운 덩어리라기보다는 복잡한 구조를 보인다. 파키리노사우루스보다는 덜 함몰되어 있다(Horner & Goodwin, 2008 참조). 코 돌기는 비골 상면의 약 2/3를 덮으며, 전체 두개골 길이의 약 27%에 해당한다. 파키리노사우루스의 것보다 좁고, 짧으며, 낮다. 돌기의 후연은 안와(눈구멍) 수준에 도달하지 않는다.

MOR 485의 코 돌기 전단에는 파임(excavation, 공동)이 있다. 이 뿔심의 형성 경로에 대해서는 두 가지 가설이 있다: (1) 에이니오사우루스처럼 성장 중 앞쪽으로 굽어지다가(procurved) 비골에 유합되었거나, (2) 단순한 직립 뿔에서 기저부가 점차 전방으로 확장되어 파키리노사우루스와 같은 형태를 이룬 것이다(Sampson, 1995).

눈 위 돌기(안와 상부 돌기)

성체의 눈 위에도 뿔 대신 크고 거친 타원형 돌기가 자리 잡고 있다. 이 돌기는 후안와골(postorbital bone)에서 전방으로 삼각 안검골(palpebral)과 전전두골(prefrontal)까지 확장되며, 중앙부에 높은 횡단 융선(transverse ridges)이 발달한다. 비골 돌기와 안와 상부 돌기 사이에는 독특한 안장형(saddle-shaped) 홈이 가로로 뻗어 있어 양측 돌기를 분리하며, 위에서 보면 T자 형태를 이룬다. 파키리노사우루스의 것과 유사하나 더 높은 융선과 뚜렷한 거침(rugosity)을 보인다.

아성체 표본 MOR 591에서는 길고 낮은 진정한 뿔심이 확인되며, 이는 아성체 에이니오사우루스 및 파키리노사우루스와 유사하다. 후안와골에 융선이 나타나기 시작하여 돌기로의 전환이 진행 중임을 시사한다.

프릴(목 방패) 구조

아켈로우사우루스의 프릴은 두정골(parietal)과 인편골(squamosal)로 구성되며, 전형적인 센트로사우루스아과의 비율을 보인다. 인편골은 넓고 둥글며 후방으로 확장된다. 프릴의 가장 눈에 띄는 특징은 후연에서 뒤쪽·바깥쪽으로 휘어진 한 쌍의 큰 가시돌기(Process 3, P3)이다. 이 가시돌기는 에이니오사우루스의 것보다 더 바깥쪽으로 향하지만, 파키리노사우루스보다는 덜 외향적이며, 스티라코사우루스의 대응 돌기보다 짧고 가늘다. 이 가시돌기 사이, 중앙 프릴 노치(notch)의 양측에는 두 개의 작은 탭형 돌기(P2)가 정중선을 향해 돌출한다. 센트로사우루스에서 보이는 최내측 P1 돌기는 아켈로우사우루스에서는 부재한다.

두정골 정중봉(parietal bar) 상부에는 둥근 돌출부의 선형 열이 있으며, 이는 일부 파키리노사우루스 표본의 같은 위치에 있는 가시·뿔과 상동(homologous)일 수 있다. 프릴 변연에는 P3 가시돌기 바깥쪽으로 비교적 작은 돌기들이 일렬로 배열되어 있으며, 한 쪽에 총 7개가 분포한다. 이 돌기들에는 상안골(epoccipital, 표피골화)이 유합되어 가시를 형성한다.

각질 피복

히에로니무스 등(Hieronymus et al., 2009)은 현생 유각동물의 두개골 형태와 뿔·피부 구조의 상관관계를 분석하여, 아켈로우사우루스와 파키리노사우루스의 거친 돌기가 현생 사향소(Ovibos moschatus)의 돌기처럼 두꺼운 각질화 피부 패드로 덮여 있었을 것으로 제안했다. 코 돌기 상면에는 두꺼운 표피 패드의 상관물이 확인되며, 측면에는 각질초(cornified sheath)의 상관물이 나타난다. 눈 위 돌기에도 옆쪽으로 성장하는 두꺼운 표피 패드가 있었을 것으로 추정된다. 돌기의 공(pitting)은 단단한 내부 뼈와 단단한 각질초 사이를 연결하는 더 부드러운 성장층을 나타낼 수 있다.

치아와 식성 관련 구조

각룡류로서 아켈로우사우루스는 갈고리 형태의 상부 부리, 매우 큰 비공, 그리고 수백 개의 밀착·적층된 개별 치아로 이루어진 치열판(dental battery)을 갖추고 있었다. 각 상악골(maxilla)에 25~28개의 치아 위치가 있었으며, 각 위치에서 새 치아가 아래에서 위로 교체 성장했다(Sampson, 1995).

경추 유합(Syncervical)

성숙한 표본 MOR 571에서 처음 세 개의 경추가 유합되어 이른바 'syncervical'을 형성한 것이 확인된다. 이전에는 병리적 상태(spondyloarthropathy)로 제안되었으나, 무거운 머리를 지탱하기 위한 정상적인 개체 발생 형질로 재해석되었다(1997). 주요 표본 세 점(MOR 485, MOR 591, MOR 571) 모두에서 세 경추의 유합이 확인된다.

식성

아켈로우사우루스는 초식공룡으로, 갈고리 형태의 부리(각질로 덮임)로 식물을 잘라내고, 복잡한 치열판으로 효율적으로 씹을 수 있었다. 당시 투 메디슨 층 지역에는 침엽수, 양치류, 소철류 등이 서식했으며, 이러한 저지대~중간 높이의 식물이 주요 먹이였을 것으로 추정된다. 구체적인 위 내용물이나 동위원소 분석 자료는 아직 보고되지 않았다.

두개골 장식의 기능

삼손(Sampson, 1995)과 호너(Horner, 1997)는 각룡류의 뿔과 프릴이 주로 종내 과시(display)와 전투(combat)에 사용되었으며, 성선택(sexual selection)의 결과라고 보았다. 히에로니무스 등(2009)은 코·눈 위 돌기가 각질 패드로 덮인 채 머리 또는 옆구리를 들이받는(butting/ramming) 지배권 경쟁에 사용되었을 것으로 결론지었다. 현생 사향소의 Caprinae 아과에서 직립 뿔→강건한 패드→하향 곡선으로의 진화적 전환이 관찰되듯, 센트로사우루스아과에서 뿔심→돌기로의 전환은 격투 기술이 부딪치기(clashing)에서 고에너지 머리받기(head-butting)로 변화한 것을 반영할 수 있다. 히에로니무스는 돌기가 종 인식(species recognition)보다는 실제 전투를 위한 사회적 선택(social selection)의 산물이라고 보았다.

사회적 행동

각룡류, 특히 센트로사우루스아과는 대규모 집단 매장지(bone bed)에서 다수 개체가 함께 발견되어 무리 생활을 했을 가능성이 제기되어 왔다. 그러나 아켈로우사우루스의 경우 대규모 모노스페시픽(단일종) 본 베드는 확인되지 않았으며(McDonald et al.), 주로 단일 개체로 산출된다. 도드슨(Dodson)은 아켈로우사우루스 산출지가 모노스페시픽하다는 점에서 무리의 존재를 시사한다고 보았으나, 이는 간접적 증거에 불과하다. 근연종 에이니오사우루스의 대규모 집단 매장지(15개체 이상)와 대조적이다.

대사율

투 메디슨 층의 동물(아켈로우사우루스/에이니오사우루스 유체 MOR 591 포함)에 대한 골 인산염 산소 동위원소(δ¹⁸O) 분석은 이들이 현생 포유류·조류보다는 낮지만 상당한 대사율을 유지했음을 시사한다(Barrick & Showers, 1996 기반).

산지 분포

아켈로우사우루스의 확실한 산출지는 미국 몬태나주 글레이셔 카운티의 투 메디슨 층 최상부(플래그 뷰트 멤버)에 한정된다. 구체적으로는 랜드슬라이드 뷰트(Landslide Butte) 일대와 블랙테일 크릭(Blacktail Creek, 컷 뱅크 남쪽 약 35 km)이다. 이 지역은 블랙핏 인디언 보호구역(Blackfeet Indian Reservation)의 일부이다.

캐나다 앨버타주의 다이노소어 파크 층(Dinosaur Park Formation)에서 발견된 돌기를 가진 센트로사우루스아과 표본(TMP 2002.76.1)이 아켈로우사우루스나 파키리노사우루스에 속할 가능성이 제기되었으나, 진단에 핵심적인 두정골이 결여되어 확정 불가하다(Hunt & Farke, 2010).

고지리

투 메디슨 층의 고위도/고경도 좌표는 약 55.3°N, 77.8°W로 추정된다. 당시 이 지역은 라라미디아(Laramidia) 섬대륙의 동부 해안에 위치했으며, 동쪽으로는 서부 내해도(Western Interior Seaway), 서쪽으로는 고도 3~4 km의 원시 로키산맥에 의해 제한된 좁은 해안 저지대였다. 베어포 해침(Bearpaw Transgression) 동안 해수면이 상승하면서 해안 서식지 폭이 약 300 km에서 30 km로 축소되었으며, 아켈로우사우루스는 이 해안 저지대가 가장 좁았던 시기에 서식했다(Horner et al., 1992).

계통 위치

아켈로우사우루스는 모든 분기학적 분석에서 각룡과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae) 파키리노사우루스족(Pachyrhinosaurini) 내에 위치한다. 정의상 파키로스트라(Pachyrostra, '두꺼운 주둥이') 분지군의 일원으로, 파키리노사우루스와 함께 묶인다(Fiorillo & Tykoski, 2012). 파키로스트라의 공유 파생형질(synapomorphy)은 확대된 비부 장식과 비골·눈 위 뿔의 돌기로의 전환이다. 아켈로우사우루스는 가장 기저적인 파키로스트라 구성원이다.

윌슨 등(Wilson et al., 2020)의 계통수는 다음과 같은 관계를 보여준다:

스티라코사우루스 S. albertensis → 스텔라사우루스 S. ancellae → 에이니오사우루스 E. procurvicornis → 아켈로우사우루스 A. horneri → 파키리노사우루스 P. lakustai → P. perotorum → P. canadensis

호너의 연대진화(anagenesis) 가설

1992년 호너(Horner) 등은 투 메디슨 층 상부에서 짧은 지질학적 기간(당시 약 50만 년 추정) 동안 동물 군집이 빠르게 변화한 것을 관찰하고, 이를 외부 침입이 아닌 연대진화(anagenesis)—즉 하나의 계보가 분기 없이 점진적으로 형태를 변화시킨 것—로 해석했다. 호너는 스티라코사우루스에서 에이니오사우루스를 거쳐 아켈로우사우루스, 최종적으로 파키리노사우루스로 이어지는 직접 조상-후손 관계를 주장했다. 이 가설에서 각 '과도기적 분류군'은 별도의 종이 아니라 연속적인 형태 변이의 단계로 해석된다.

삼손(Sampson, 1995)은 연대진화 가설을 그대로 수용하지 않고, 종 분화(speciation)가 일어났다고 보았으나, 종 분화 속도가 매우 빨랐을 것이라 인정했다. 도드슨(Dodson, 1996)은 (1) 에이니오사우루스의 단일 쌍 가시돌기가 스티라코사우루스의 세 쌍보다 원시적이어서 별도 계통일 가능성과, (2) 에이니오사우루스와 아켈로우사우루스가 성적 이형(sexual dimorphism)일 가능성을 제기했다. 삼손(1995)은 에이니오사우루스 집단 매장지에 돌기를 가진 개체가 전혀 없는 점, 두 분류군의 산출 층서가 다른 점, 양쪽 모두 과장된 2차 성징을 가진 점을 들어 성적 이형을 부정했다.

윌슨 & 스캐넬라(Wilson & Scannella, 2016, 2021)는 아성체 에이니오사우루스 표본 MOR 456 8-8-87-1과 아켈로우사우루스에 참조된 MOR 591을 비교하여, 아켈로우사우루스가 에이니오사우루스의 직접 후손일 가능성을 지지했다. 더 성숙한 에이니오사우루스 개체들이 아켈로우사우루스 형태에 접근하며, 두 분류군 간 차이는 이시성(heterochrony)—개체 발생 중 각 형질의 발달 속도 차이—에 의해 발생했을 수 있다고 결론지었다.

대안 가설과 반론

2010년에 발견된 다이노소어 파크 층의 표본 TMP 2002.76.1이 에이니오사우루스보다 시대적으로 앞서면서도 코 돌기를 가지고 있어, 아켈로우사우루스가 반드시 에이니오사우루스의 직접 후손은 아닐 수 있음이 시사되었다. 그러나 호너(2010)는 조상 형태가 에이니오사우루스를 닮았을 가능성은 여전하다고 주장했다. 윌슨 등(2020)은 스텔라사우루스(이전 'Taxon A')가 형태와 층서 모두에서 스티라코사우루스와 에이니오사우루스 사이에 위치하여, 연대진화적 계보를 완전히 배제할 수 없다고 결론지었다.

확정·유력·가설 구분

**확정 사항:

• 센트로사우루스아과 각룡류이며, 코와 눈 위에 뿔 대신 골성 돌기가 발달
• 투 메디슨 층 상부(Flag Butte Member)에서 산출, 캄파니아절 후기(~77–74.8 Ma)
• 파키리노사우루스와 자매군(sister group)을 이루는 파키로스트라(Pachyrostra) 분지군

**유력한 해석:

• 돌기는 두꺼운 각질 패드로 덮여 있었음 (현생 유각동물 비교 연구에 기반, Hieronymus et al., 2009)
• 체장 약 5~6 m, 체중 약 1.3~3 t (완전 골격 미발견으로 추정치 범위 넓음)
• 에이니오사우루스의 후손 또는 매우 가까운 자매 분류군

**가설 단계:

• 돌기를 이용한 머리받기(head-butting) 행동 (간접 증거에 기반한 기능적 추론)
• 연대진화(anagenesis)에 의한 스티라코사우루스→에이니오사우루스→아켈로우사우루스→파키리노사우루스 직접 전환 (지지 증거 있으나 논쟁 중)
• 무리 생활 여부 (아켈로우사우루스 자체의 대규모 집단 매장지 미확인)

대중 매체의 오해

대중적으로 아켈로우사우루스는 종종 '뿔 없는 뿔공룡'으로 단순화되지만, 정확히는 진정한 뿔이 퇴화하고 그 자리에 복잡한 골성 돌기+각질 패드가 대체된 것이다. 또한 프릴 후연에는 한 쌍의 뚜렷한 가시돌기가 존재하며, '완전히 무장해제된' 공룡은 아니다. 하위 분류군이 '수각류(theropod)'로 잘못 분류되는 경우가 있으나, 실제로는 조반목 각룡류이다.

아켈로우사우루스와 관련 센트로사우루스아과 각룡류의 주요 특징을 비교하면 다음과 같다:

이 표에서 코 장식이 직립 뿔 → 전만곡 뿔 → 돌기 → 더 큰 돌기로, 눈 위 장식이 짧은 뿔 → 구형 돌기 → 융선 돌기 → 큰 돌기로 점진적으로 변화하는 경향이 관찰된다.