아파토사우루스

쥐라기 초식 생물 종류

Apatosaurus

학명: "그리스어 apatē(속임수, 기만) + sauros(도마뱀) = '속임수 도마뱀'. 갈매기뼈(chevron bone)가 모사사우루스류와 유사하여 혼동을 일으킬 수 있다는 점에서 명명"

현지명: 아파토사우루스

🕐쥐라기

🌿초식

신체 특징

📏

크기21~23m

⚖️

무게16400~22400kg

📐

신장4.5m

발견

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발견 연도1877년

👤

발견자Othniel Charles Marsh

📍

발견 장소미국 콜로라도주, 와이오밍주, 유타주, 오클라호마주, 뉴멕시코주 (Morrison Formation)

서식지

🏔️

주요 지층Morrison Formation (Brushy Basin Member 등)

🌍

환경반건조 범람원/하성 퇴적 환경 — 이암·사암·석회질 고토양 호층; 계절적 건조기후 하의 개활지·침엽수림 혼재 환경 (Morrison층 퇴적상·동반 화석·고토양 근거)

🪨

암상이암(mudstone), 사암(sandstone), 석회질 고토양(calcareous paleosol)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

아파토사우루스(Apatosaurus Marsh, 1877)는 쥐라기 후기(킴메리지절~티톤절, 약 152~151 Ma)에 북아메리카에 서식했던 대형 초식 용각류 공룡이다. 용반목(Saurischia) 용각하목(Sauropoda) 디플로도쿠스과(Diplodocidae) 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)에 속하며, 모식종은 Apatosaurus ajax Marsh, 1877이다. 미국 콜로라도주, 와이오밍주, 유타주, 오클라호마주, 뉴멕시코주의 모리슨층(Morrison Formation)에서 화석이 발견되며, 지금까지 알려진 용각류 중 가장 잘 연구된 속(genus) 가운데 하나이다.

아파토사우루스의 가장 두드러진 특징은 같은 과의 디플로도쿠스(Diplodocus)에 비해 훨씬 굵고 견고한 경추(cervical vertebrae)와 튼튼한 사지 골격을 갖고 있다는 점이다. 성체의 평균 체장은 21~23 m이며, 체중은 추정 방법에 따라 약 16.4~22.4 t(Seebacher, 2001; Mazzetta et al., 2004; Henderson, 2006)에서 최대 약 21.8~38.2 t(Bates & Falkingham, 2015)까지 폭넓은 범위가 제시된다. 일부 대형 개체(OMNH 1670)는 체장 약 30 m, 체중 약 33 t에 이를 수 있었던 것으로 2020년 재추정되었다.

아파토사우루스는 공룡 분류학사에서 가장 유명한 명명 논쟁의 주인공이기도 하다. 1879년 마시(Marsh)가 별도 속으로 명명한 '브론토사우루스(Brontosaurus)'는 1903년 리그스(Riggs)에 의해 아파토사우루스의 하위동의어(junior synonym)로 처리되었다. 그러나 2015년 쵸프 등(Tschopp, Mateus & Benson)의 대규모 표본 수준 계통분석에서 브론토사우루스가 다시 유효한 별개 속으로 부활했고, 이는 현재까지 학계에서 논쟁이 이어지고 있다. 또한 아파토사우루스의 두개골은 오랫동안 카마라사우루스(Camarasaurus) 두개골로 잘못 복원되었다가, 1970년대 맥킨토시와 버먼(McIntosh & Berman)의 연구를 통해 디플로도쿠스형의 길고 납작한 두개골로 정정되었다.

개요

이름과 어원

아파토사우루스(Apatosaurus)라는 속명은 그리스어 apatē(ἀπάτη, '속임수, 기만')와 sauros(σαῦρος, '도마뱀')의 합성어로, '속임수 도마뱀'이라는 뜻이다. 마시(Marsh, 1877)는 이 공룡의 갈매기뼈(chevron bone)가 다른 공룡이 아닌 해양 파충류인 모사사우루스(Mosasaurus)의 갈매기뼈와 유사한 형태를 보인다는 점에서 이 이름을 부여했다(Marsh, 1877; Holtz, 2008). 모식종명 ajax는 그리스 신화의 영웅 아이아스(Ajax)에서 따온 것이며, 두 번째 종 A. louisae는 앤드루 카네기(Andrew Carnegie)의 부인 루이즈 카네기(Louise Carnegie)의 이름을 딴 것으로 홀란드(Holland, 1916)가 명명했다.

분류 상태

현재 아파토사우루스 속에는 두 종이 유효한 것으로 인정된다: 모식종 A. ajax Marsh, 1877과 A. louisae Holland, 1916이다. 과거에는 A. excelsus, A. parvus, A. laticollis 등 여러 종이 포함되었으나, 쵸프 등(Tschopp et al., 2015)의 분석에 따라 A. excelsus는 브론토사우루스(Brontosaurus excelsus)로, A. parvus는 Brontosaurus parvus로 재분류되었고, A. laticollis는 A. ajax의 동의어로 처리되었다. 다만 브론토사우루스의 독립 속 지위에 대해서는 모든 고생물학자가 동의하는 것은 아니며, 논쟁이 계속되고 있다.

한 줄 요약

아파토사우루스는 쥐라기 후기 북아메리카 모리슨층의 대표적 대형 용각류로, 디플로도쿠스과 내에서 가장 견고한(robust) 체형을 가졌으며, 브론토사우루스 명명 논쟁의 중심에 있는 분류군이다.

시대, 층서, 산출 환경

시대 범위

아파토사우루스는 쥐라기 후기 킴메리지절(Kimmeridgian) 후기부터 티톤절(Tithonian) 초기까지, 약 152~151 Ma에 생존했다. 이 연대는 모리슨층의 방사성 연대측정(지르콘 U-Pb 등)과 생층서 자료에 근거한다. 모리슨층 전체의 방사성 연대는 기저부 약 156.3±2 Ma에서 상부 약 146.8±1 Ma까지이며, 아파토사우루스 산출 층준은 주로 브러시 베이슨 부층(Brushy Basin Member)에 해당한다(Kowallis et al., 1998).

지층과 암상

모든 아파토사우루스 표본은 미국 서부의 모리슨층(Morrison Formation)에서 발견된다. 모리슨층은 상부 쥐라기의 대륙성 퇴적층으로, 주로 이암(mudstone), 사암(sandstone), 석회질 고토양(calcareous paleosol) 등으로 구성된다. 홀로타입 A. ajax YPM 1860은 콜로라도주 모리슨(Morrison) 인근 레이크스 채석장 10(Lakes Quarry 10)의 상부 브러시 베이슨 부층에서, A. louisae CM 3018은 유타주 다이너소어 내셔널 모뉴먼트(Dinosaur National Monument)의 카네기 채석장에서 발견되었다.

퇴적 환경과 고환경

모리슨층은 반건조(semi-arid)~아열대 기후 조건 하의 범람원·하천·호수 퇴적 환경을 기록한다. 이암과 고토양의 교호, 건열 구조, 석회질 결핵(caliche), 그리고 동반 식물 화석(침엽수, 양치류, 속새류)은 뚜렷한 계절적 건습 변동이 있었음을 시사한다(Dodson et al., 1980; Turner & Peterson, 2004). 아파토사우루스는 이러한 계절적 범람원의 개활지와 침엽수림이 혼재하는 육상 환경에서 서식했으며, 같은 층에서 알로사우루스(Allosaurus), 디플로도쿠스(Diplodocus), 카마라사우루스(Camarasaurus), 스테고사우루스(Stegosaurus) 등 다양한 공룡이 공존했다.

표본 및 진단 형질

주요 표본

아파토사우루스의 대표 표본은 다음과 같다.

표본 번호	종	산지/지층	구성 부위	비고
YPM 1860 (홀로타입)	A. ajax	콜로라도주 모리슨, Lakes Quarry 10	부분 후두개골(두개 뒤쪽), 다수 척추, 부분 사지	미성숙 개체; YPM 1840과 혼재
CM 3018 (홀로타입)	A. louisae	유타주 Dinosaur National Monument	거의 완전한 두개골 이후 골격	가장 완전한 표본; 두개골 CM 11162 연관
CM 11162	A. louisae	유타주 Dinosaur National Monument	두개골	CM 3018과 수 미터 이내 발견
CMC VP 7180	A. ajax	콜로라도주	두개골+경추 관절 상태	최초로 두개골-경추 관절 표본 기재(Barrett et al., 2011)
OMNH 1670	A. ajax	오클라호마주	거대 등뼈(dorsal vertebra) 외	CM 3018 대비 27% 이상 크기 증가 추정
BYU 17096	Apatosaurus sp.	콜로라도주 Cactus Park Quarry	두개골+골격(뇌함 보존)	Balanoff et al., 2010 기재
FMNH P25112	Apatosaurus sp.	콜로라도주 Fruita	부분 골격	Riggs(1903)가 브론토사우루스 동의어화 근거

진단 형질

쵸프 등(Tschopp et al., 2015)에 의한 아파토사우루스 속의 주요 진단 형질은 다음과 같다: (1) 기저익돌기(basipterygoid process)가 60° 이상 넓게 벌어짐, (2) 기저접형골/기저익돌기 오목(basisphenoid/basipterygoid recess)이 부재, (3) 경추가 디플로도쿠스보다 짧고 견고하며 횡단면이 역삼각형에 가까움, (4) 대퇴골이 용각류 중에서도 특히 견고(robust)함. 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)는 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)에 비해 전체적으로 목이 짧고 굵으며, 흉곽이 깊고, 사지가 두꺼운 것이 특징이다.

표본의 한계

홀로타입 YPM 1860은 수집·운송 과정에서 Atlantosaurus immanis의 홀로타입 YPM 1840과 혼재되었으며, 일부 골격 요소는 어느 개체에 속하는지 확신할 수 없다(McIntosh, 1995; Tschopp et al., 2015). 또한 홀로타입은 미성숙 개체로 판단되어, 리그스(Riggs, 1903)가 지적한 바와 같이 성체와 형태가 다를 수 있다.

형태와 기능

전체 크기와 체형

아파토사우루스는 긴 목, 깊은 흉곽, 기둥 같은 네 다리, 그리고 채찍처럼 가늘어지는 긴 꼬리를 가진 전형적인 디플로도쿠스과 용각류이다. 앞다리가 뒷다리보다 약간 짧다. 대부분의 크기 추정은 A. louisae 홀로타입 CM 3018에 기반하며, 체장 약 21~23 m, 어깨 높이 약 4.5 m이다. 체중 추정치는 연구 방법에 따라 상당한 차이가 있다.

연구	표본	추정 방법	체중 추정치
Seebacher (2001)	CM 3018	체적 회귀	약 18 t
Mazzetta et al. (2004)	CM 3018	사지뼈 둘레	약 18~22 t
Henderson (2006)	CM 3018	3D 체적 모델	약 16.4 t
Bates & Falkingham (2015)	CM 3018	볼류메트릭 모델	약 21.8~38.2 t
Campione & Evans (2012)	CM 3018	상완골+대퇴골 둘레	약 41.3 t (상한)

가장 큰 개체인 OMNH 1670(A. ajax)의 등뼈는 CM 3018보다 약 27% 크며, 2020년 수정 추정에 따르면 체장 약 30 m, 체중 약 33 t에 이를 수 있었다.

두개골과 이빨

아파토사우루스의 두개골은 몸에 비해 매우 작으며(길이 약 55~60 cm), 디플로도쿠스와 유사한 길고 납작한 형태이다. 주둥이는 사각형에 가까우며(Nigersaurus에 이어 디플로도쿠스상과 중 두 번째로 사각형), 입은 주걱 모양(spatulate)의 이빨로 무장되어 있다. 이빨은 앞니 모양이 아닌 얇고 긴 주걱형으로, 식물을 뜯어내는 데 적합하다. CT 스캔 연구(Peterson et al., 2022)에 따르면, 아파토사우루스의 전상악골에는 치조 하나당 5~7개의 미분출 대체 이빨이 존재하여 디플로도쿠스보다 높은 치아 교체율을 보인다.

경추와 목

아파토사우루스의 목은 15개 경추로 이루어졌으며, 디플로도쿠스과 중에서 가장 짧고 견고한 경추를 가진다. 경추에는 깊이 이분(bifurcated)된 신경극(neural spine)이 있어 넓고 깊은 목 단면을 만들었다. 경추 갈비뼈(cervical rib)는 아래쪽으로 길게 늘어져 목의 횡단면이 역삼각형에 가까운 독특한 형태를 보인다(Tschopp et al., 2015; Wedel & Taylor, 2023). 스티븐스와 패리시(Stevens & Parrish, 1999)의 디지털 관절 복원에 따르면 아파토사우루스의 목은 거의 수평이거나 약간 아래로 기울어진 자세를 유지했을 가능성이 있으나, 이에 대한 논쟁은 계속되고 있다(Taylor et al., 2009).

등뼈와 꼬리

A. louisae CM 3018의 척추식(vertebral formula)은 경추 15개, 등뼈 10개, 천추 5개, 꼬리뼈 82개이다(Gilmore, 1936). 등뼈의 신경극은 매우 높아 척추 높이의 절반 이상을 차지하며, 이는 근연종인 수퍼사우루스(Supersaurus)와 공유하는 특징이다. 흉곽은 디플로도쿠스에 비해 유난히 깊으며, 갈비뼈가 상대적으로 길다(Lovelace et al., 2007). 꼬리는 끝으로 갈수록 채찍처럼 가늘어지는 전형적인 디플로도쿠스과 형태를 보인다.

사지 구조

아파토사우루스의 사지 골격은 용각류 중에서도 특히 견고하다. 대퇴골은 용각류 전체에서 가장 튼튼한(robust) 부류에 속하며, 경골과 비골은 디플로도쿠스의 것과 달리 카마라사우루스와 유사한 굵기이다(Gilmore, 1936; Upchurch et al., 2004). 앞발에는 하나의 큰 발톱이, 뒷발에는 안쪽 세 발가락에 세 개의 발톱이 있다.

기낭과 골격 함기화

아파토사우루스의 경추와 등뼈 내부에는 광범위한 함기강(pneumatic cavity)이 발달해 있다. 웨델(Wedel, 2003)에 따르면 이러한 골격 함기화(skeletal pneumaticity)는 기낭(air sac) 시스템의 존재를 나타내며, 거대한 목의 무게를 효과적으로 줄이는 동시에 호흡 효율을 높이는 역할을 했다.

식성 및 생태

식성

아파토사우루스는 초식성으로, 주걱 모양(spatulate)의 이빨 형태, 사각형에 가까운 주둥이, 그리고 높은 치아 교체율로부터 이를 확인할 수 있다. 이빨의 법랑질 표면은 긁힌 자국 없이 설탕 질감(sugary texture)의 미세 마모만을 보여, 질긴 식물보다는 비교적 부드러운 식물(양치류, 속새류 등)을 뜯어 씹지 않고 삼켰을 것으로 추정된다(Whitlock, 2011). 피터슨 등(Peterson et al., 2022)은 아파토사우루스의 전상악골 치아 교체율이 디플로도쿠스보다 높다는 점에서 두 속 간의 생태적 지위 분할(niche partitioning)을 지지했다.

생태적 지위

모리슨층에는 아파토사우루스, 디플로도쿠스, 카마라사우루스, 바로사우루스, 브라키오사우루스 등 다수의 대형 용각류가 공존했다. 이들 사이의 생태적 분할은 목 자세, 이빨 형태, 섭식 높이의 차이로 설명된다(Stevens & Parrish, 1999; Whitlock, 2011). 아파토사우루스는 디플로도쿠스보다 견고한 목과 더 넓은 주둥이를 갖고 있어, 지표면~중간 높이의 식물을 넓은 범위에서 비선택적으로 섭식했을 가능성이 있다.

포식자와 방어

주요 포식자는 알로사우루스(Allosaurus)와 토르보사우루스(Torvosaurus) 등 대형 수각류였다. 네일 채석장(Nail Quarry)에서는 아파토사우루스 골격에 알로사우루스의 교흔(bite mark)이 다수 확인되었다(Bakker et al., 1997; Peterson et al., 2022). 성체의 거대한 체형 자체가 주요 방어 수단이었을 것이며, 채찍 모양 꼬리의 방어적 사용 가능성도 제기되어 왔다.

꼬리의 기능

디플로도쿠스과의 채찍 모양 꼬리가 초음속 소리를 낼 수 있었다는 가설(Myhrvold & Currie, 1997)은 오랫동안 주목을 받았으나, 시멕 등(Simek et al., 2022)의 다물체 역학 시뮬레이션에서 꼬리 끝의 연부조직이 초음속 응력을 견딜 수 없다는 결과가 제시되어 이 가설에 의문이 제기되었다. 현재 꼬리는 균형 유지, 종내 신호(intraspecific signaling), 또는 감각 기관으로서의 역할 등이 논의되고 있다.

성장과 생활사

커리(Curry, 1999)의 골조직학(bone histology) 연구에 따르면 아파토사우루스는 생애 대부분 동안 빠른 성장률을 유지했으며, 성체가 되면서 점차 성장이 둔화되었다. 골격에서 관찰되는 섬유층판골(fibrolamellar bone)은 높은 대사율과 빠른 성장을 시사한다. 자연사박물관(NHM)에 따르면 약 10년 만에 성체 크기에 도달했을 것으로 추정된다.

분포와 고지리

산지 분포

아파토사우루스의 화석은 미국 서부 모리슨층에서만 확인된다. 콜로라도주(모리슨, 프루이타, 캑터스 파크), 와이오밍주(코모 블러프, 본 캐빈 채석장), 유타주(다이너소어 내셔널 모뉴먼트), 오클라호마주(블랙 메사 지역), 뉴멕시코주 등에서 발견되었다.

고지리 해석

고지자기 복원에 따르면, 쥐라기 후기 모리슨층 지역은 현재 위치보다 훨씬 남쪽인 약 북위 28°(고위도 27.98°N, 고경도 -41.52°W) 부근에 위치해 있었으며, 이는 현재의 아열대 위도에 해당한다. 당시 이 지역은 서쪽의 산맥(네바다 조산대)에서 공급된 퇴적물이 쌓이는 내륙 분지였으며, 기후는 온난하고 계절적 건조가 뚜렷한 아열대 환경이었다.

계통과 분류 논쟁

브론토사우루스 논쟁

브론토사우루스의 독립 속 지위 부활은 대중적으로 큰 주목을 받았으나, 학계에서는 의견이 나뉘어 있다. 쵸프 등(2015)의 분석은 아파토사우루스와 브론토사우루스 사이에 충분한 형태학적 차이가 있음을 보여주었지만, 일부 연구자들은 정량적 속 경계 설정 방법론의 일관성과 표본 불완전성 문제를 지적하며 회의적 입장을 보인다. 현재로서는 두 속의 관계가 완전히 해결되지 않은 상태이다.

두개골 혼동의 역사

아파토사우루스의 분류 역사에서 가장 유명한 오류는 두개골 혼동이다. 오스본(Osborn)은 아파토사우루스에 카마라사우루스형의 짧고 둥근 두개골을 부착했고, 이 잘못된 복원은 1970년대까지 대부분의 박물관에서 유지되었다. 1975년 맥킨토시와 버먼(McIntosh & Berman)이 디플로도쿠스형 두개골이 실제 아파토사우루스의 것임을 입증한 후, 1979년 카네기 자연사박물관에서 최초로 올바른 두개골이 장착되었다.

복원과 불확실성

확정된 사항

아파토사우루스가 디플로도쿠스과에 속하는 대형 초식 용각류이며, 디플로도쿠스형(길고 납작한) 두개골을 가진다는 점은 확정적이다. 15개 경추, 10개 등뼈, 5개 천추, 약 82개 꼬리뼈의 척추식, 전체적으로 견고한 체형, 그리고 모리슨층에서만 산출된다는 점도 확정적이다.

유력한 가설

체중은 방법에 따라 16~38 t으로 큰 폭의 변동이 있으며, CM 3018 기준 약 16~22 t이 가장 전통적인 추정 범위이다. 목은 수평에 가깝게 유지되었을 가능성이 유력하지만, 머리를 들어 올렸을 가능성을 배제할 수 없다. 무리 생활 가능성은 여러 개체가 한곳에서 발견되는 산출 양상에 의해 지지되지만, 확정적이지는 않다.

주요 불확실성

브론토사우루스의 독립 속 지위 여부, 꼬리의 정확한 기능(방어/소리/감각), 정확한 체색과 외피 질감, 그리고 세부적인 행동생태학적 특성은 아직 불확실하다. 또한 대중 매체에서 흔히 묘사되는 물속 생활은 학계에서 오래전에 부정되었다.

근연종 및 동시대 비교

아파토사우루스와 모리슨층의 주요 용각류를 비교하면 다음과 같다.

속명	과	체장(m)	체중(t)	목 형태	이빨 형태
Apatosaurus	Diplodocidae	21~23	16~22	짧고 견고, 삼각형 단면	주걱형(spatulate)
Diplodocus	Diplodocidae	24~26	11~16	길고 가늘음	연필형(peg-like)
Brontosaurus	Diplodocidae	20~22	15~17	중간 견고도	주걱형
Camarasaurus	Camarasauridae	15~18	12~20	짧고 높음	숟가락형(spoon-shaped)
Brachiosaurus	Brachiosauridae	20~22	28~58	길고 높이 들어올림	숟가락형
Barosaurus	Diplodocidae	24~26	12~20	매우 길고 가늘음	연필형

이 비교에서 아파토사우루스는 디플로도쿠스과 내에서 가장 무겁고 견고한 체형을 가진 속으로 구별된다.

발견과 연구 역사

최초 발견과 명명

1877년 봄, 아서 레이크스(Arthur Lakes)와 헨리 C. 벡위스(Henry C. Beckwith)가 콜로라도주 모리슨의 로키산맥 동쪽 기슭에서 최초의 아파토사우루스 화석을 발견했다. 레이크스는 예일대학교의 마시(Marsh)에게 화석을 보냈고, 마시는 1877년 11월 이를 Apatosaurus ajax로 명명했다(Marsh, 1877). 이 표본(YPM VP 1860)은 부분적인 두개골 후방 골격으로, 다수의 척추와 부분적 뇌함을 포함한다.

브론토사우루스의 명명과 동의어화

1879년 마시는 와이오밍주 코모 블러프(Como Bluff)에서 발견된 더 크고 완전한 표본(YPM VP 1980)을 Brontosaurus excelsus로 명명했다. 1903년 시카고 필드 자연사박물관의 리그스(Elmer S. Riggs)는 A. ajax 홀로타입이 미성숙 개체이며, 두 속을 구분하는 형질이 유효하지 않다고 판단하여 브론토사우루스를 아파토사우루스의 하위동의어로 처리했다(Riggs, 1903). 그러나 미국 자연사박물관(AMNH)의 오스본은 브론토사우루스 이름을 계속 사용했고, 이것이 대중에 더 널리 알려지는 계기가 되었다.

A. louisae와 카네기 채석장

1909년 얼 더글러스(Earl Douglass)가 유타주 다이너소어 내셔널 모뉴먼트에서 거의 완전한 골격(CM 3018)을 발견했고, 홀란드(Holland, 1916)가 이를 A. louisae로 명명했다. 이 표본에서 수 미터 떨어진 곳에서 디플로도쿠스형 두개골(CM 11162)이 발견되었으나, 당시에는 아파토사우루스의 두개골로 인정받지 못했다. 길모어(Gilmore, 1936)가 이 표본에 대한 상세한 골학 모노그래프를 출판했다.

두개골 정정과 현대 연구

1975년 맥킨토시와 버먼(McIntosh & Berman)이 아파토사우루스가 카마라사우루스형이 아닌 디플로도쿠스형 두개골을 갖는다는 것을 입증했고, 1979년 10월 20일 카네기 자연사박물관에서 최초로 올바른 두개골이 장착되었다. 2011년 바렛 등(Barrett et al.)은 두개골과 경추가 관절 상태로 보존된 최초의 아파토사우루스 표본(CMC VP 7180)을 기재했다. 2015년 쵸프 등의 대규모 분석은 분류학에 새로운 전환점을 마련했다.

재미있는 사실

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아파토사우루스의 두개골은 1970년대까지 약 100년 동안 카마라사우루스의 것으로 잘못 복원되어 전시되었으며, 1979년 카네기 자연사박물관에서 최초로 올바른 두개골이 장착되었다.

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아파토사우루스 목뼈 내부에는 광범위한 기낭(air sac) 구조가 존재하여, 거대한 목의 무게를 줄이면서도 호흡 효율을 극대화하는 적응을 보여준다.

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CT 스캔 연구 결과 아파토사우루스의 전상악골에는 치조 하나당 5~7개의 대체 이빨이 대기하고 있어, 이빨이 매우 빠르게 교체되었음을 알 수 있다.

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오클라호마주에서 발견된 가장 큰 아파토사우루스 개체(OMNH 1670)는 기준 표본보다 약 27% 이상 크며, 체장 약 30 m, 체중 약 33 t에 이를 수 있었던 것으로 추정된다.

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아파토사우루스 홀로타입 YPM 1860은 운송 과정에서 다른 종(Atlantosaurus immanis)의 표본과 섞여버려, 어느 뼈가 어느 개체의 것인지 확신할 수 없는 부분이 존재한다.

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아파토사우루스는 앞발에 하나의 커다란 발톱만을 가졌으며, 이는 쉬노사우루스(Shunosaurus)보다 파생된 모든 용각류에서 공유되는 특징이다.

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골조직학 연구에 따르면 아파토사우루스는 약 10년 만에 성체 크기에 도달할 만큼 빠르게 성장했으며, 이는 높은 대사율을 시사한다.

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브론토사우루스(Brontosaurus)라는 이름은 1903년부터 2015년까지 약 112년간 학술적으로 사용이 금지되었다가, 대규모 계통분석을 통해 다시 유효한 이름으로 부활했다.

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아파토사우루스의 꼬리뼈는 약 82개에 달하며, 꼬리 끝부분은 채찍처럼 매우 가늘어 한때 초음속 소리를 낼 수 있었다는 가설이 제기되었으나, 최근 연구에서 의문이 제기되었다.

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아파토사우루스의 대퇴골은 용각류 전체를 통틀어 가장 견고한(robust) 부류에 속하며, 이는 디플로도쿠스과 내에서 가장 무거운 체형에 대한 적응이다.

FAQ

?아파토사우루스와 브론토사우루스는 같은 공룡인가요?

1903년 리그스(Riggs)는 브론토사우루스를 아파토사우루스의 하위동의어로 처리했습니다. 그러나 2015년 쵸프, 마테우스, 벤슨(Tschopp, Mateus & Benson)의 대규모 계통분석에서 브론토사우루스가 별개의 유효한 속으로 부활했습니다. 다만 이 결론에 대해서는 학계에서 아직 합의가 이루어지지 않았으며, 일부 연구자는 여전히 두 속의 구분에 회의적입니다.

?아파토사우루스의 두개골은 왜 오랫동안 잘못 복원되었나요?

아파토사우루스의 완전한 두개골은 1909년까지 발견되지 않았고, 발견 후에도 카마라사우루스형 두개골이 아파토사우루스의 것이라는 잘못된 통설이 유지되었습니다. 1975년 맥킨토시와 버먼(McIntosh & Berman)이 디플로도쿠스와 유사한 길고 납작한 두개골이 실제 아파토사우루스의 것임을 입증한 후, 1979년 카네기 자연사박물관에서 최초로 올바른 두개골이 장착되었습니다.

?아파토사우루스는 얼마나 컸나요?

가장 완전한 표본인 A. louisae CM 3018을 기준으로 체장 약 21~23 m, 어깨 높이 약 4.5 m입니다. 체중은 추정 방법에 따라 약 16~22 t(전통적 추정)에서 최대 약 38 t(볼류메트릭 모델)까지 폭넓은 범위가 제시됩니다. 가장 큰 개체인 OMNH 1670은 약 30 m, 33 t에 이를 수 있었던 것으로 추정됩니다.

?아파토사우루스는 무엇을 먹었나요?

아파토사우루스는 초식성으로, 주걱 모양(spatulate)의 이빨로 양치류, 속새류, 침엽수 잎 등을 뜯어먹었을 것으로 추정됩니다. 이빨의 미세 마모 분석 결과 씹기보다는 식물을 벗겨내는 섭식 방식을 사용했으며, CT 분석에 따르면 전상악골에 치조 당 5~7개의 대체 이빨을 가져 매우 높은 치아 교체율을 보였습니다(Peterson et al., 2022).

?아파토사우루스의 꼬리는 채찍처럼 소리를 낼 수 있었나요?

디플로도쿠스과의 채찍 모양 꼬리가 초음속 소리를 낼 수 있었다는 가설(Myhrvold & Currie, 1997)이 유명하지만, 2022년 시멕 등의 다물체 역학 시뮬레이션 연구에서 꼬리 끝의 연부조직이 초음속 응력을 견딜 수 없다는 결과가 나와 이 가설에 의문이 제기되었습니다(Simek et al., 2022).

?아파토사우루스는 무리 지어 살았나요?

여러 개체의 화석이 같은 장소에서 발견된 사례(다이너소어 내셔널 모뉴먼트, 네일 채석장 등)가 있어 무리 생활 가능성이 제기됩니다. 다만 이러한 집단 산출이 생전의 무리 행동을 직접 증명하는 것은 아니며, 수계 활동에 의한 뼈의 집적일 수도 있습니다.

?아파토사우루스는 디플로도쿠스와 어떻게 다른가요?

아파토사우루스는 디플로도쿠스보다 경추가 짧고 견고하며, 흉곽이 더 깊고, 사지 골격이 더 튼튼합니다. 또한 주둥이가 더 사각형에 가깝고 이빨이 주걱형(spatulate)인 반면, 디플로도쿠스의 이빨은 연필형(peg-like)입니다. 체중도 아파토사우루스가 더 무거운 것으로 추정됩니다.

?아파토사우루스의 이름은 왜 '속임수 도마뱀'인가요?

명명자 마시(Marsh, 1877)가 이 공룡의 갈매기뼈(chevron bone) 형태가 다른 공룡이 아닌 해양 파충류 모사사우루스와 유사하여 '기만적(deceptive)'이라고 판단한 데서 유래합니다. 그리스어 apatē(속임수)와 sauros(도마뱀)의 합성어입니다.

📚참고문헌

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