에이니오사우루스

이름과 어원

속명 Einiosaurus는 블랙풋족(Blackfeet, Siksiká) 언어에서 아메리카들소를 뜻하는 eini와 라틴화된 고대 그리스어 sauros(도마뱀)의 합성어이다. 샘슨에 따르면 발음은 "아이-니-오-사우루스(eye-knee-o-saurus)"이다. 종소명 procurvicornis는 라틴어 procurvus(앞으로 구부러진)와 cornu(뿔)에서 유래하여 '앞으로 구부러진 뿔을 가진'이라는 뜻이다(Sampson, 1995). 이 이름은 블랙풋 부족이 화석 발굴 허가를 내주어 연구가 가능했던 것에 대한 경의와 함께, 각룡류가 현대 들소처럼 무리를 이루어 복잡한 사회생활을 했던 '백악기의 버팔로'임을 표현한 것이다.

분류 상태

에이니오사우루스는 현재 유효한 속·종으로, 단일 종 E. procurvicornis만이 인정된다. 샘슨은 1994년 척추고생물학회(SVP) 연례 학회 초록에서 이 속명을 처음 발표했으나 정모식 표본 번호를 지정하지 않았으며, 1995년 Journal of Vertebrate Paleontology에 정식 기재 논문을 발표하면서 정모식 표본을 지정했다(Sampson, 1995). 2010년 Gregory S. Paul은 에이니오사우루스를 센트로사우루스속(Centrosaurus)에 편입하여 Centrosaurus procurvicornis로 재분류했으나(Paul, 2010), 이후 연구자들은 이를 따르지 않았으며 에이니오사우루스라는 속명이 일관되게 유지되고 있다(McDonald & Farke, 2011; Farke et al., 2011; Wilson et al., 2020).

핵심 특징

에이니오사우루스를 다른 센트로사우루스아과와 구별하는 가장 핵심적인 특징은 코 위의 전방 만곡 뿔(nasal horncore)이다. 이 뿔은 전후 방향으로 긴 기저부를 가지며 좌우로 납작하고, 성체에서 강하게 앞으로 구부러져 마치 병따개를 연상시킨다. 프릴 후연에는 한 쌍의 대형 후방 돌출 돌기(제3 두정외골, third epiparietals)가 있다(Sampson, 1995).

시대 범위

에이니오사우루스의 화석은 투메디신층(Two Medicine Formation) 상부에서 산출되며, 시대적으로 백악기 후기 캄파니아절 후반에 해당한다. 최근의 CA-ID-TIMS U-Pb 연대측정과 층서 재검토에 의하면, 투메디신층 전체는 약 82.4~74.4 Ma 사이에 퇴적되었다(Rogers et al., 2024 GSA Bulletin). 에이니오사우루스 뼈층은 베어포 층(Bearpaw Formation) 기저부 아래 약 45 m 지점에 위치하며, 약 74.5~74 Ma로 추정된다(Sampson, 1995; Wikipedia citing various). 이는 층서적으로 하위의 스텔라사우루스(Stellasaurus, ~60 m below Bearpaw)와 상위의 아켈루사우루스(Achelousaurus, ~20 m below Bearpaw) 사이에 위치한다(Horner et al., 1992; Wilson et al., 2020).

지층과 암상

투메디신층은 몬태나주 북서부와 앨버타주 남부에 분포하는 상부 백악기 지층으로, 주로 벤토나이트질 실트스톤과 이암(mudstone)으로 구성되며 간헐적으로 사암 렌즈가 끼어 있다. 에이니오사우루스 화석이 산출된 갈색 고토양(paleosol)은 점토와 탄화목 파편의 혼합물로, 현대의 계절적 건조 습지와 유사한 퇴적 환경을 지시한다(Rogers, 1990). 주변 환경에는 약 25 m 높이의 침엽수 숲이 있었을 것으로 추정된다(Horner & Dobb, 1997).

퇴적 환경과 고환경

투메디신층은 라라미디아(Laramidia) 도서대륙의 동해안, 서부내해수로(Western Interior Seaway)에 접한 내륙 환경에서 퇴적되었다. 서쪽의 높은 산맥(원시 로키산맥, 해발 3~4 km)과 편서풍의 조합이 비그림자(rain shadow) 효과를 만들어 연간 강수량이 제한적이었다. 주로 여름철 대류 폭풍에 의한 계절적 강우가 있었으며, 긴 건기와 짧은 우기가 교대하는 온난 반건조(warm semi-arid) 기후였다(Rogers, 1990). 에이니오사우루스의 단일종 뼈층은 가뭄 관련 대량 사망 사건(drought-related mortality)의 증거로 해석되며, 마지막 남은 수원지(우각호) 주변에 동물이 집중하다 폐사한 것으로 추정된다(Rogers, 1990).

정모식 표본

정모식 표본 MOR 456-8-9-6-1은 투메디신층 캄파니아절 후반 지층에서 발견된 성체의 부분 두개골로, 코뿔 핵(nasal horncore), 상안와 영역(supraorbital area), 두정골(parietal bone) 일부가 포함된다. 모든 에이니오사우루스 표본은 몬태나주 보즈먼(Bozeman)의 록키산맥 박물관(Museum of the Rockies, MOR)에 소장되어 있다(Sampson, 1995).

진단 형질

샘슨(1995)이 제시한 에이니오사우루스의 진단 형질은 다음과 같다: 코뿔핵은 전후 방향으로 긴 기저부를 가지며, 좌우로 납작하고, 일부 성체에서 강하게 전방으로 만곡한다. 상안와 뿔(brow horn)은 존재할 경우 낮고 둥글며 내측면이 볼록하다. 프릴(skull frill)의 두정골 후연에는 단일 쌍의 대형 만곡 돌기가 후방으로 돌출한다. 에이니오사우루스는 다른 모든 센트로사우루스아과에 비해 코뿔핵의 기저부가 더 길고 더 강하게 전방 만곡하며, 상안와 뿔의 기저부가 더 길고 측면에서 보았을 때 더 둥근 형태를 보인다. 아켈루사우루스와 특히 구별되는 점은 두정골 돌기(parietal spike)가 측방으로 치우치지 않고 후방으로 곧게 돌출한다는 것이다(Sampson, 1995).

표본의 한계

샘슨은 1995년 기재에서 후두개골(postcranial skeleton)을 상세히 기술하지 않았는데, 이는 센트로사우루스아과의 후두개골이 "보수적(conservative)"으로 종 간 차이가 미미하여 에이니오사우루스를 일반화된 센트로사우루스아과와 구별할 수 있는 후두개골 형질을 찾지 못했기 때문이다. 이로 인해 에이니오사우루스의 체형 복원은 주로 두개골에 기반하며, 전체 골격 복원에는 일정한 불확실성이 남아 있다.

체형과 크기

Gregory S. Paul(2010)은 에이니오사우루스의 체장을 약 4.5 m, 체중을 약 1.3 t(톤)으로 추정했다. 이는 근연종인 아켈루사우루스와 비슷한 크기이지만 에이니오사우루스가 덜 튼튼한(less robust) 체형을 가졌다(Sampson, 1995). 어깨 높이는 약 1.5 m로 추정된다. 센트로사우루스아과의 전형적 체형에 따라 네 발로 보행하며, 큰 머리에 부리, 중간 크기의 프릴, 짧고 강한 목, 근육질의 앞다리, 높은 몸통, 강력한 뒷다리, 비교적 짧은 꼬리를 갖추고 있었다.

코뿔(Nasal Horn)

에이니오사우루스의 가장 특징적인 해부학적 구조는 코 위의 전방 만곡 뿔이다. 두 뼈층에서 정모식 표본 외에 8개의 추가 코뿔핵이 발견되었으며, 그중 2개는 아성체, 6개는 성체의 것이다. 아성체 뿔핵은 좌우로 납작하고 높이 12 cm 이하로 비교적 작았다. 성체 뿔핵은 두 가지 뚜렷한 형태를 보였는데, 2개는 소형이고 수직으로 곧게 선 반면, 나머지 4개는 대형이며 강하게 앞으로 구부러져 있었다(Sampson, 1995). 이러한 변이는 개체 변이(individual variation) 또는 성적 이형(sexual dimorphism)을 반영할 가능성이 있으나, 아직 확정되지 않았다. 에이니오사우루스의 코뿔핵은 센트로사우루스(Centrosaurus)의 뿔에 비해 더 납작하며(타원형 단면이 아닌 좌우 압축 단면), 스티라코사우루스(Styracosaurus)의 뿔보다 훨씬 짧다(스티라코사우루스는 최대 50 cm)(Sampson, 1995).

상안와 뿔(Brow Horns)

아성체·성체를 합쳐 9개의 상안와 뿔핵이 발견되었다. 모두 낮고 길며 둥근 형태를 공유하는데, 이는 전형적인 센트로사우루스아과의 뾰족한 뿔이나 아켈루사우루스·파키리노사우루스에서 보이는 볼록한 돌기(boss)와도 다르다. 일부 나이 든 개체에서는 뿔이 낮은 둥근 덩어리로 대체되거나 뿔 정점 부위에 큰 함몰(pit)이 관찰되었는데, 정모식 표본은 왼쪽 눈 위에 둥근 덩어리, 오른쪽에는 85 mm × 64 mm 크기의 함몰을 보인다(Sampson, 1995). 샘슨은 이를 센트로사우루스아과에서 일반적으로 관찰되는 노년기 상안와 뿔 재흡수(resorption) 경향의 반영으로 해석했다.

프릴(Skull Frill)

에이니오사우루스의 프릴은 비교적 작은 편이지만, 후연에 한 쌍의 대형 만곡 돌기(제3 두정외골, third epiparietals)가 후방으로 길게 돌출하는 것이 특징이다. 이 돌기는 종 인식과 성적 과시에 사용되었을 것으로 추정된다. 프릴 가장자리에는 더 작은 외골(osteoderms)이 배열되어 있으며, 제1 두정외골(first epiparietals)은 대체로 부재하거나 매우 축소되어 있다(Sampson, 1995; Hieronymus et al., 2009).

두개골과 치열

정모식 두개골은 알려진 것 중 가장 크며, 전체 길이 약 1.56 m이다. 주둥이는 비교적 좁고 뾰족하다. 모든 각룡류와 마찬가지로 케라틴으로 덮인 부리(beak)를 가지고 있어 식물을 뜯어내는 데 적합했으며, 협치(cheek teeth)는 복잡한 치열(dental battery)을 구성하여 가장 질긴 식물도 처리할 수 있었다(Sampson, 1995).

두개골 내부 구조

모든 센트로사우루스아과에서와 같이, 전두골(frontal bone)이 접혀 이중 지붕을 형성하며 그 사이에 두개상강(supracranial cavity)이 있다. 에이니오사우루스에서는 이 공간이 측방으로 확장되어 상안와 뿔 내부까지 연결되는데, 이는 센트로사우루스나 스티라코사우루스보다 넓은 범위이며 파키리노사우루스와 유사하다(Sampson, 1995).

식성

에이니오사우루스는 초식 공룡으로, 모든 각룡류와 마찬가지로 복잡한 치열을 갖추어 질긴 식물도 효율적으로 처리할 수 있었다. Mallon et al.(2013)의 연구에 따르면, 라라미디아의 각룡류는 지상 약 1 m 이하 높이의 저지대 식생을 주로 섭취했을 것으로 추정된다. Henderson(2010)의 생체역학 분석에 의하면, 에이니오사우루스의 두개골 굽힘 강도(bending strength)와 비틀림 저항(torsion resistance)은 아켈루사우루스의 절반 이하였으며, 상악 치열에서의 인장 강도(ultimate tensile strength)는 10.3 N/mm², 부리에서는 6.40 N/mm²로 측정되었다. 이는 아켈루사우루스(각각 30.5 N/mm², 18 N/mm²)에 비해 현저히 낮은 수치로, 두 종이 식이 차이를 통해 니치 분할(niche partitioning)을 했을 가능성을 시사한다(Henderson, 2010).

뿔과 프릴의 기능

샘슨(1995)은 기존 연구를 종합하여 각룡류의 뿔과 프릴이 종내 과시(intraspecific display)와 경쟁에 주로 사용되었으며, 따라서 성적 선택(sexual selection)의 산물로 해석했다. 호너(1997)는 이러한 장식이 수컷이 지배력을 확립하는 데 사용되었으며, 암컷은 더 발달한 장식을 가진 수컷을 선호했을 것이라고 결론지었다. 도슨(Dodson, 1996)은 센트로사우루스아과에서는 일반적으로 코뿔과 상안와 장식이 프릴보다 과시 기능에서 더 중요했을 것으로 보았다.

사회적 행동과 무리 생활

에이니오사우루스의 두 뼈층(Canyon Bone Bed, Dino Ridge Quarry)은 모두 단일종의 저다양성(low-diversity) 집합으로, 최소 15개체의 다양한 연령대가 포함되어 있다. 이는 에이니오사우루스가 무리를 이루어 생활했음을 강력히 시사한다(Rogers, 1990). 이러한 단일종 뼈층은 센트로사우루스(Centrosaurus), 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus) 등 다른 센트로사우루스아과에서도 흔히 관찰되며, 현대의 들소나 누(wildebeest)와 유사한 무리 행동을 반영하는 것으로 해석된다(Hunt & Farke, 2010). 반면, 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)인 트리케라톱스(Triceratops)나 토로사우루스(Torosaurus)는 단독 개체로 발견되는 경향이 있어, 각룡류 내에서 사회적 행동에 차이가 있었음을 보여준다.

성장과 대사

Reizner(2010)는 Dino Ridge Quarry에서 발굴된 에이니오사우루스 개체들의 장골 조직학(long bone histology)을 분석하여 개체발생 연구를 수행했다. 그 결과, 에이니오사우루스는 생후 3~5년째까지 빠르게 성장했으며, 이후 성장 속도가 현저히 감소했다. Reizner는 이 성장 감속이 성적 성숙(sexual maturity)의 시작을 반영하는 것으로 가설을 제시했다. 가장 나이 많은 개체의 골격 연령은 약 6년으로 추정되었다(Reizner, 2010; Smithsonian Magazine, 2012). 별도로 Barrick & Showers(1999)의 산소 동위원소 분석은 투메디신층 각룡류(MOR 591, 에이니오사우루스 또는 아켈루사우루스)가 항온성 내온동물(homeothermic endotherm)과 일치하는 체온 패턴을 보였음을 시사하며, 이들의 대사율은 현대 포유류·조류보다는 낮은 중간 수준이었을 가능성이 있다.

산지 분포

에이니오사우루스는 미국 몬태나주 북서부 글래시어 카운티(Glacier County)의 블랙풋 인디언 보호구역에서만 확실히 보고된, 몬태나 고유의 공룡이다. 모든 알려진 표본은 록키산맥 박물관(MOR)에 소장되어 있다. 에이니오사우루스에 잠정적으로 귀속 가능한 미확정 표본들(MOR 464, MOR 449 등)도 투메디신층에서 산출되었으나, 이들은 아켈루사우루스나 루베오사우루스/스티라코사우루스 오바투스에도 귀속될 수 있어 확실하지 않다(McDonald & Horner, 2010).

고지리

캄파니아절 후반(~74 Ma) 당시 몬태나주 지역은 라라미디아 도서대륙의 동해안에 위치했다. 고위도는 현재보다 약간 남쪽인 약 50°N 부근으로 추정된다. 서부내해수로와 서쪽의 원시 로키산맥 사이에 좁은 해안 평원이 형성되어 있었으며, 베어포 해침(Bearpaw Transgression) 시기에는 해안 평원의 폭이 약 300 km에서 30 km까지 축소되었다(Horner et al., 1992). 이러한 서식지 축소는 선택압 증가와 개체군 병목(population bottleneck)을 초래하여 빠른 진화를 촉진했을 가능성이 있다.

계통분석 결과

샘슨(1995)은 에이니오사우루스를 각룡과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 정식 배치하고, 분지분석(cladistic analysis)을 수행했다. 그 결과 아켈루사우루스가 에이니오사우루스와 파키리노사우루스 사이에서 분기하는 진화수가 도출되었다. 이후 Wilson et al.(2020)의 최신 분석에서는 에이니오사우루스가 파키리노사우루스족(Pachyrhinosaurini) 내에서 스텔라사우루스의 자매군 위치에, 아켈루사우루스+파키리노사우루스 분기군(Pachyrostra)의 외군으로 배치되었다.

연속진화(Anagenesis) 가설

호너 등(1992)은 투메디신층 상부에서 발견된 세 각룡류 형태(Taxon A, B, C)가 스티라코사우루스에서 파키리노사우루스로 이어지는 연속진화(anagenesis) 계열의 중간 단계라고 주장했다. 약 50만 년이라는 짧은 기간 내에 뿔의 형태가 점진적으로 변화하는 양상이 관찰되었기 때문이다. 샘슨(1995)은 이 가설을 완전히 채택하지는 않았지만, 종 분화 속도가 매우 빨랐을 것임을 인정했다. Wilson & Scannella(2016, 2021)는 에이니오사우루스 아성체와 아켈루사우루스 아성체의 유사성에 기반하여, 아켈루사우루스가 에이니오사우루스의 직계 후손이며 차이는 이시발생(heterochrony)에 의한 것일 수 있다고 결론지었다. Wilson et al.(2020)의 스텔라사우루스 기재는 이 연속진화 가설을 더욱 뒷받침했으나, 여전히 분지분화(cladogenesis)의 가능성도 완전히 배제되지는 않는다.

반론과 대안 가설

도슨(1996)은 호너의 연속진화 가설에 두 가지 반론을 제기했다. 첫째, 에이니오사우루스의 단일 쌍 프릴 돌기가 스티라코사우루스의 세 쌍보다 더 원시적(basal)으로 보여, 에이니오사우루스-아켈루사우루스 계통이 센트로사우루스아과 내 별도의 분지일 수 있다는 점이다. 둘째, 에이니오사우루스와 아켈루사우루스가 성적 이형(sexual dimorphism)의 산물일 가능성을 제기했는데, 두 형태의 층서적 간격이 약 25만 년에 불과하기 때문이다. 그러나 샘슨(1995)은 성적 이형 가설을 세 가지 이유로 반박했다: 에이니오사우루스 뼈층에서 돌기(boss)를 가진 개체가 전혀 발견되지 않았고, 두 분류군이 다른 시대의 지층에서 산출되며, 두 종 모두 각각 독자적인 2차 성징 세트를 발달시켰기 때문이다.

확정된 사항

에이니오사우루스가 센트로사우루스아과에 속하는 중형 사족 보행 초식 공룡이며, 코 위에 전방 만곡 뿔과 프릴 후방의 대형 돌기 쌍을 가졌다는 점은 다수의 표본에 의해 확정적이다. 무리 생활을 했다는 점도 두 곳의 단일종 뼈층에서 강력히 지지된다. 투메디신층 상부 캄파니아절 후반(~74.5~74 Ma)에 서식했다는 시대적 위치 역시 확실하다.

유력한 가설

에이니오사우루스가 파키리노사우루스족 내에서 아켈루사우루스+파키리노사우루스의 직계 조상 또는 자매군이라는 계통적 위치는 여러 독립적 분석에서 일관되게 지지되어 유력하다(Sampson, 1995; Wilson et al., 2020). 가뭄에 의한 대량 사망으로 뼈층이 형성되었다는 해석도 퇴적학적·타포노미적 증거에 의해 강력히 지지된다(Rogers, 1990).

가설 수준의 사항

연속진화(anagenesis) 가설 — 스텔라사우루스 → 에이니오사우루스 → 아켈루사우루스 → 파키리노사우루스라는 직접 조상-후손 관계 — 은 매력적이지만 여전히 논쟁 중이다. 코뿔 형태의 변이(곧은 형 vs. 만곡 형)가 성적 이형인지 개체 변이인지, 또는 개체발생적 변화(ontogenetic variation)인지도 확정되지 않았다. 후두개골이 상세히 기재되지 않아 전체 체형 복원에 일정한 불확실성이 남으며, 체중 추정치(1.3 t, Paul 2010)는 단일 추정값으로 오차 범위가 제시되지 않았다.

대중 매체 vs. 학계

에이니오사우루스는 종종 모든 성체가 강하게 만곡된 코뿔을 가진 것으로 묘사되지만, 실제로는 일부 성체 뿔핵이 소형이고 곧게 선 형태를 보여 뿔 형태에 상당한 개체 변이가 있었다(Sampson, 1995). 또한 일부 대중 자료에서 에이니오사우루스를 수각류(theropod)로 분류하는 오류가 있으나, 이 공룡은 조반목(Ornithischia) 각룡아목(Ceratopsia)에 속한다.

에이니오사우루스와 근연종 및 동시대 각룡류의 비교는 다음과 같다:

이 비교에서 볼 수 있듯이, 코뿔이 뾰족한 뿔에서 전방 만곡 뿔로, 다시 편평한 돌기(boss)로 변화하는 형태적 경향이 관찰되며, 이는 연속진화 가설의 핵심 근거이다. 동시에 프릴 돌기의 수가 감소하는 경향도 나타난다.

에이니오사우루스의 발견은 잭 호너(Jack Horner)의 블랙풋 인디언 보호구역 탐사에서 시작되었다. 1985년, 호너는 기존 윌로 크릭(Willow Creek) '에그 마운틴(Egg Mountain)' 발굴지에 대한 접근이 차단되자 새로운 발굴지를 물색했고, 블랙풋 부족 의회의 허가를 받아 랜드슬라이드 뷰트에 접근하게 되었다. 같은 해 호너의 동료 밥 마켈라(Bob Makela)가 Dino Ridge Quarry를 발견했으며, 1986년에는 호너와 준비공(preparator) 캐리 앤셀(Carrie Ancell)이 약 1.6 km 거리의 Canyon Bone Bed에서 비교적 완전한 두개골 2점을 발굴했다. 이 두개골들은 UH-1 이로쿼이 헬리콥터로 공수되었으며, 이상한 형태가 미기재 분류군의 가능성을 처음 제기했다(Horner & Dobb, 1997).

1985~1989년의 발굴 과정에서 연구팀은 이 화석들을 처음에 Styracosaurus ovatus로 추정했으며, 비공식적으로는 밥 마켈라(1987년 교통사고로 사망)를 기리는 "Styracosaurus makeli"라는 이름을 사용하기도 했다(이 이름은 기재 없이 사용된 무자격명[nomen nudum]이다). 호너 등(1992)은 이 화석들을 세 가지 "이행적 분류군(transitional taxa)"의 일부로 발표했으나, 의도적으로 정식 명명을 하지 않았다. 최종적으로 스콧 샘슨이 자신의 박사 연구의 일환으로 1994년 SVP 학회에서 이 화석에 Einiosaurus procurvicornis라는 이름을 부여하고, 1995년 정식 기재 논문을 발표했다(Sampson, 1995).

이후 주요 연구로는 Reizner(2010)의 골조직학적 성장 연구, Henderson(2010)의 두개골 생체역학 비교, Wilson et al.(2020)의 스텔라사우루스 기재 및 계통분석 업데이트, Wilson & Scannella(2021)의 아성체 두개골 비교 연구 등이 있다.