타르보사우루스

백악기 육식 생물 종류

Tarbosaurus bataar

학명: "tarbos(고대 그리스어: 공포, 경외) + sauros(도마뱀) = '공포의 도마뱀'; 종소명 bataar는 몽골어 баатар(영웅)의 변형"

현지명: 타르보사우루스

🕐백악기

🥩육식

신체 특징

📏

크기10~12m

⚖️

무게4500~5000kg

📐

신장3m

발견

📅

발견 연도1955년

👤

발견자Evgeny Maleev

📍

발견 장소몽골 남고비주(Ömnögovi) 네메그트 분지; 중국 신장 위구르 자치구(Subashi층)

서식지

🏔️

주요 지층Nemegt Formation (주산지), Subashi Formation (중국)

🌍

환경대규모 하천 수계가 발달한 반건조~아습윤 범람원·하도(fluvial channel-floodplain) 환경; 칼리체(caliche) 퇴적으로 주기적 건조기 시사, 얕은 호수·진흙 평지 포함

🪨

암상밝은 회색~갈색 사암(sandstone) 위주, 이암(mudstone)·실트암(siltstone) 협재; 하천 수로 및 범람원 퇴적물

추가 정보 찾기

🔍 구글 검색 🖼️ 구글 이미지 검색 ▶️ 유튜브 검색 📚 구글 학술 검색 🏛️ NHM 검색

PBDB Dinosaur Pictures AMNH

타르보사우루스(Tarbosaurus bataar Maleev, 1955)는 후기 백악기 마스트리흐트절(약 7068 Ma)에 아시아에 서식했던 대형 티라노사우루스과(Tyrannosauridae) 수각류 공룡이다. 학명은 고대 그리스어 τάρβος(tarbos, '공포·경외')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로 '공포의 도마뱀'을 의미하며, 종소명 bataar는 몽골어로 '영웅'을 뜻하는 баатар의 라틴어화이다. 홀로타입 PIN 551-1은 1946년 소련-몽골 합동 원정대가 몽골 남부 고비 사막의 네메그트층(Nemegt Formation)에서 발견한 대형 두개골과 경추로 구성되어 있으며, 1955년 소련의 고생물학자 예브게니 말레예프(Evgeny Maleev)가 처음에는 Tyrannosaurus bataar로 기재하였다.

타르보사우루스는 티라노사우루스 렉스(T. rex)에 이어 두 번째로 크거나, 주청티라누스(Zhuchengtyrannus)와 더불어 세 번째로 큰 티라노사우루스과 공룡으로 평가된다. 홀로타입 기준으로 전장 약 10 m, 엉덩이 높이 약 3 m, 체중 약 4.55 t으로 추정되며, 가장 큰 성체 표본은 12 m 이상에 이를 수 있다. 30개체 이상, 15개 이상의 두개골을 포함하는 풍부한 화석 기록을 갖고 있어 계통분류학·두개골 역학·뇌구조·개체발생 등 다방면의 연구가 이루어졌다.

대부분의 최근 계통분석에서 타르보사우루스는 티라노사우루스 렉스의 자매군(sister taxon)으로 회수되며, 일부 연구자는 두 속을 동일 속(Tyrannosaurus)으로 통합해야 한다고 주장하기도 한다. 그러나 두개골 역학, 하악 잠금 기구, 양안시(binocular vision)의 차이 등에서 유의미한 형태학적 차이가 존재하며, 현재 다수의 연구는 두 속을 분리하되 자매군 관계를 인정하는 입장이다(Hurum & Sabath, 2003; Currie et al., 2003; Voris et al., 2020). 타르보사우루스는 네메그트층의 최상위 포식자로서 하드로사우루스류(사우롤로푸스 등), 티타노사우루스류(네메그토사우루스, 오피스토코엘리카우디아 등), 안킬로사우루스류(타르키아, 사이카니아 등)를 먹이로 삼았음이 치흔(bite mark)과 안정동위원소 분석으로 확인된다.

개요

이름과 어원

속명 Tarbosaurus는 말레예프가 1955년 두 번째 논문에서 PIN 551-2를 기재하면서 설립한 명칭으로, 고대 그리스어 τάρβος(tarbos, '공포·놀라움·경외')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')에서 유래한다. 종소명 bataar는 처음 말레예프가 PIN 551-1을 Tyrannosaurus bataar로 기재할 때 부여한 것으로, 몽골어로 '영웅'을 뜻하는 баатар(baatar)의 오기(誤記)이나 국제동물명명규약(ICZN)에 따라 원래 철자가 유지된다(Maleev, 1955a). Tarbosaurus efremovi로 최초 명명되었던 PIN 551-2의 종소명은 러시아 고생물학자이자 공상과학 작가인 이반 예프레모프(Ivan Yefremov)를 기리기 위한 것이다.

분류 상태

현재 대부분의 고생물학자는 타르보사우루스 속에 단일 유효종 T. bataar만을 인정한다(Holtz, 2004; Brusatte & Carr, 2016). 한때 별도의 속·종으로 기재되었던 Tarbosaurus efremovi(PIN 551-2), Gorgosaurus lancinator(PIN 553-1), Gorgosaurus novojilovi(PIN 552-2), Maleevosaurus novojilovi, Jenghizkhan bataar, 그리고 중국산 Shanshanosaurus huoyanshanensis 등은 모두 T. bataar의 성장 단계를 반영하는 동물이명(junior synonym)으로 처리된다(Rozhdestvensky, 1965; Carr, 1999; Holtz, 2004). 한편 일부 연구자(Carpenter, 1992; Carr et al., 2005, 2017)는 Tyrannosaurus bataar로 분류하여 티라노사우루스 속에 포함시키는 견해를 유지하고 있으나, 현재 다수 문헌에서는 Tarbosaurus를 별도 속으로 사용한다.

과학적 중요성

타르보사우루스는 30개체 이상의 화석 기록(15개 이상의 두개골 포함)을 보유하여, 티라노사우루스과 중 T. rex 다음으로 풍부한 표본 기록을 자랑한다. 이 풍부한 표본 덕분에 개체발생학적 성장 변이, 두개골 역학, 뇌 내형(endocast) 분석, 안정동위원소를 이용한 고식성 연구 등 폭넓은 연구가 가능했다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

타르보사우루스의 대다수 표본은 몽골 남고비주(Ömnögovi Province) 고비 사막의 네메그트층(Nemegt Formation)에서 산출된다. 네메그트층은 방사성 연대 측정이 이루어지지 않았으나, 동반 화석상의 생층서학적 증거에 의해 상부 백악기 마스트리흐트절(Maastrichtian) 초기중기, 약 7268 Ma로 추정된다. 2023년 발표된 타르보사우루스 치아의 U-Pb 동위원소 분석에서는 네메그트층 중부의 퇴적이 66.7 ± 2.5 Ma 이전에 이루어졌음을 시사하나, 캄파니아절 후기까지 소급되는지는 미해결 상태이다.

지층과 암상

네메그트층은 밝은 회색갈색 사암(sandstone)을 주암상으로 하며, 이암(mudstone)과 실트암(siltstone)이 협재한다. 퇴적 양상은 대규모 하천 수로(fluvial channel)와 범람원(floodplain) 퇴적물이 우세하며, 얕은 호수(shallow lake)와 진흙 평지(mudflat)를 시사하는 암상도 관찰된다(Eberth, 2018). 칼리체(caliche) 퇴적물은 주기적인 건조기의 존재를 나타낸다.

중국에서는 신장 위구르 자치구 산산현(Shanshan County)의 수바시층(Subashi Formation)에서 Shanshanosaurus huoyanshanensis(현재 T. bataar의 동의어로 처리)의 불완전 두개골과 골격이 발견되었다. 수바시층은 캄파니아절마스트리흐트절에 해당한다.

고환경

네메그트층의 퇴적 환경은 하위의 바룬고요트층(Barun Goyot Fm.)이나 자도흐타층(Djadokhta Fm.)에 비해 훨씬 습윤한 기후를 반영한다. 대규모 하천 수계와 범람원이 발달했으며, 아라우카리아(Araucarian) 침엽수림이 우세한 삼림 환경에 은행나무, 갈대, 소철형 식물, 버즘나무(platanus), 낙우송(Taxodium) 등이 공존했다(Owocki et al., 2020). 타르보사우루스 치아의 산소·탄소 안정동위원소 분석에 따르면 연평균 기온은 약 7.612 °C로 추정되며(Owocki et al., 2020), 이는 현재의 온대냉온대 기후에 해당하여 기존의 '아열대 기후' 가정보다 서늘한 환경이었을 가능성이 있다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

표본 번호	기관	구성 부위	비고
PIN 551-1 (홀로타입)	러시아 고생물학연구소(PIN), 모스크바	대형 두개골(전두골후두과 길이 약 1,220 mm) + 경추	최대급 타르보사우루스 두개골; 원래 Tyrannosaurus bataar로 기재
PIN 551-2	PIN, 모스크바	두개골 + 부분 골격	Tarbosaurus efremovi로 최초 기재; 아성체
PIN 553-1	PIN, 모스크바	두개골 + 골격 잔편(뇌주형 보존)	Gorgosaurus lancinator로 최초 기재; 뇌 내형 연구 표본
PIN 552-2	PIN, 모스크바	두개골 + 부분 골격	Gorgosaurus novojilovi로 최초 기재
ZPAL MgD-I/4	폴란드 과학아카데미 고생물학연구소, 바르샤바	거의 완전한 골격 + 두개골	Hurum & Sabath (2003) 상세 기재; 골격 복원에 가장 많이 활용
MPC-D 107/7	몽골 고생물학센터, 울란바토르	유체 부분 골격 + 거의 완전한 두개골(길이 290 mm)	2006년 뷔긴차브(Bügiin Tsav)에서 발견, 2011년 Tsuihiji et al. 기재; 개체발생 연구 핵심 표본
MPC-D 107/2	몽골 고생물학센터	아성체 골격	체중 약 2.23.4 t 추정

30개체 이상이 알려져 있으며, 15개 이상의 두개골과 여러 거의 완전한 후두골격(postcranial skeleton)을 포함한다(Holtz, 2004).

진단 형질

Hurum & Sabath (2003)와 Holtz (2004)에 의해 정리된 Tarbosaurus bataar의 주요 진단 형질은 다음과 같다: 상악골(maxilla)의 후방 돌기가 대규모로 발달하여 누골(lacrimal)의 초(sheath) 내에 삽입되는 독특한 구조, 하악 각골(angular)의 능선이 치골(dentary) 후방의 사각 돌기와 교합하여 형성하는 하악 잠금 기구(mandibular locking mechanism), 치열 약 5864개(티라노사우루스보다 약간 많음), 그리고 체격 대비 가장 짧은 앞다리(티라노사우루스과 내 최소 비율).

표본의 한계

홀로타입 PIN 551-1은 두개골과 일부 경추만으로 구성되어 후두 골격의 진단 형질이 포함되지 않는다. 후두 골격의 상세 형태는 ZPAL MgD-I/4 등 후발 표본에 기반하므로, 홀로타입 자체의 진단력은 두개골에 한정된다.

형태와 기능

체형과 크기

타르보사우루스는 대형 이족보행 포식자이다. 홀로타입 PIN 551-1 기준으로 전장 약 10 m, 엉덩이 높이 약 3 m, 체중 약 4.55 t으로 추정된다. 일부 성체 표본은 12 m 이상에 이를 수 있으며, 최대급 개체의 체중은 56 t까지 추정된다. 한편 소형 성체(MPC-D 107/2, ZPAL MgD-I/4, PIN 552-1 등)는 약 2.23.4 t의 범위로 추정되어 종내 크기 변이가 상당하다. 기존에 흔히 인용되던 '4.56 t'의 범위는 홀로타입최대 개체까지의 폭을 반영한 것이다.

두개골과 치열

가장 큰 타르보사우루스 두개골은 약 1.35 m에 달하며, 이는 티라노사우루스를 제외한 모든 티라노사우루스과 종보다 크다(Holtz, 2004). 두개골은 티라노사우루스와 유사하게 높지만 후방이 좁아(unexpanded), 양안이 전방을 향하지 않아 양안시(binocular vision)가 제한적이다. 치열은 5864개로 티라노사우루스(약 5660개)보다 약간 많으며, 전상악골(premaxilla) 치아는 D자형 단면을 갖는 전형적인 티라노사우루스과 이치성(heterodonty)을 보인다. 상악골 치아의 최장 치관 길이는 약 85 mm이다.

특히 하악 잠금 기구가 주목되는데, 각골(angular) 외면의 능선이 치골(dentary) 후방의 사각 돌기와 교합하여 하악의 내측 유연성을 제한한다. 이 기구는 Alioramus에서도 확인되지만 북미 티라노사우루스과에는 존재하지 않는 독특한 형질이다(Hurum & Sabath, 2003).

사지 구조

타르보사우루스의 앞다리는 체격 대비 티라노사우루스과 내에서 가장 짧다. 손에는 두 개의 발톱이 있는 기능적 손가락과 퇴화된 제3중수골(unclawed third metacarpal)이 일부 표본에서 확인된다. 제2중수골 길이가 제1중수골의 2배 미만이며, 제3중수골은 제1중수골보다 짧아 다른 티라노사우루스과보다 앞다리 퇴화가 한 단계 더 진행된 것으로 해석된다(Holtz, 2004). 뒷다리는 길고 강건하여 이족보행을 지탱하며, 세 발가락의 발이 체중을 지지했다. 긴 꼬리는 머리와 몸통의 균형추 역할을 하여 무게 중심을 엉덩이 위에 유지시켰다.

뇌와 감각

PIN 553-1의 두개강에서 제작된 뇌 내형(endocast)을 기반으로 Saveliev & Alifanov (2007)가 타르보사우루스의 뇌 구조를 상세히 분석했다. 전장 12 m 개체의 뇌 용적은 약 184 cm³로 추정되며, 전체적으로 악어류와 비조류 파충류에 가까운 구조를 보인다. 후각구(olfactory bulb)와 말단 신경이 크게 발달하여 뛰어난 후각을 시사하며, 청신경도 대형으로 양호한 청각과 평형 감각을 나타낸다. 반면 시각 관련 구조(중뇌덮개, 시신경, 안구운동신경)는 상대적으로 작아 후각과 청각에 더 의존했을 것으로 추정된다. 서골비강구(vomeronasal bulb)가 크게 분화되어 야콥슨 기관(Jacobson's organ)의 발달과 관련된 복잡한 짝짓기 행동이 제안되었으나, 현생 궁룡류(archosaur)에서 이 구조가 확인되지 않아 논쟁 중이다.

두개골 역학

Hurum & Sabath (2003)의 상세 비교 연구에 따르면, 북미 티라노사우루스과에서는 교합력이 상악골 → 융합된 비골(nasal) → 골격 지주(bony strut) → 누골(lacrimal)로 전달되는 반면, 타르보사우루스에서는 상악골의 대형 후방 돌기가 누골 초(sheath) 내에 직접 삽입되어 힘이 상악골 → 누골로 보다 직접적으로 전달된다. 또한 누골이 전두골·전전두골에 더 견고히 고정되어 상악 전체가 더 강직(rigid)하다. 일부 과학자는 이러한 강직된 두개골이 네메그트층에 존재하던 대형 티타노사우루스류 사우로포드를 사냥하기 위한 적응일 수 있다고 가설을 제시했다.

식성 및 생태

식성 근거

타르보사우루스의 육식성은 치아 형태(톱니 모양의 대형 치아, D자형 전상악골 치아), 치흔(bite mark) 화석, 그리고 안정동위원소 분석 등 다중 근거에 의해 확인된다.

Hone & Watabe (2010)는 뷔긴차브(Bügiin Tsav) 산지의 사우롤로푸스(Saurolophus) 상완골(MPC-D 100/764)에서 타르보사우루스에 의한 세 가지 유형의 섭식 흔적(관통 치흔, 끌기 자국, 물어끌기 자국)을 보고했다. 이 경우 상완골만 집중적으로 손상되고 나머지 골격은 온전해, 사냥이 아닌 청소(scavenging) 행동을 시사한다.

2012년에는 대형 오르니토미모사우루스류 데이노케이루스(Deinocheirus mirificus) 홀로타입의 복벽갈비뼈(gastralia) 파편에서도 타르보사우루스에 부합하는 치흔이 보고되었다. 하드로사우루스류와 사우로포드 뼈에서도 유사한 치흔이 확인되어 다양한 먹이를 섭취했음을 보여준다. 타르키아(Tarchia) 두개골에서 발견된 상처는 타르보사우루스에 의한 공격 후 치유 과정에서 병변이 발생한 사례로 해석된다.

Owocki et al. (2020, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology)는 타르보사우루스 치아 법랑질의 산소·탄소 안정동위원소를 분석하여, 이 포식자가 티타노사우루스류와 하드로사우루스류를 주요 먹이로 삼았음을 확인했다.

교합력

타르보사우루스의 교합력은 약 8,00010,000 PSI(제곱인치당 파운드)로 추정되어(Meers, 2002 방법론 기반), 티라노사우루스와 마찬가지로 뼈를 분쇄할 수 있는 능력을 보유했던 것으로 판단된다.

생태적 지위와 먹이망

타르보사우루스는 네메그트층 생태계의 최상위 포식자(apex predator)였다. 성체의 주요 먹이로는 하드로사우루스류(사우롤로푸스 Saurolophus, 바르스볼디아 Barsboldia), 티타노사우루스류(네메그토사우루스 Nemegtosaurus, 오피스토코엘리카우디아 Opisthocoelicaudia), 안킬로사우루스류(타르키아 Tarchia, 사이카니아 Saichania) 등이 추정된다. 성체와의 먹이 경쟁을 피해, 유체·아성체 타르보사우루스는 소형 먹이를 섭취하여 니치 분할(niche partitioning)이 이루어졌을 것으로 추정된다(Tsuihiji et al., 2011).

동시대 소형 수각류로는 트로오돈과(보로고비아 Borogovia, 자나바자르 Zanabazar), 오비랍토로사우루스류(엘미사우루스 Elmisaurus, 린체니아 Rinchenia, 네메그토마이아 Nemegtomaia), 소형 티라노사우루스과인 알리오라무스(Alioramus) 등이 있었으나 성체 타르보사우루스와 직접적인 먹이 경쟁 관계는 아니었다. 거대 테리지노사우루스(Therizinosaurus)는 초식이었을 가능성이 높고, 대형 오르니토미모사우루스류(데이노케이루스 Deinocheirus, 갈리미무스 Gallimimus, 안세리미무스 Anserimimus) 역시 잡식소형 먹이 포식자로 타르보사우루스와 먹이 중복이 적었을 것이다.

개체발생과 행동

유체 표본 MPC-D 107/7(두개골 길이 290 mm, 사망 시 약 23세 추정)의 연구에 의하면, 유체의 두개골은 성체에 비해 약하게 구축되었고 치아가 가늘어 성체와 다른 식성(소형 먹이 선호)을 가졌던 것으로 해석된다(Tsuihiji et al., 2011). 공막륜(sclerotic ring) 분석에서 유체가 박명성(crepuscular) 또는 야행성 활동을 했을 가능성이 제시되었으나, 성체에 대해서는 증거가 부족하다.

스트레스 골절 연구(Rothschild et al., 2001)에서 조사된 타르보사우루스 발뼈 18개 중 스트레스 골절은 없었으나, 손뼈 10개 중 1개에서 확인되었다. 손의 스트레스 골절은 발에서의 보행·이동과 무관하게 먹이와의 물리적 접촉에 의해 발생할 가능성이 높아, 적극적 포식 행동의 간접 증거로 해석된다.

분포와 고지리

산지 분포

타르보사우루스의 확실한 산출 기록은 몽골 남고비주 네메그트 분지의 네메그트층(Nemegt Formation)에 집중되어 있으며, 뷔긴차브(Bügiin Tsav), 네메그트(Nemegt), 알탄울라(Altan Ula) 등의 산지가 대표적이다. 중국 신장 위구르 자치구의 수바시층에서도 불완전 표본이 산출되었으나(IVPP V4878 등), 대부분 단편적이다. 이 외에 중국 흑룡강성 위량쩌층(Yuliangze Fm.)의 Albertosaurus periculosus, 카자흐스탄 보스토베층(Bostobe Fm.)의 부분 대퇴골 등이 타르보사우루스에 잠정 귀속(referred)되었으나, 진단적 귀속이 확인된 것은 아니다.

고위도·고지리 해석

고지자기 자료에 근거한 네메그트 분지의 후기 백악기 고위도는 약 3745°N으로 추정되며, 현재 위치(약 43°N)보다 약간 남쪽에 해당한다. 당시 아시아와 북아메리카는 베링 육교(Beringian land bridge)로 간헐적으로 연결되었으며, 타르보사우루스-티라노사우루스 계통의 분기는 이 육교를 통한 분산(dispersal) 후 지리적 격리에 의한 것일 가능성이 있다(Loewen et al., 2013).

계통·분류 논쟁

티라노사우루스와의 동의어 논쟁

일부 연구자(Carpenter, 1992; Carr et al., 2005, 2017, 2022)는 타르보사우루스를 티라노사우루스 속에 포함시켜 Tyrannosaurus bataar로 표기한다. 이들의 논거는 두 속이 계통분석에서 자매군으로 일관되게 회수되며, 형태학적 차이가 종 수준에 해당한다는 것이다. 반면 Hurum & Sabath (2003), Holtz (2004), Voris et al. (2020) 등은 두개골 역학(상악-누골 교합 구조, 하악 잠금 기구), 양안시 차이, 앞다리 비율 등의 유의미한 형태학적 차이를 근거로 별도 속 유지를 지지한다. 현재 다수의 연구 문헌에서는 Tarbosaurus를 별도 속으로 사용하되 티라노사우루스와의 긴밀한 자매군 관계를 인정하는 절충적 입장이 우세하다.

복원과 불확실성

확정·유력·가설 구분

확정된 사실: 대형 티라노사우루스과 수각류로서 네메그트층(마스트리흐트절)에서 산출, 이족보행 포식자, 60개 내외의 톱니형 대형 치아 보유, 체격 대비 가장 짧은 앞다리(2지), 하악 잠금 기구 보유, 풍부한 화석 기록(30개체 이상).

유력한 해석: 티라노사우루스 렉스의 자매군(대부분 계통분석에서 일관), 최상위 포식자(치흔·동위원소 분석), 후각·청각 의존 포식(뇌 내형 분석), 개체발생에 따른 니치 분할(유체 두개골 분석).

가설 단계: 대형 사우로포드 사냥을 위한 강직된 두개골 적응(비교 역학 추론), 서골비강구를 통한 복잡한 짝짓기 행동(현생 궁룡류에서 미확인), 타르보사우루스와 티라노사우루스의 동일 속 통합(분류학적 판단 차이), 정확한 최대 체중(방법론에 따라 57 t까지 변이).

대중 매체와 학계의 괴리

대중 매체에서 타르보사우루스는 종종 '아시아의 T. rex'로 단순화되어 티라노사우루스와 거의 동일한 외형으로 묘사되지만, 실제로는 두개골이 후방으로 좁아 양안시가 제한적이고, 앞다리 비율이 더 작으며, 하악의 유연성 구조가 다르다. 또한 기존에 널리 인용된 '체중 6 t 이상'은 최대 추정치이며, 홀로타입 기준 추정치는 약 4.55 t이다.

피부 흔적과 발자국

뷔긴차브 산지의 대형 골격(이후 밀렵으로 파괴됨)에서 흉부 영역의 피부 인상 화석이 회수되었다. 비중첩 비늘(non-overlapping scales)의 평균 직경은 약 2.4 mm이다. Currie, Badamgarav & Koppelhus (2003)는 네메그트 산지에서 타르보사우루스에 귀속 가능한 발자국 2점을 보고했으며, 보존 상태가 좋은 발자국(길이 61 cm)에서는 발가락 위와 뒤쪽에 피부 인상이 확인되었다.

1997년 Carpenter는 Mikhailov의 개인 통신을 인용하여, 하악 아래에 목주름(dewlap) 또는 목주머니(throat pouch) 인상이 보존된 타르보사우루스 두개골을 보고한 바 있다. 이 구조는 군함새(frigatebird)처럼 과시 목적으로 팽창 가능했을 수 있다는 추측이 제기되었으나, 해당 표본은 수집되지 못했고 1992년 밀렵에 의해 파괴된 것으로 추정된다.

근연종·동시대 비교

분류군	시대	산지	전장(m)	체중(t)	주요 차이점
Tarbosaurus bataar	Maastrichtian, 70-68 Ma	몽골, 중국	1012	4.55(홀로타입 기준)	하악 잠금 기구, 좁은 후두부, 최소 앞다리 비율
Tyrannosaurus rex	Maastrichtian, 68-66 Ma	북미	1112.3	814(최대 추정)	넓은 후두부, 양안시 발달, 더 강건한 체형
Zhuchengtyrannus magnus	Maastrichtian	중국 산동	11	6(추정)	상악골 형태 차이, 단편 표본만 알려짐
Alioramus remotus / A. altai	Maastrichtian	몽골	56	0.40.8	긴 저두개골, 비골 위 골질 돌기열, 7678개 치아

발견과 연구 역사

1946년 소련-몽골 합동 고비 사막 원정대가 네메그트 분지에서 대형 수각류 두개골과 경추를 수습했다. 1955년 말레예프는 이 표본(PIN 551-1)을 Tyrannosaurus bataar로 기재하고, 같은 해 다른 논문에서 보다 작은 표본 PIN 551-2를 별도 속 Tarbosaurus efremovi로, PIN 553-1과 PIN 552-2를 각각 Gorgosaurus lancinator, G. novojilovi로 기재했다(Maleev, 1955a, b). 1965년 Rozhdestvensky는 이 모든 표본이 동일 종의 성장 단계를 대표한다고 판단하여 Tarbosaurus bataar로 통합하는 새로운 조합을 제안했고, 이 견해가 이후 대다수 연구자에 의해 수용되었다.

19631971년 폴란드-몽골 합동 원정대가 네메그트층에서 ZPAL MgD-I/4를 포함한 다수의 신규 표본을 수습했으며, 19931998년 일본-몽골 합동 원정대와 2000년대 초 Philip Currie 주도의 원정에서도 추가 표본이 대량 확보되었다. 2006년에는 하야시바라 자연사박물관-몽골 고생물학센터 합동 원정대가 뷔긴차브에서 유체 표본 MPC-D 107/7을 발견하여 2011년 Tsuihiji et al.이 기재, 개체발생 연구의 핵심 자료가 되었다.

2012년에는 밀수된 타르보사우루스 골격의 뉴욕 경매 사건이 국제적 주목을 받았다. 몽골 대통령과 다수 고생물학자의 이의 제기로 수사가 진행되었고, 밀수업자 에릭 프로코피(Eric Prokopi)가 유죄를 인정하여 골격이 2013년 몽골에 반환되었다. 이 사건은 이후 수십 점의 몽골 공룡 화석 반환으로 이어졌다.

재미있는 사실

💡

타르보사우루스의 앞다리는 체격 대비 티라노사우루스과 전체에서 가장 짧으며, 두 개의 기능적 손가락만을 보유했다.

💡

타르보사우루스의 하악에는 북미 티라노사우루스과에 없는 독특한 잠금 기구가 있어 아래턱의 유연성을 제한했다.

💡

전장 12 m 개체의 뇌 용적은 약 184 cm³에 불과하여, 거대한 몸집에 비해 매우 작은 뇌를 가지고 있었다.

💡

유체 타르보사우루스(MPC-D 107/7)의 두개골은 성체의 약 1/5 크기(290 mm)로, 성장 과정에서 먹이 선호가 극적으로 변화했음을 보여준다.

💡

타르보사우루스 치아의 산소·탄소 안정동위원소 분석을 통해 네메그트 생태계의 연평균 기온이 약 7.6~12 °C로 추정되었다.

💡

뷔긴차브 산지에서 발견된 타르보사우루스 발자국(길이 61 cm)에는 발가락 피부의 비늘 인상이 보존되어 있다.

💡

2012년 뉴욕 경매에 나온 밀수 타르보사우루스 골격의 반환 사건은 국제 화석 밀매 단속의 전환점이 되었다.

💡

타르보사우루스의 교합력은 약 8,000~10,000 PSI로 추정되어 뼈를 분쇄할 수 있었던 것으로 판단된다.

💡

타르보사우루스에 의한 것으로 추정되는 치흔이 사우롤로푸스, 데이노케이루스, 하드로사우루스류, 사우로포드, 안킬로사우루스류 등 최소 5개 분류군의 뼈에서 확인되었다.

💡

말레예프가 1955년에 기재한 4개의 표본(PIN 551-1, 551-2, 553-1, 552-2)은 원래 3개 속 4종으로 분류되었으나, 이후 모두 동일 종 T. bataar의 성장 단계로 재해석되었다.

FAQ

?타르보사우루스와 티라노사우루스 렉스는 같은 속인가요?

이 문제는 현재도 논쟁 중입니다. 일부 연구자(Carpenter, 1992; Carr et al., 2005, 2017)는 두 종이 계통분석에서 일관되게 자매군으로 회수되므로 동일 속(Tyrannosaurus bataar)으로 통합해야 한다고 주장합니다. 반면 다수의 연구(Hurum & Sabath, 2003; Holtz, 2004; Voris et al., 2020)는 두개골 역학, 하악 잠금 기구, 양안시 차이, 앞다리 비율 등 유의미한 형태학적 차이를 근거로 별도 속(Tarbosaurus)의 유지를 지지합니다. 현재 대부분의 문헌에서는 Tarbosaurus를 별도 속으로 사용합니다.

?타르보사우루스는 얼마나 컸나요?

홀로타입(PIN 551-1) 기준으로 전장 약 10 m, 엉덩이 높이 약 3 m, 체중 약 4.55 t으로 추정됩니다. 가장 큰 성체 표본은 12 m 이상에 이를 수 있으며, 최대 개체의 체중은 56 t까지 추정되지만 방법론에 따라 차이가 있습니다. 일부 소형 성체(ZPAL MgD-I/4 등)는 약 2.2~3.4 t으로 종내 크기 변이가 상당합니다.

?타르보사우루스의 하악 잠금 기구란 무엇인가요?

타르보사우루스의 하악(아래턱)에서 각골(angular) 외면의 능선이 치골(dentary) 후방의 사각 돌기와 맞물려 하악 뼈 사이의 내측 유연성을 제한하는 구조입니다. 이 기구는 알리오라무스(Alioramus)에서도 확인되지만 북미 티라노사우루스과에는 존재하지 않는 독특한 형질로, 타르보사우루스가 티라노사우루스와 구별되는 핵심 진단 형질 중 하나입니다(Hurum & Sabath, 2003).

?타르보사우루스는 무엇을 먹었나요?

치흔 화석과 안정동위원소 분석에 의해 주로 하드로사우루스류(사우롤로푸스 등)와 티타노사우루스류(네메그토사우루스 등)를 먹이로 삼았음이 확인됩니다(Hone & Watabe, 2010; Owocki et al., 2020). 안킬로사우루스류(타르키아)에 대한 공격 흔적도 보고되었으며, 사체 청소(scavenging) 행동의 증거도 있습니다.

?타르보사우루스의 시력은 어땠나요?

타르보사우루스의 두개골은 후방이 좁아 눈이 주로 측면을 향했으며, 티라노사우루스 렉스처럼 정면을 향한 양안시(binocular vision)가 발달하지 않았습니다. 뇌 내형 분석에서도 시각 관련 구조(중뇌덮개, 시신경 등)가 상대적으로 작은 반면, 후각구와 청신경은 크게 발달하여 후각과 청각에 더 의존한 것으로 추정됩니다(Saveliev & Alifanov, 2007).

?타르보사우루스의 유체 화석은 발견되었나요?

네, 2006년 몽골 뷔긴차브(Bügiin Tsav) 산지에서 유체 표본 MPC-D 107/7이 발견되었습니다. 두개골 길이 약 290 mm로 사망 시 약 2~3세로 추정되며, 성체에 비해 약한 두개골과 가는 치아를 보여 성장 과정에서 먹이 선호가 변화했음을 시사합니다(Tsuihiji et al., 2011).

?타르보사우루스의 피부는 어떤 모습이었나요?

뷔긴차브 산지에서 흉부 영역의 피부 인상 화석이 발견되었으며, 비중첩 비늘의 평균 직경은 약 2.4 mm입니다. 또한 발자국에서 발가락 부위의 피부 인상도 확인되어, 적어도 해당 부위에는 작은 비늘 조직이 존재했음이 알려져 있습니다(Currie et al., 2003).

?타르보사우루스 화석은 왜 밀수 사건으로 유명해졌나요?

2012년 뉴욕에서 타르보사우루스 골격이 약 100만 달러에 경매에 부쳐졌으나, 몽골 대통령과 다수의 고생물학자가 이의를 제기했습니다. 조사 결과 밀수업자 에릭 프로코피(Eric Prokopi)가 몽골에서 불법 반출한 것으로 확인되어 유죄를 인정했고, 골격은 2013년 몽골에 반환되었습니다. 이 사건은 이후 수십 점의 몽골 공룡 화석 반환으로 이어졌습니다.

📚참고문헌

Maleev, E. A. (1955a). Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia. Doklady Akademii Nauk SSSR, 104(4), 634–637.

Maleev, E. A. (1955b). New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia. Doklady Akademii Nauk SSSR, 104(5), 779–783.

Rozhdestvensky, A. K. (1965). Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy. Paleontological Journal, 3, 95–109.

Maleev, E. A. (1974). Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions, 1, 132–191.

Carpenter, K. (1992). Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America. In N. J. Mateer & P.-J. Chen (Eds.), Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology (pp. 250–268). China Ocean Press.

Carr, T. D. (1999). Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, 19(3), 497–520. https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011161

Hurum, J. H., & Sabath, K. (2003). Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared. Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161–190.

Currie, P. J., Hurum, J. H., & Sabath, K. (2003). Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 227–234.

Currie, P. J., Badamgarav, D., & Koppelhus, E. B. (2003). The first Late Cretaceous footprints from the Nemegt locality in the Gobi of Mongolia. Ichnos, 10(1), 1–13.

Holtz, T. R., Jr. (2004). Tyrannosauroidea. In D. B. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmólska (Eds.), The Dinosauria (2nd ed., pp. 111–136). University of California Press.

Saveliev, S. V., & Alifanov, V. R. (2007). A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae). Paleontological Journal, 41(3), 281–289. https://doi.org/10.1134/S0031030107030070

Hone, D. W. E., & Watabe, M. (2010). New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids. Acta Palaeontologica Polonica, 55(4), 627–634. https://doi.org/10.4202/app.2009.0133

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A. H., Ridgely, R. C., Kawahara, Y., & Witmer, L. M. (2011). Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 497–517. https://doi.org/10.1080/02724634.2011.557116

Loewen, M. A., Irmis, R. B., Sertich, J. J. W., Currie, P. J., & Sampson, S. D. (2013). Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans. PLoS ONE, 8(11), e79420. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079420

Brusatte, S. L., & Carr, T. D. (2016). The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports, 6, 20252. https://doi.org/10.1038/srep20252

Eberth, D. A. (2018). Stratigraphy and paleoenvironmental evolution of the dinosaur-rich Baruungoyot–Nemegt succession (Upper Cretaceous), Nemegt Basin, southern Mongolia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 29–50. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.11.018

Owocki, K., Kremer, B., Cotte, M., & Bocherens, H. (2020). Diet preferences and climate inferred from oxygen and carbon isotopes of tooth enamel of Tarbosaurus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 537, 109190. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.05.012

Voris, J. T., Therrien, F., Zelenitsky, D. K., & Brown, C. M. (2020). A new tyrannosaurine (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids. Cretaceous Research, 110, 104388. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104388

Yun, C.-G., Delcourt, R., & Currie, P. J. (2025). Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach. Lethaia, 58(4). https://doi.org/10.18261/let.58.4.6

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., & Ford, T. L. (2001). Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity. In D. H. Tanke & K. Carpenter (Eds.), Mesozoic Vertebrate Life (pp. 331–336). Indiana University Press.