대진화

대진화(macroevolution)와 소진화(microevolution)라는 용어는 러시아의 유전학자이자 곤충학자인 유리(이우리) 필리프첸코(Yuri Filipchenko)가 1927년 독일어로 출판한 저서 Variabilität und Variation(베를린, Gebrüder Borntraeger)에서 처음 도입하였다. 필리프첸코는 Makroevolution을 속(genus) 이상의 린네 분류 단위를 정의하는 형질의 기원을 가리키는 데 사용하였으며, 이를 멘델 유전학으로 설명 가능한 종 내 유전적 변이를 뜻하는 Mikroevolution과 구분하였다. 그는 상위 분류학적 다양성을 생성하는 데에는 근본적으로 다른 과정이 필요하다고 보았으며, 이러한 입장은 이후 리처드 골트슈미트(Richard Goldschmidt)가 1940년 저서 The Material Basis of Evolution에서 발전시킨 '희망적 괴물(hopeful monster)' 가설과 개념적 유사성을 지닌다. 골트슈미트는 종간 변화가 종 내 변이와 질적으로 다르며, 점진적 소규모 유전 변화의 축적이 아닌 대돌연변이(macromutation)를 필요로 한다고 주장하였다.

이 용어는 필리프첸코의 제자인 테오도시우스 도브잔스키(Theodosius Dobzhansky)가 1937년 출간한 기념비적 저서 Genetics and the Origin of Species를 통해 영어권 진화 문헌에 본격적으로 도입되었다. 도브잔스키는 소진화/대진화의 구분을 수용하면서도 이를 집단유전학의 틀 안에서 재해석하여, 대진화적 패턴이 원칙적으로 소진화적 변화의 축적으로 설명될 수 있다고 주장하였다. 이 관점은 현대종합설(Modern Synthesis)의 핵심 기둥 중 하나가 되었다.

고생물학자 조지 게일로드 심프슨(George Gaylord Simpson)의 1944년 저서 Tempo and Mode in Evolution은 화석 기록에서 관찰되는 대진화적 패턴을 현대종합설의 유전학적 메커니즘과 통합하려는 최초의 엄밀한 시도였다. 심프슨은 대진화를 '불연속적 집단의 발생과 분기'로 정의하였으며, 정량적 자료를 활용하여 진화 속도가 지질학적 시간을 통해 변화한다는 사실을 최초로 설득력 있게 입증하였다. 그는 세 가지 진화 속도를 구분하였다: 급속진화(tachytely, 예: 신생대 초기 포유류), 보통속진화(horotely, 평균적 속도), 완속진화(bradytely, 오늘날 흔히 '살아 있는 화석'이라 불리는 계통—투구게, 실러캔스, 은행나무 등). 심프슨은 완속진화의 원인을 규명하면 그 반대 조건에서 급속진화를 촉발하는 요인을 역으로 이해할 수 있다고 주장하였다. 1953년 후속 저서 The Major Features of Evolution에서 이러한 아이디어를 더욱 정교화하여 진화 이론 내 고생물학의 역할을 확고히 하였다.

대진화에 대한 패러다임 전환적 재개념화는 1972년 나일스 엘드리지(Niles Eldredge)와 스티븐 제이 굴드(Stephen Jay Gould)가 단속 평형(punctuated equilibrium) 이론을 제안하면서 이루어졌다. 이들은 화석 기록의 지배적 패턴이 점진적·연속적 변환(계통 점진주의, phyletic gradualism)이 아니라, 종 계통 내에서의 장기간 형태적 정체(stasis)와 분지적 종분화(cladogenesis)에 수반되는 비교적 급속한 형태 변화의 교차라고 주장하였다. 1977년 후속 논문 '단속 평형: 진화의 속도와 양식 재고(Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered)'에서 논거를 확장하며 심프슨의 프레임워크를 명시적으로 원용하였다.

단속 평형은 대진화 이론에 심대한 함의를 가져다주었다. 만일 종이 안정성(기원과 멸종 사이의 '수명')으로 특징지어진다면, 종은 위계적 의미에서 '개체(individual)'로 취급될 수 있으며, 지리적 범위·집단 구조·생태적 폭 등 종 수준의 속성이 종 수준에서 '선택'받을 수 있다. 이 아이디어는 스탠리(Stanley, 1975, 1979), 브르바와 굴드(Vrba & Gould, 1986) 등에 의해 종 선택(species selection, 또는 species sorting)으로 정식화되었다. 엄밀한 종 선택의 경험적 사례는 아직 소수에 불과하지만(Jablonski & Hunt 2006), 이 개념은 이론적으로 중요하며 분명히 대진화 고유의 메커니즘으로 남아 있다.

대진화 연구의 주요 개념적 진보 중 하나는 생물다양성이 반드시 공변하지 않는 다중 '화폐(currency)'로 측정될 수 있다는 인식이다. 야블론스키(Jablonski 2017)에 따르면, 세 가지 주요 화폐가 인정된다:

분류학적 다양성(taxonomic diversity) 또는 풍부도는 특정 시간 구간이나 지역에 존재하는 분류군(종, 속, 과)의 수를 세는 것이다. 가장 직관적인 척도이지만 화석 기록의 표본 편향에 의해 왜곡될 수 있다.

형태학적 이질성(morphological disparity)은 분류군 내 체형(표현형)의 범위와 분산을 정량화하며, 통상적으로 해부학적 형질로 구성된 다차원 형태공간(morphospace)에 분류군을 배치한 뒤 범위의 합(sum of ranges)이나 평균 쌍별 거리 등의 지표를 산출하여 측정한다. 어떤 분류군은 분류학적으로 다양하면서도 형태적으로 보수적일 수 있고(낮은 이질성), 분류학적으로 빈약하면서도 형태적으로 다양할 수 있다(높은 이질성).

기능적 다양성(functional variety)은 분류군 내에 대표되는 생태적 역할이나 기능적 능력(예: 식이 전략, 이동 방식)의 폭을 포착한다.

이들 화폐는 대략적 규모에서는 넓게 상관관계를 보이지만, 더 세밀한 시간적·공간적 해상도에서, 특히 주요 생물 위기 동안 및 이후에 빈번히 비동조(decouple)된다. 고전적인 고생물학 사례로 공룡 진화 최초 5,000만 년(후기 트라이아스기–전기 쥐라기, 약 2억 3,000만–1억 7,500만 년 전)이 있다. 브루사테 등(Brusatte et al., 2008)은 공룡의 형태학적 이질성이 후기 트라이아스기의 카르니아절(Carnian)과 노리아절(Norian) 사이에서 주요 도약을 보인 반면, 분류학적 다양성과 군집 내 풍도는 트라이아스기–쥐라기 대멸종이 주요 '경쟁자'인 위악류(crurotarsan) 궁룡류를 제거한 뒤인 전기 쥐라기에 가장 뚜렷하게 증가했음을 보여주었다. 결정적으로, 위악류 멸종 이후 공룡의 이질성은 유의미하게 확대되지 않아, 단순한 생태적 해방 모델과 모순되며, 서로 다른 대진화적 화폐가 어떻게 비동조될 수 있는지를 예증하였다.

대멸종은 가장 극적인 대진화 현상에 속한다. 데이비드 라우프(David Raup) 등은 대멸종 기간의 선택 체제가 '배경(background)' 기간의 것과 질적으로 다르다고 주장하였다. 정상적 시기에 높은 적합도를 부여하는 형질(예: 생태적 특수화, 대형 체구)이 재앙적 교란 기간에는 무관하거나 오히려 불리할 수 있다. 따라서 대멸종은 진화적 궤적을 '재설정'할 수 있으며, 수백만 년간 소진화적 미세 조정을 통해 축적된 적응적 이점과는 직교하는 기준에 따라 계통을 확률적 또는 비적응적으로 가지치기할 수 있다. 백악기 말 대멸종(약 6,600만 년 전)은 주로 칙술루브 소행성 충돌에 의해 촉발되어 모든 비조류 공룡을 소멸시켰으나, 소형 포유류와 조류의 특정 계통은 생존시켰고, 이로써 이들 그룹이 이전에 공룡이 차지했던 생태적 역할로 방산하는 신생대 대방산이 가능해졌다. 이러한 사건은 핵심적 대진화적 통찰—생명의 장기적 역사는 단기적 집단 수준 과정만으로 완전히 예측할 수 없다—을 여실히 보여준다.

대진화 이론의 네 번째 기둥은 선택이 작용할 수 있는 표현형 변이를 유도하거나 제한하는 내적 요인에 관한 것이다. 유전자 조절 네트워크(GRN)의 준위계적(semi-hierarchical) 구조에서 발생하는 발생학적 제약(developmental constraint)은 주어진 표현형적 출발점 주위에서 진화적 변화의 비등방적(anisotropic, 비균일적) 확률을 부과한다. 기존 GRN의 주변부를 수정하는 것만으로 달성 가능한 형태적 전환이 있는 반면, 깊이 보존된 조절 회로의 전면적 재편을 요구하여 사실상 불가능한 전환도 있다.

진화발생생물학(evo-devo) 분야는 이러한 제약과 기회를 분자 수준에서 조명해 왔다. 핵심적 발견—호메오박스(Hox) 유전자가 후생동물 전반에 걸쳐 깊이 보존되어 있다는 사실, 기존 GRN이 새로운 기능을 위해 차용('조작[tinkering]')될 수 있는 능력, 그리고 체구 부위의 반독립적 진화를 가능하게 하는 모듈성(modularity)의 역할—은 새로운 형질이 어떻게 발생하는지에 대한 이해를 재편하였다. 이시성(heterochrony, 발생 사건의 시간적 변화)과 이소성(heterotopy, 유전자 발현의 공간적 위치 변화)은 대진화적 전환에 관여하는 두 가지 주요 발생학적 변화 유형이다. 굴드의 1977년 저작 Ontogeny and Phylogeny는 현대종합설의 전성기에 상대적으로 주변화되었던 발생학을 대진화 담론에 다시 도입하는 데 결정적 역할을 하였다.

진화가능성(evolvability)—유전 가능한 표현형 변이를 생성하는 계통의 역량—이라는 개념은 분명히 대진화 고유의 아이디어를 대표한다. 어윈(Erwin, 2010)은 유전자 조절 네트워크의 구조가 진화사를 통해 변화해 왔으며, 이는 선택에 이용 가능한 변이의 본질 자체가 진화해 왔음을 의미한다고 강조하였다. 이는 대부분의 소진화 모델에는 부재하는 역사적 차원을 대진화에 부과한다.

가장 흥미로운 대진화 현상 중 하나가 대진화적 시차(macroevolutionary lag)이다: 분류군이나 핵심 형질의 기원과 그 후속 다양화 또는 생태적 우점 달성 사이의 시간적 격차를 말한다. 야블론스키와 보트저(Jablonski & Bottjer, 1990)가 이 용어를 고안하였으며, 이를 설명하기 위해 복수의 메커니즘이 제안되었다: (1) 소수의 초기 개체수에서 시작하는 단순 지수적 성장(다양화 과정 자체의 산물); (2) 다양화가 촉발되기 전에 여러 내적 형질의 시너지적 조합이 필요한 경우; (3) 대멸종에 의한 경쟁자 제거나 기후 변화로 인한 새로운 서식지 개방 등 외적 '핵심 기회(key opportunity)'의 필요성.

캄브리아기 대폭발 자체가 대진화적 시차로 해석되어 왔다: 분자시계 증거는 많은 후생동물 계통이 화석 기록에 처음 출현하기 훨씬 전에 기원했음을 시사하며(Erwin et al., 2011), 아마도 대기 산소 농도 등의 환경적 전제 조건이 한계치에 도달하기를 기다렸을 가능성이 있다. 마찬가지로 공룡의 초기 다양화에서도 후기 트라이아스기 기원(약 2억 3,000만 년 전)과 전기 쥐라기 생태적 우점 달성(약 2억~1억 7,500만 년 전) 사이에 시차가 있었다.

우발성(contingency)—대진화적 결과가 예측 불가능한 역사적 사건에 의존하는 성격—은 편재하는 주제이다. 굴드(1989)는 Wonderful Life에서 '생명의 테이프를 다시 돌리면' 결과가 근본적으로 달라질 것이라고 유명하게 주장하였다. 대진화적 시차, 대멸종의 확률적 효과, 발생학적 제약에 의한 변이의 유도 모두가 진화 역사의 우발적 성격에 기여한다.

수렴 진화(convergent evolution)—먼 친연관계의 계통에서 유사한 표현형이 독립적으로 기원하는 현상—는 때때로 우발성의 중요성에 반하는 논거로 사용되어, 결정론적 선택이 계통들을 제한된 '최적' 해법 집합으로 수렴시킨다고 시사되어 왔다. 그러나 수렴은 거의 항상 불완전하며(예: 척추동물과 두족류의 독립적으로 진화한 카메라 눈은 광수용체 세포의 배향 등 근본적 구조에서 차이를 보인다), 그 빈도는 비교 대상 계통 간의 계통발생적 거리가 증가할수록 감소한다(Ord & Summers 2015). 동일한 생태적 도전에 대한 대안적 해법 역시 풍부하다(예: 딱따구리, 도구 사용 핀치새, 아이아이여우원숭이의 극도로 길어진 손가락은 모두 목재 천공 곤충을 추출하는 문제를 해결하지만 매우 다른 방식으로). 이러한 패턴은 수렴과 우발성이 대진화를 형성하는 상보적 힘임을 시사한다.

대진화는 공룡 진화를 거시적 규모로 이해하는 데 불가결하다. 후기 트라이아스기(카르니아절–노리아절, 약 2억 3,000만~2억 년 전) 공룡류의 초기 다양화는 수각류, 용각형류, 조반류라는 주요 체형의 확립을 수반하며, 이는 보다 넓은 주룡류 방산의 일부였다. 트라이아스기–쥐라기 대멸종(약 2억 100만 년 전)은 위악류 경쟁자를 소멸시켜 공룡이 생태적 우위를 달성할 수 있게 하였으나, 대진화적 반응은 주로 분류학적 다양성과 풍도의 증가로 나타났을 뿐 형태학적 이질성의 확대로는 나타나지 않았다(Brusatte et al., 2008). 백악기 육상 혁명(약 1억 2,500만~8,000만 년 전)은 현화식물과 사회성 곤충의 방산과 결부되어 공룡 군집을 심대하게 재편하였다(Lloyd et al., 2008). 마지막으로, 백악기 말 대멸종(약 6,600만 년 전)은 모든 비조류 공룡 계통을 종식시켰으나, 조류 공룡(새)은 생존하여 장관의 신생대 적응 방산을 이루었다.

이 각각의 사건은 핵심적 대진화 원리를 예시한다: 다양성과 이질성의 비동조, 진화적 궤적을 재지향하는 대멸종의 역할, 다양화를 가능하게 하되 보장하지는 않는 핵심 혁신(예: 깃털, 기낭화된 골격, 내온성)의 중요성, 그리고 역사적 우발성의 편재하는 영향.

대진화가 '단순히' 소진화적 변화의 장기 축적인지, 아니면 대진화 고유의 과정이 존재하는지에 대한 질문은 여전히 생산적인 논쟁 영역이다. 고생물학과 현생생물학 양쪽의 증거에 기반한 현재의 주류적 견해는, 소진화적 메커니즘(자연선택, 유전적 부동, 돌연변이, 유전자 흐름)이 모든 규모에서 필수적이고 중요하지만, 대진화적 패턴을 예측하거나 설명하는 데 항상 충분한 것은 아니라는 것이다. 상위 위계 수준에서의 창발적 현상—종 선택의 대상이 되는 종 수준 형질, 대멸종 시의 확률적 계통 도태, 변이를 유도하는 발생학적 제약, 내적·외적 요인의 상호작용에서 발생하는 대진화적 시차—은 집단유전학으로부터의 단순 외삽을 넘어서는 인과적 복잡성을 도입한다. 굴드(2002)가 The Structure of Evolutionary Theory에서 옹호하고 갈수록 경험적 자료에 의해 뒷받침되는 이러한 다원적 인과 틀은 현대 대진화 연구의 최전선을 대표한다.