라자사우루스

백악기 육식 생물 종류

Rajasaurus narmadensis

학명: "Raja(왕자/왕, 산스크리트어) + sauros(도마뱀, 그리스어); 종소명 narmadensis는 나르마다강(Narmada River)을 지칭"

현지명: 라자사우루스

🕐백악기

🥩육식

신체 특징

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크기6.6m

⚖️

무게700~1100kg

발견

📅

발견 연도2003년

👤

발견자Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla & Sahni

📍

발견 장소인도 구자라트주 라히올리(Rahioli)

서식지

🏔️

주요 지층Lameta Formation

🌍

환경반건조 충적평야/하천-호수 퇴적 환경(Lameta층 퇴적상 및 고토양 분석 근거)

🪨

암상역암, 석회질 사암, 이암

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

라자사우루스(Rajasaurus narmadensis Wilson et al., 2003)는 백악기 후기 마스트리흐트절(Maastrichtian, 약 7000만6600만 년 전)에 인도 아대륙에 서식했던 아벨리사우루스과(Abelisauridae) 수각류 공룡이다. 학명은 산스크리트어 'rāja(왕자, 왕, 또는 그 종류 중 최고)'와 그리스어 'sauros(도마뱀)'의 조합으로, "왕자 도마뱀"이라는 의미를 갖는다. 종소명 narmadensis는 화석이 발견된 나르마다강(Narmada River) 유역을 지칭한다(Wilson et al., 2003). 원기재 논문에서 Wilson et al.은 명명 이유를 "prince or princely"로 설명하였으므로, 일부 대중 매체에서 사용하는 "왕 도마뱀"보다 "왕자 도마뱀"이 원문에 더 부합하는 번역이다.

이 공룡은 인도 구자라트주 라히올리(Rahioli) 인근 템플힐(Temple Hill)에서 19821984년에 인도지질조사국(GSI)의 수레시 스리바스타바(Suresh Srivastava)에 의해 발굴되었으며, 2003년 제프리 윌슨(Jeffrey A. Wilson), 폴 세레노(Paul C. Sereno) 등 국제 연구팀에 의해 정식 기재되었다. 홀로타입(GSI Type No. 21141/1-33)은 뇌함(braincase), 경추, 등추, 천추, 미추, 견갑골, 장골, 치골, 대퇴골, 경골, 비골, 중족골 등을 포함하는 부분 골격으로, 인도 수각류 중 최초로 두개골 요소와 후두골 요소가 함께 보존된 표본이다. 다만, 상악골(maxilla)·전상악골(premaxilla)·치아 등 두개골 전면부는 보존되지 않아 치열 형태에 대한 직접적 정보는 없다(Wilson et al., 2003).

라자사우루스는 2016년 Grillo & Delcourt의 아벨리사우루스류 체장 재추정 연구에서 홀로타입 척추골 크기를 기반으로 약 6.6m로 추정되었으며, 이전의 11m(Paul, 2010) 추정치는 과대평가로 간주된다. 체중은 약 7001100kg으로 추산된다. 마다가스카르의 마중가사우루스(Majungasaurus)와 형태적으로 매우 유사하며, 2014년 Tortosa et al.에 의해 신설된 마중가사우루스아과(Majungasaurinae)에 함께 분류된다. 이마 정중선에 낮은 뿔 구조가 있으나, 마중가사우루스의 뿔이 주로 전두골(frontal)로 구성된 것과 달리 라자사우루스의 뿔은 주로 비골(nasal)로 구성된다는 점에서 차이가 있다.

개요

이름과 어원

라자사우루스의 속명 Rajasaurus는 산스크리트어 'rāja'(왕, 왕자, 최고의 것)와 그리스어 'sauros'(도마뱀)의 합성어이다. 종소명 narmadensis는 화석 산출지인 나르마다강 유역을 지칭한다. 원기재 논문에서 Wilson et al.(2003)은 "Raja, prince or princely (Sanskrit); sauros, lizard (Greek)"로 어원을 명확히 기록하였다. 일부 대중 매체(영문 Wikipedia 포함)에서는 "king lizard"로 번역하기도 하나, 산스크리트어 'rāja'가 문맥에 따라 '왕'과 '왕자' 양쪽 의미를 가질 수 있음에도, 원저자들이 명시한 "prince or princely"가 가장 권위 있는 해석이다.

분류 상태

라자사우루스는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 아벨리사우루스과(Abelisauridae)에 속한다. 2003년 원기재 당시 Wilson et al.은 최대절약법(maximum parsimony) 분석을 통해 Majungasaurus(당시 Majungatholus)와 자매군으로 배치하고, 카르노타우루스아과(Carnotaurinae)로 분류하였다. 2008년 Carrano & Sampson은 남미 아벨리사우루스류를 위한 브라키로스트라아과(Brachyrostra)를 신설하여 카르노타우루스아과와 자매군으로 설정하였다.

2014년 Tortosa et al.은 유럽에서 발견된 Arcovenator를 기재하면서 마중가사우루스아과(Majungasaurinae)를 신설하였다. 이 아과는 안와전창(antorbital fenestrae)의 신장, 두정부 정중 시상능(sagittal crest)이 전방에서 삼각형 면으로 확장되는 특징 등으로 정의되며, Rajasaurus, Majungasaurus, Indosaurus, Rahiolisaurus, Arcovenator가 포함된다.

현재 Rajasaurus narmadensis 단일종만 유효하게 인정된다. Lametasaurus indicus Matley, 1923의 장골 및 천골 표본이 라자사우루스와 유사한 특징(견고한 구조, 강하게 분기된 전비구돌기)을 보이나, 해당 표본이 현재 분실 상태이며 형태 정보가 제한적이어서 정식 동의어 처리는 유보되고 있다(Wilson et al., 2003).

과학적 중요성

라자사우루스는 인도 백악기 후기 육상 생태계의 최상위 포식자 중 하나로, 이 시기 곤드와나 대륙의 분리와 생물지리학적 연결성을 이해하는 핵심 분류군이다. 특히 마다가스카르, 유럽, 아프리카 아벨리사우루스류와의 계통적 유사성은 백악기 후기까지 일부 육지 연결 또는 섬 도약(island hopping)을 통한 동물 이동이 가능했음을 시사한다(Tortosa et al., 2014; Kapur & Khosla, 2016). 나아가, 라자사우루스는 인도 공룡 중 최초로 두개골 복원이 가능한 수준의 표본을 제공한 분류군이기도 하다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

라자사우루스는 백악기 후기 마스트리흐트절(Maastrichtian, 약 7000만6600만 년 전)에 서식했다. Lameta층은 데칸 트랩(Deccan Traps) 현무암 아래에 위치하며, 현무암의 방사성동위원소 연대(약 6550만 년 전, 29R 자기역전대 포함)와 층서 관계를 통해 마스트리흐트절 후기로 연대가 추정된다(Courtillot et al., 1986, 1996; Wilson et al., 2003). 인도 백악기 후기의 공룡들은 데칸 트랩의 대규모 화산 활동(K-Pg 경계 약 35만 년 전 절정) 이전에 이미 멸종 압력을 받았을 가능성이 있다(Mohabey & Samant, 2013).

지층과 암상

홀로타입이 산출된 Lameta층(Lameta Formation)은 인도 중·서부(마디아프라데시주, 구자라트주, 마하라슈트라주, 안드라프라데시주 등)에 분포하는 상부 백악기 퇴적층이다. 이 지층은 역암(conglomerate), 석회질 사암, 이암, 석회암 등으로 구성되며, 데칸 트랩 현무암 바로 아래에 놓인다.

라자사우루스 홀로타입은 라히올리 인근 템플힐 채석장에서 역암층에서 산출되었으며, 이 역암층 위에는 공룡 치아가 포함된 석회질 사암층, 그 위에는 공룡 알 화석이 산출되는 석회암층이 놓여 있다(Srivastava et al., 1986; Khosla & Sahni, 1995). 이 석회암층은 약 700km 떨어진 자발푸르(Jabalpur) 바라 심라(Bara Simla)의 "Main Lameta limestone"과 대비된다.

퇴적 환경과 고환경

Lameta층의 퇴적 환경은 연구마다 다소 다른 해석이 제시되었다. Brookfield & Sahni(1987)는 자발푸르 지역 Lameta층을 반건조(semi-arid) 충적평야로 해석하였으며, 계절성 강우와 대규모 관류 하천이 존재했을 것으로 추정했다. Mohabey(1996)는 난드-동가르곤(Nand-Dongargaon) 분지의 Lameta층에서 화석·암상 증거에 기반한 퇴적 환경을 복원하였다. 고토양(paleosol) 분석에서는 칼크리트(calcrete) 프로파일이 다수 확인되어 반건조 기후 조건을 뒷받침한다(Kumari et al., 2021). Tandon et al.(1995)은 나르마다 계곡의 Lameta층을 연구하여 사구·홍수평야·호수·칼크리트 환경의 복합체로 해석하였다.

라자사우루스가 서식했던 환경은 주로 하천과 호수가 있는 반건조 충적평야로, 용각류 공룡이 모래질 토양에 집단 산란하는 중요한 둥지 지역이었다. 식생은 침엽수(Podocarpus, Araucaria, Cheirolepidiaceae), 소철, 야자, 초기 화본과 식물, 양치류(삼투나목, 디크소니아목 등) 등이 포함되었을 것으로 추정된다(Sonkusare et al., 2017).

표본 및 진단 형질

홀로타입

홀로타입(GSI Type No. 21141/1-33)은 19821984년 구자라트주 라히올리 인근 템플힐(Temple Hill, 23°3′26.2″N, 73°20′30.8″E)에서 수집되었다. 표본은 약 7m 범위에 걸쳐 산포된 상태로 발견되었으며, 뇌함과 천골 사이 거리는 3.75m였다. 동일 개체로 판단되는 근거는 골격 요소 간 크기 일치, 쌍 뼈의 존재(예: 양측 장골, 양측 제2중족골), 천골·장골·후방 등추·전방 미추의 근접 분포 등이다. 표본은 용각류 뼈가 섞여 있는 산포 상태로 보존되어, 약간의 선별과 운반이 있었으나 뚜렷한 유수 방향성은 관찰되지 않았다(Wilson et al., 2003).

홀로타입 구성 요소는 다음과 같다: 뇌함 1개(GSI 21141/1), 중경추 추체 1개(GSI 21141/2), 등추 11개(부분적, GSI 21141/3-13), 천추 1-6(GSI 21141/14-16), 미추 3개(부분적, GSI 21141/17-22), 좌측 견갑골(부분, GSI 21141/23), 양측 장골(부분, GSI 21141/24-25), 좌측 치골 근위부(GSI 21141/26), 우측 대퇴골(GSI 21141/27), 좌측 대퇴골 원위부(GSI 21141/28), 우측 경골 원위부(GSI 21141/29), 우측 비골 근위부(GSI 21141/30), 양측 제2중족골(GSI 21141/31-32), 좌측 제4중족골(GSI 21141/33).

진단 형질

Wilson et al.(2003)이 제시한 라자사우루스의 고유 파생형질(autapomorphy)은 다음과 같다:

첫째, 비골-전두골 돌출부(nasofrontal prominence)가 정중선에 위치하며, 전두골은 이 돌출부의 후연만을 형성한다. 둘째, 측두창(supratemporal fenestrae)이 전후 방향으로 현저히 길어져, 그 길이가 전두골 횡폭의 약 150%에 달한다. 이는 Carnotaurus, Majungasaurus, Indosaurus 등 다른 아벨리사우루스류에서 측두창이 비교적 아정방형(subquadrate)이거나 짧은 것과 뚜렷이 구별된다. 셋째, 장골이 견고하게 발달하며, 브레비스 와(brevis fossa)와 비구(acetabulum)를 분리하는 횡방향 융기(transverse ridge)가 존재한다.

표본의 한계

라자사우루스 홀로타입은 두개골 전면부(상악골, 전상악골, 방형골 등)와 치아가 보존되지 않아, 치열 형태 및 주둥이 구조에 대한 직접적 정보는 제한적이다. 뇌함 및 후두골 요소의 보존 상태는 양호하나, 다른 인도 아벨리사우루스류(Indosaurus, Indosuchus)와의 직접 비교는 해당 표본들의 불완전성과 일부 표본의 분실·훼손으로 인해 어렵다. 자발푸르 바라 심라에서 발견된 수각류 뇌함 자료(Huene & Matley, 1933) 중 라자사우루스와 밀접하게 일치하는 것은 없으며, 이는 바라 심라에 복수의 수각류 분류군이 공존했음을 시사한다(Wilson et al., 2003).

형태와 기능

체형과 크기

라자사우루스의 체장 추정치는 연구에 따라 상당한 차이를 보인다. Paul(2010)은 11m, 체중 4톤으로 추정하였으나, Grillo & Delcourt(2016)의 아벨리사우루스류 체장 추정 연구에서는 알려진 척추골 크기를 기반으로 6.6m로 추정하여, Carnotaurus, Ekrixinatosaurus, Pycnonemosaurus보다 현저히 작은 것으로 나타났다. Larramendi & Molina(2016, 2019)는 10.5m, 3톤으로 추정하였는데, 이는 홀로타입보다 큰 개체(Lametasaurus로 기재된 장골·천골 표본)를 포함한 결과일 수 있다(Molina-Pérez et al., 2019). 현재 가장 보수적이고 직접 증거에 기반한 추정치는 약 6.6m, 체중 약 7001100kg으로, 이는 홀로타입 척추골 크기에 기반한 값이다.

연구	체장 추정	체중 추정	방법/비고
Wilson et al., 2003	약 7.69m(언급)	미제시	원기재 시 대략적 언급
Paul, 2010	11m	4톤	체적 기반 추정
Grillo & Delcourt, 2016	6.6m	미제시	척추골 크기 기반, 아벨리사우루스류 상대비교
Larramendi & Molina, 2016-19	10.5m	3톤	가능한 더 큰 개체(Lametasaurus 표본) 포함

두개골 및 뇌함

라자사우루스의 뇌함은 두껍게 발달하여, 전두골의 최대 두께가 안와 후방에서 약 4cm에 달한다. 이는 Indosaurus와 유사하나, Indosuchus는 훨씬 얇다(Huene & Matley, 1933; Wilson et al., 2003). 전두골 표면은 매끄러우며, Indosuchus의 조각무늬(sculptured texture)와는 대조적이다.

측두창(supratemporal fenestrae)은 전후 방향으로 현저히 길어져 있어, 다른 아벨리사우루스류(Carnotaurus, Majungasaurus, Indosaurus)의 비교적 짧거나 아정방형인 측두창과 구별된다. 측두창 주연은 두정골에서 정중 시상능(sagittal crest)을 형성하며 후방으로 수렴한다. 두정골 후방에서 시상능은 측방으로 꺾여 후두능(nuchal wedge)의 정점을 따른다. 또한 이개(crista prootica)가 단순한 능선이 아닌 하방으로 돌출된 판(flange) 형태로 발달하여, Majungasaurus와 유사한 파생 특징을 보인다.

전두골에는 비골(nasal)과의 관절을 위한 홈 모양의 관절면이 있으며, 이 관절면의 후연은 융기된 입술 모양을 형성한다. 비골과 전두골이 함께 정중선의 낮은 뿔(horn) 구조를 형성하는데, Majungasaurus의 뿔이 주로 전두골로 이루어진 것과 달리 라자사우루스의 뿔은 주로 비골로 구성된다(Wilson et al., 2003; Delcourt, 2018). 뿔의 실제 크기는 화석화된 뿔과 거의 같았을 것으로 추정되며, Carnotaurus에서 관찰되는 것처럼 두꺼운 피부가 뿔을 연장시키지는 않았을 것으로 보인다(Delcourt, 2018).

뿔의 기능

라자사우루스의 이마 뿔은 다른 Rajasaurus 개체와의 과시(display) 또는 머리 밀기(head-butting)에 사용되었을 것으로 추정된다(Paul, 2010; Delcourt, 2018). 두개골 내 충격 흡수용 해면골(cancellous bone)이 부족한 점에서, 강렬한 머리 박치기는 어려웠을 것으로 보이며, 현대 바다이구아나(Amblyrhynchus cristatus)처럼 저속 밀치기(low-motion shoving) 형태이거나, 기린처럼 목과 옆구리를 타격하는 방식이었을 가능성이 있다. 아벨리사우루스류의 경부 근육은 높은 응력을 견딜 수 있도록 적응되어 있어, 영역 방어나 짝짓기 경쟁에서 뿔이 실질적으로 사용되었을 것으로 해석된다(Delcourt, 2018).

척추와 골반

경추(cervical vertebra)는 1개만 보존되었으며(아마 중경추), 다른 각룡류보다 비례적으로 짧고, 높이보다 폭이 넓으며, 스풀(spool) 형태이다. 다른 각룡류와 마찬가지로 후면이 강하게 오목하나, 라자사우루스는 전면도 오목하여 독특하다. 다른 각룡류와 마찬가지로 경추에 두 개의 기낭(pneumatic pocket)이 있으나, 이례적으로 추체두(head) 가까이에 위치한다(Wilson et al., 2003).

등추는 11개가 부분적으로 보존되었으며, 역시 스풀 형태로 전후면이 오목하다. 단, 경추와 달리 폭보다 높이가 크다. 다수의 기낭이 확인된다. 천추는 6개가 보존되었으며 복면이 길어지고 양 끝으로 갈수록 폭이 감소한다. 미추는 3개로 추정상 꼬리 중간부에서 유래하며, 경추·등추보다 더 원통형에 가깝다.

장골(ilium)의 좌골 족(ischial peduncle)이 치골 족(pubic peduncle)보다 더 돌출되어 있어, 고관절이 후복측에 위치한다. 장골능(iliac crest)은 고관절 부위(8cm)에 비해 현저히 얇다(약 1cm)(Wilson et al., 2003).

이동과 기능적 해석

Majungasaurus와 마찬가지로 라자사우루스의 뒷다리 뼈는 비슷한 크기의 다른 수각류에 비해 상대적으로 짧아, 지속적인 고속 이동에는 불리했을 것으로 보인다. 그러나 각룡류는 빠른 가속이 가능했을 수 있어(Persons & Currie, 2011), 매복 포식(ambush predation) 전략에 적합했을 것으로 추정된다. 교합력은 Allosaurus와 유사한 약 3,500뉴턴(790 lbf)으로 추정되며, 물어뜯고 유지하는(bite-and-hold) 전략으로 대형 먹이를 제압했을 것으로 해석된다(Delcourt, 2018).

식성 및 생태

식성

라자사우루스 홀로타입에서 치아가 보존되지 않아 직접적인 치열 형태 분석은 불가능하다. 그러나 아벨리사우루스과의 일반적 특징(짧고 날카로운 이빨, 강력한 두개골 구조, 짧은 전지)과 Lameta층 동반 화석(용각류 둥지, 치흔이 있는 용각류 뼈 등)을 고려할 때, 육식성으로 용각류 및 기타 초식공룡을 주된 먹이로 삼았을 것으로 추정된다. 라히올리에서 발견된 수각류 치아 중 두 가지 형태가 Majungasaurus crenatissimus와 Megalosaurus sp.에 각각 귀속되었으나(Mathur & Srivastava, 1987), 각룡류의 치열은 위치에 따라 형태 변이가 크므로 단일 분류군의 치아일 가능성도 있다(Wilson et al., 2003).

생태적 지위

라자사우루스는 Lameta층 생태계의 최상위 포식자 중 하나였다. 동시대 Lameta층에서는 다른 아벨리사우루스류(Indosaurus, Indosuchus, Rahiolisaurus)와 노아사우루스류(Laevisuchus)도 산출되어, 다양한 체급의 수각류가 공존했음을 알 수 있다. 주된 먹이로는 티타노사우루스류 용각류(Isisaurus colberti, Jainosaurus septentrionalis, Titanosaurus spp.)가 있었을 것이다. Lameta층은 용각류 집단 산란지로 유명하며, 부화 직후의 새끼를 사냥했을 가능성도 제기된다(Lovgren, 2003). 선사 뱀 Sanajeh indicus도 용각류 둥지를 습격한 것으로 알려져 있어(Wilson et al., 2010), 복잡한 포식자-피식자 관계가 존재했음을 보여준다.

사회성

라자사우루스의 사회적 행동에 대한 직접적 증거는 제한적이다. 홀로타입은 단일 개체로 해석되며, 여러 개체가 함께 발견된 사례는 현재까지 보고되지 않았다. 다만, 동시대 근연속인 Rahiolisaurus에서 여러 개체의 뼈가 함께 발견된 사례가 있어, 일부 아벨리사우루스류에서 무리 행동의 가능성이 제기된다.

분포와 고지리

산지 분포

라자사우루스의 확정 산지는 인도 구자라트주 라히올리(Rahioli) 인근 템플힐이다. 자발푸르(Jabalpur) 인근의 바라 심라(Bara Simla)에서도 일부 수각류 표본이 라자사우루스와 관련될 가능성이 있으나, Lametasaurus 표본은 분실되었고 바라 심라의 수각류 뇌함 자료는 라자사우루스의 진단 형질(신장된 측두창, 비-전두골 뿔)과 일치하지 않아 정식 참조 표본으로 확정되지 않았다(Wilson et al., 2003). 따라서 라자사우루스의 분포 범위가 나르마다 계곡 전역(라히올리자발푸르, 약 700km)에 걸쳤는지는 아직 확인되지 않았다.

고지리적 맥락

백악기 후기 인도 아대륙은 곤드와나 대륙에서 분리되어 고립된 섬 대륙이었다. 마다가스카르와는 약 8800만 년 전(인도-마다가스카르 분리 시기)에 갈라졌으나, 라자사우루스와 Majungasaurus의 높은 형태적 유사성은 분리 이후에도 일부 생물지리학적 연결이 있었음을 시사한다.

흥미롭게도 백악기 후기 인도에서 고립에 의한 고유종화(endemism)의 뚜렷한 증거가 부족하며(Briggs, 2003), 이는 완전한 격리보다는 아프리카 등 인접 대륙과의 간헐적 연결이 유지되었을 가능성을 시사한다. Tortosa et al.(2014)은 아프리카, 유럽, 마다가스카르, 인도 간의 아벨리사우루스류 이동을 제안하며, 아프리카를 통한 간접 연결 또는 데칸 화산활동 관련 드라스-코히스탄(Dras-Kohistan) 도서 호(island arc)를 통한 섬 도약(island hopping)을 가능한 경로로 제시하였다. 유럽과 인도의 용각류 알 분류군의 유사성(Vianey-Liaud et al., 2003)도 대륙간 동물 이동을 뒷받침하는 증거로 인용된다.

계통·분류 논쟁

대안 가설

일부 연구에서는 인도 아벨리사우루스류의 고유성을 강조하여, 곤드와나 분리 이후 고립에 의한 고유종화(endemism)를 지지하기도 한다. Wilson et al.(2003)은 아프리카가 곤드와나에서 가장 먼저 분리되고, 남미·인도·마다가스카르가 남극을 통해 더 오래 연결되어 있었다고 해석하였으나, 이 경우 아프리카 아벨리사우루스류가 고유종화를 보여야 하고 라자사우루스는 그렇지 않아야 한다는 모순이 지적되었다(Mathur, 2004). 현재까지의 증거는 완전한 고립보다는 간헐적 생물 교류를 더 지지하는 경향이 있다(Briggs, 2003; Kapur & Khosla, 2016).

복원과 불확실성

확정된 정보

라자사우루스가 아벨리사우루스과 마중가사우루스아과에 속하는 중형 수각류이며, 정중선의 비골-전두골 뿔, 전후로 신장된 측두창, 견고한 장골에 브레비스 와-비구 분리 횡방향 융기 등의 고유 형질을 갖는다는 점은 확정된 사실이다. 홀로타입이 뇌함·척추·골반·뒷다리·꼬리를 포함하는 부분 골격이라는 점도 확정적이다.

유력한 추정

체장 약 6.6m, 체중 약 7001100kg의 크기 추정치는 홀로타입 척추골에 기반한 것으로 유력하다(Grillo & Delcourt, 2016). 반건조 충적평야 환경에서 서식하며 용각류를 주로 사냥했다는 생태적 추정은 퇴적학·고토양 분석 및 동반 화석에 기반한 유력 가설이다. 매복 포식 전략을 사용했다는 해석은 짧은 뒷다리 비율에 기반하여 유력하다.

가설/추정

더 큰 개체(1011m)의 존재 가능성은 Lametasaurus 표본에 기반하나, 해당 표본이 분실되어 검증이 불가능하다. 사회적 행동, 정확한 식성(특정 먹이 선호 등), 뿔의 구체적 사용 방식(밀치기 vs. 타격), 체색과 외피 형태 등은 직접 증거가 부족하여 가설 수준에 머문다. 인도-마다가스카르 간 생물 이동 경로(아프리카 경유 vs. 섬 도약)도 아직 확정되지 않은 가설이다.

대중 매체와 학계의 차이

대중 매체에서 라자사우루스는 종종 911m의 대형 공룡으로 묘사되나, 최신 학술 연구는 6.6m 정도의 중형 아벨리사우루스류로 보고 있다. Paul Sereno의 시카고대학교 페이지에서도 "30-foot-long(약 9.1m)"으로 소개하고 있어, 원기재 시점의 추정치가 아직 대중적으로 유통되고 있다. 또한 일부 매체에서 "왕 도마뱀(king lizard)"으로 번역하나, 원기재 논문의 어원 설명에 따르면 "왕자 도마뱀(prince lizard)"이 더 정확한 번역이다. 한편, 일부 출처에서 홀로타입에 상악골·전상악골이 포함된다고 기술하나, 원기재 논문에는 이들이 홀로타입 목록에 기재되어 있지 않다.

근연/동시대 비교

분류군	분류	시대	산지	추정 체장	비고
Rajasaurus narmadensis	Majungasaurinae	마스트리흐트절	인도	약 6.6m	비-전두골 뿔, 신장된 측두창
Majungasaurus crenatissimus	Majungasaurinae	마스트리흐트절	마다가스카르	약 67m	전두골 뿔, 라자사우루스와 가장 유사
Indosaurus matleyi	Majungasaurinae	마스트리흐트절	인도	불명	부분 두개골만 알려짐, 두꺼운 전두골
Rahiolisaurus gujaratensis	Abelisauridae	마스트리흐트절	인도	약 8m	여러 개체 발견, 라히올리 산출
Arcovenator escotae	Majungasaurinae	캄파니아절-마스트리흐트절	프랑스	불명	유럽산 마중가사우루스아과
Carnotaurus sastrei	Carnotaurinae	마스트리흐트절	아르헨티나	약 7.59m	한 쌍의 측면 뿔

데이터 표

표본 요약

표본 번호	구성 요소	산지(Pit)	수집 연도
GSI 21141/1	뇌함	Pit 4	1984
GSI 21141/2	중경추 추체	Pit 7	1984
GSI 21141/3-13	등추 11개(부분)	Pit 3, 3A	1983
GSI 21141/14-16	천추 1-6	Pit 3	1983
GSI 21141/17-22	미추 3개(부분)	Pit 3, 7	1983-84
GSI 21141/23	좌측 견갑골(부분)	Pit 4	1983
GSI 21141/24-25	양측 장골(부분)	Pit 3	1983
GSI 21141/26	좌측 치골 근위부	Pit 5	1983
GSI 21141/27-28	우측 대퇴골, 좌측 대퇴골 원위부	Pit 3, 4	1983
GSI 21141/29-30	우측 경골 원위부, 우측 비골 근위부	Pit 2, 7	1983-84
GSI 21141/31-33	양측 제2중족골, 좌측 제4중족골	Pit 3, 7, 4	1983-84

주요 골격 치수 비교(Wilson et al., 2003 Table 2 기반)

치수(mm)	Rajasaurus	Carnotaurus	Majungasaurus	Lametasaurus	Sinraptor
후두공-후두능 높이	105	190	98	-	-
등추 4 추체 길이	87	108	85	-	-
장골 길이(좌골족치골족)	360	390	370	386	-
천추 1-5 길이	566	528	610	490(추정)	-
대퇴골 원위 폭	150	198	127	207	-
경골 원위 폭	193	-	134	223	200
제2중족골 길이	276	-	199	-	376

재미있는 사실

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라자사우루스는 인도 수각류 중 최초로 두개골 요소와 후두골 요소가 함께 보존된 표본이다. 이전까지 인도에서 발견된 공룡 화석은 대부분 단편적이어서, 라자사우루스의 발견은 인도 공룡 고생물학의 획기적 전환점이었다.

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Lameta층의 라히올리 화석 산지는 인도에서 '인도의 쥬라기 공원(Jurassic Park of India)'으로 불리며, 구자라트주에서 공룡 공원으로 보호하고 있다. BBC(2010)는 이 지역의 관광 열풍을 보도한 바 있다.

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라히올리 마을에는 라자사우루스 실물 크기 조형물이 설치되어 있으며, 이 조형물은 발견을 기념하여 세워졌다(The National, 2013).

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라자사우루스 홀로타입이 발견된 채석장에서는 용각류 뼈, 공룡 알 화석, 악어류 화석 등이 함께 산출되어, 백악기 후기 인도 생태계의 다양성을 보여준다. 용각류 뼈가 섞인 상태로 보존되어 있어 약간의 수리적 운반이 있었음을 시사한다.

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라자사우루스와 마다가스카르의 Majungasaurus의 높은 유사성은, 인도와 마다가스카르가 약 8800만 년 전 분리된 후에도 아프리카를 경유하거나 화산성 도서호(island arc)를 통한 생물 이동이 있었을 가능성을 시사하는 흥미로운 생물지리학적 수수께끼이다.

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2023년 Apple TV+ 다큐멘터리 'Prehistoric Planet' 시즌 2 제2화 'Badlands' 에피소드에서 라자사우루스가 등장하여, 데칸 트랩 화산 지대를 배경으로 Isisaurus 새끼를 사냥하는 장면이 묘사되었다. Darren Naish가 이 에피소드의 초기 디자인을 담당했다.

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인도 테마파크 이매지카(Imagicaa, 구 Adlabs Imagica)에는 '라자사우루스 리버 어드벤처(Rajasaurus River Adventure)'라는 약 6분 길이의 수상 보트 놀이기구가 있으며, 공룡 시대를 테마로 한 인기 어트랙션이다.

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라자사우루스의 발견은 인도-미국 합동 연구의 결과로, 2001년 미국인도학연구소(AIIS)와 내셔널지오그래픽협회가 판자브대학교와 협력하여 화석 복원 연구를 진행하였다. 시카고대학의 폴 세레노와 미시간대학의 제프리 윌슨이 공동 주도했다.

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원기재 논문에 따르면 'rāja'는 '왕자(prince), 왕(sovereign), 그 종류 중 최고(best of its kind)'를 의미한다. '왕 도마뱀'으로 번역되기도 하지만, 원저자들이 명시한 'prince or princely'가 가장 정확한 어원 해석이다.

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Lameta층에서는 선사 뱀 Sanajeh indicus가 용각류 둥지 위에서 부화하는 새끼를 습격하는 장면이 화석으로 보존되어 있어(Wilson et al., 2010), 라자사우루스가 서식했던 생태계의 복잡한 먹이 관계를 보여준다.

FAQ

?라자사우루스의 정확한 크기는 얼마인가요?

최신 연구(Grillo & Delcourt, 2016)에 따르면 홀로타입 척추골 크기를 기반으로 약 6.6m, 체중 약 7001100kg으로 추정됩니다. 이전의 911m 추정치(Paul, 2010; Wilson et al., 2003의 대략적 언급)는 과대평가로 간주됩니다. 다만, Lametasaurus로 기재된 더 큰 표본이 라자사우루스에 속한다면 10m 이상 개체도 존재했을 가능성이 있으나, 해당 표본이 분실되어 검증이 불가능합니다.

?라자사우루스의 이름은 무슨 뜻인가요?

속명 Rajasaurus는 산스크리트어 'rāja'(왕자, 왕, 또는 그 종류 중 최고)와 그리스어 'sauros'(도마뱀)의 합성어입니다. 원기재 논문(Wilson et al., 2003)에서는 "Raja, prince or princely (Sanskrit)"로 어원을 기술하여, "왕자 도마뱀"이 원문에 가장 부합하는 번역입니다. 일부 매체에서 "왕 도마뱀(king lizard)"으로 번역하기도 합니다. 종소명 narmadensis는 화석 산출지인 나르마다강 유역을 지칭합니다.

?라자사우루스와 마중가사우루스는 어떤 관계인가요?

라자사우루스와 마다가스카르의 Majungasaurus는 형태적으로 매우 유사하여, 같은 마중가사우루스아과(Majungasaurinae, Tortosa et al., 2014)로 분류됩니다. 두 종 모두 이마에 단일 뿔 구조가 있으나, 라자사우루스의 뿔은 주로 비골(nasal)로 구성되고 마중가사우루스의 뿔은 주로 전두골(frontal)로 구성되어 차이가 있습니다. 또한 라자사우루스의 측두창(supratemporal fenestrae)은 전후로 길어져 있어 마중가사우루스보다 현저히 긴 반면, 이개(crista prootica)가 하방 돌출 판 형태인 점은 두 속이 공유하는 파생 특징입니다.

?라자사우루스는 어떤 환경에서 살았나요?

Lameta층의 퇴적학 및 고토양 분석에 따르면, 라자사우루스는 계절성 강우가 있는 반건조(semi-arid) 충적평야 환경에서 서식했습니다(Brookfield & Sahni, 1987; Kumari et al., 2021). 하천이 흐르고 호수가 있었으며, 주변에 칼크리트(calcrete)가 발달한 건조한 토양이 펼쳐져 있었습니다. 용각류 공룡의 집단 산란지가 형성될 정도로 생물 다양성이 높았고, 데칸 트랩 화산 활동이 간헐적으로 이 지역에 영향을 미쳤습니다.

?라자사우루스의 뿔은 무엇에 사용되었나요?

이마의 낮은 뿔 구조는 동종 개체 간 과시(display), 영역 방어, 또는 짝짓기 경쟁에 사용되었을 것으로 추정됩니다. 두개골에 충격 흡수용 해면골(cancellous bone)이 부족한 점에서, 격렬한 머리 박치기보다는 바다이구아나 방식의 저속 밀치기나 기린 방식의 목/옆구리 타격이었을 가능성이 있습니다(Delcourt, 2018). 뿔의 실제 크기는 화석화된 골격 뿔과 거의 동일했을 것으로, Carnotaurus처럼 피부가 뿔을 크게 연장하지는 않았을 것으로 보입니다.

?라자사우루스는 언제, 누가 발견했나요?

화석은 1982~1984년 인도지질조사국(GSI)의 수레시 스리바스타바(Suresh Srivastava)가 인도 구자라트주 라히올리 인근 템플힐에서 발굴했습니다. 2001년 미국인도학연구소(AIIS)와 내셔널지오그래픽협회가 판자브대학교와 협력하여 화석 복원 연구를 진행했으며, 이후 2003년 제프리 윌슨(Jeffrey A. Wilson), 폴 세레노(Paul C. Sereno) 등 국제 연구팀에 의해 정식 기재되었습니다. Lameta층 자체는 1981년 GSI의 드위베디(G. N. Dwivedi)와 모하베이(D. M. Mohabey)가 ACC 시멘트 채석장 인부들로부터 석회암 구조물(공룡 알)을 전달받으면서 처음 확인되었습니다.

?인도에서 발견된 다른 아벨리사우루스류는 무엇이 있나요?

Lameta층에서는 Indosaurus matleyi, Indosuchus raptorius, Rahiolisaurus gujaratensis 등 다른 아벨리사우루스류와 노아사우루스류인 Laevisuchus indicus도 발견되었습니다. Lametasaurus indicus(Matley, 1923)의 일부 표본도 아벨리사우루스류에 해당하며 라자사우루스와 관련될 수 있으나 표본 분실로 확인이 불가능합니다. 이들은 체급과 형태에서 차이가 있어, 백악기 후기 인도에서 다양한 아벨리사우루스류가 공존했음을 보여줍니다.

?라자사우루스는 무엇을 먹었나요?

라자사우루스 홀로타입에서 치아가 보존되지 않아 직접적인 치열 증거는 없으나, 아벨리사우루스과의 일반적 특징(짧고 날카로운 이빨, 약 3,500뉴턴의 교합력)과 동반 화석(티타노사우루스류 용각류)을 고려할 때 육식성으로, Isisaurus, Jainosaurus 등 용각류를 주로 사냥했을 것으로 추정됩니다. 매복 포식(ambush predation)과 물어뜯고 유지하기(bite-and-hold) 전략을 사용했을 가능성이 높습니다(Delcourt, 2018).

?라자사우루스의 홀로타입에는 어떤 골격 요소가 포함되어 있나요?

홀로타입(GSI Type No. 21141/1-33)은 뇌함, 경추 추체 1개, 등추 11개(부분), 천추 6개, 미추 3개(부분), 좌측 견갑골(부분), 양측 장골(부분), 좌측 치골 근위부, 우측 대퇴골, 좌측 대퇴골 원위부, 우측 경골 원위부, 우측 비골 근위부, 양측 제2중족골, 좌측 제4중족골로 구성됩니다. 두개골 전면부(상악골, 전상악골)와 치아는 보존되지 않았습니다. 일부 출처에서 홀로타입에 상악골·전상악골이 포함된다고 기술하나, 원기재 논문(Wilson et al., 2003)의 표본 목록에는 이들이 없습니다.

📚참고문헌

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