메갈로사우루스
쥐라기 육식 생물 종류
Megalosaurus bucklandii
학명: "그리스어 μέγας(megas, "거대한") + σαῦρος(sauros, "도마뱀") = "거대한 도마뱀""
현지명: 메갈로사우루스
신체 특징
발견
서식지
메갈로사우루스(Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827)는 중기 쥐라기 바토니아절(Bathonian, 약 168.2~165.3 Ma)에 영국 남부에 서식했던 대형 육식성 수각류 공룡이다. 1824년 2월 20일 옥스퍼드 대학교의 지질학 교수 윌리엄 버클랜드(William Buckland)가 런던 지질학회(Geological Society of London)에서 정식으로 기재하여, 역사상 최초로 유효하게 명명된 비조류 공룡 속(屬)이 되었다. 종소명 bucklandii는 1827년 기드온 맨텔(Gideon Mantell)이 버클랜드를 기념하여 부여하였다.
메갈로사우루스는 공룡학의 역사에서 상징적인 위치를 차지한다. 1842년 리처드 오언(Richard Owen)이 "공룡류(Dinosauria)"라는 분류군을 창설할 때, 메갈로사우루스는 Iguanodon, Hylaeosaurus와 함께 그 기초가 된 세 속 중 하나였다. 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae)의 모식속이며, 중기 쥐라기 영국의 정점 포식자(apex predator)로 추정된다.
현대적 추정에 따르면 체장은 약 6~9m, 체중은 약 700~1,000kg으로, Paul(2010)은 6m·700kg을, Benson(2010)은 렉토타입 개체를 약 7m로 추정하면서 더 큰 표본은 거의 9m에 달할 수 있다고 보았다. 완전한 골격이 발견된 적이 없어 세부 형태는 근연 분류군인 Torvosaurus, Eustreptospondylus, Afrovenator 등과의 비교에 크게 의존한다. 그럼에도 불구하고 2008년과 2010년 Benson의 연구를 통해 렉토타입 치골(齒骨, dentary)의 고유 진단 형질이 확인되어, 19세기 이래 "쓰레기통 분류군(wastebasket taxon)"이라는 오명에서 벗어나 유효한 단일종(M. bucklandii)으로 확립되었다.
개요
이름과 어원
속명 Megalosaurus는 그리스어 μέγας(megas, "거대한")와 σαῦρος(sauros, "도마뱀")의 합성어로, "거대한 도마뱀"을 의미한다. 버클랜드와 그의 동료 윌리엄 코니비어(William Conybeare)가 1821년경 "Huge Lizard"라는 비공식명으로 부르다가, 코니비어가 고안한 그리스어 조합을 학명으로 채택하였다. 버클랜드는 당시 추정 체장이 약 12m(40피트)에 달했기 때문에 이 이름이 적절하다고 판단하였다.
종소명 bucklandii는 1827년 기드온 맨텔이 윌리엄 버클랜드를 기념하여 명명하였다. 1826년 페르디난트 폰 리트겐(Ferdinand von Ritgen)이 M. conybeari라는 종소명을 먼저 발표했으나, 이후 사용되지 않아 nomen oblitum(망각명)으로 처리되었다. 1832년 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어(C. E. H. von Meyer)가 표기한 M. bucklandi 변형도 오랫동안 사용되었으나, 원형인 M. bucklandii가 선취권을 가진다.
분류학적 위치
메갈로사우루스는 수각아목(Theropoda) 테타누라이(Tetanurae) 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae)에 속한다. Carrano, Benson & Sampson(2012)의 대규모 테타누라이 계통분석에서 메갈로사우루스과는 스피노사우루스과(Spinosauridae)와 함께 메갈로사우루스상과(= Megalosauria)를 구성하는 것으로 나타났다.
과학사적 의의
메갈로사우루스는 다음과 같은 과학사적 의의를 가진다. 첫째, 1824년 버클랜드의 기재가 역사상 최초의 유효한 비조류 공룡 속 명명으로 인정된다(단, 최초로 학술적으로 기술된 수각류 화석은 1808년 퀴비에가 기술한 Streptospondylus이다). 둘째, 1842년 오언이 공룡류(Dinosauria)를 정의할 때 기초가 된 세 속 중 하나였다. 셋째, 1854년 크리스탈 팰리스 공원의 공룡 모형 중 하나로 제작되어 대중에게 선사 파충류의 존재를 알렸다. 넷째, 찰스 디킨스의 소설 황폐한 집(Bleak House)(1852~1853)에 언급되어 문학 작품에 등장한 최초의 공룡 중 하나가 되었다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
메갈로사우루스 화석은 중기 쥐라기 바토니아절(Bathonian, 약 168.2~165.3 Ma)에서 산출된다. 주요 산출층인 테인턴 석회암층(Taynton Limestone Formation)은 바토니아절 중기(mid-Bathonian)로 연대가 추정되며, 약 166 Ma에 해당한다. 치핑 노턴 석회암층(Chipping Norton Limestone Formation)에서도 메갈로사우루스로 귀속된 화석이 발견되었으며, 이 지층은 바토니아절 초기(Lower Bathonian)에 해당한다.
지층 및 암상
테인턴 석회암층(Taynton Limestone Formation)은 영국 옥스퍼드셔에 위치하며, 난형립 입자암(ooidal grainstone)이 주를 이루고 사암과 이회암도 포함한다. 두께는 최대 약 30m에 이른다. 이 지층 내의 특정 층준인 스톤스필드 슬레이트(Stonesfield Slate)는 메갈로사우루스 화석이 집중 산출되는 곳으로, 17세기부터 지붕 슬레이트용으로 채굴되면서 다양한 척추동물 화석을 산출하였다. 채석장은 1911년까지 가동되었다.
치핑 노턴 석회암층(Chipping Norton Limestone Formation)은 테인턴 석회암층보다 약간 오래된 지층(Lower Bathonian)으로, 약 30점의 단독 치아와 뼈가 Reynolds(1938, 1939)에 의해 메갈로사우루스로 귀속되었다. Benson(2009)은 뉴파크 채석장(New Park Quarry) 산출 표본에서 M. bucklandii와의 해부학적 차이를 확인하지 못하여 귀속을 유지하였으나, 오캄 채석장(Oakham Quarry) 산출 장골 1점은 명확히 다른 형태를 보여 귀속이 불확실하다고 보고하였다.
고환경 및 퇴적 환경
중기 쥐라기 당시 유럽은 테티스해(Tethys Ocean) 주변의 섬 군도(archipelago) 환경이었다. 메갈로사우루스가 서식한 지역은 런던-브라반트 육괴(London–Brabant Massif)가 형성한 섬으로, 따뜻하고 습한 아열대~열대 기후였다. 고위도는 약 30~35°N로 추정되며, 현재의 북아프리카~지중해 위도대에 해당한다.
테인턴 석회암층의 퇴적 환경은 연안 천해(nearshore shallow marine) 환경으로, 난형립 석회암의 형성은 따뜻하고 얕은 바다를 지시한다. 2024~2025년 듀어스 팜 채석장(Dewars Farm Quarry) 발굴에서 확인된 발자국 화석은 진흙질 석호(muddy lagoon) 환경에서 보존된 것으로, 메갈로사우루스와 용각류가 얕은 바다의 해안가를 오갔음을 보여준다. 화석 식물상(침엽수, 양치류, 소철류, 속새류 등)은 인근 육지의 삼림 환경을 반영한다.
표본 및 진단 형질
명명 역사와 표본
메갈로사우루스 화석의 발견 역사는 17세기로 거슬러 올라간다. 1676년, 스톤스필드 채석장에서 대퇴골 원위부가 발견되어 로버트 플롯(Robert Plot)이 Natural History of Oxfordshire(1677)에 기술하고 삽화를 게재하였다. 이것은 공룡 뼈의 최초의 도해(illustration)로 인정되지만, 당시 플롯은 로마 전투 코끼리의 뼈 또는 성경의 거인 뼈로 해석하였다.
1699년, 에드워드 루이드(Edward Lhuyd)가 기술한 치아 화석(표본 OU 1328)은 이후 메갈로사우루스의 치관(tooth crown)으로 재해석되었다(Delair & Sarjeant, 2002). 이것은 최초로 도해된 공룡 화석 중 세 번째에 해당한다.
1763년, 리처드 브룩스(Richard Brookes)가 플롯의 대퇴골 삽화를 재게재하면서 "Scrotum humanum"이라는 이름을 표제로 붙였다. 이 이름이 유효한 학명인지 논쟁이 있었으나, 국제동물명명위원회(ICZN)의 필립 K. 터브스(Philip K. Tubbs) 사무총장은 이 이름이 단순히 삽화의 설명문(label)이지 유효한 학명 창설이 아니라고 판단하여, Megalosaurus의 선취권이 유지되었다.
1822년, 의사 제임스 파킨슨(James Parkinson)이 "Megalosaurus"라는 이름을 저서에서 언급하고 치아를 삽화로 게재하였으나, 정식 기재가 없어 nomen nudum(무효명)으로 간주된다.
1824년 2월 20일, 윌리엄 버클랜드가 런던 지질학회에서 정식으로 Megalosaurus를 기재하였다. 이 기재는 Transactions of the Geological Society of London에 출판되어, 역사상 최초의 유효한 비조류 공룡 속 명명으로 인정된다.
모식표본 및 주요 표본
렉토타입(lectotype): OUMNH J.13505 — 1990년 Ralph Molnar에 의해 선정됨. 우측 치골(齒骨, dentary) 일부로, 맹출된 치아 1개를 포함한다. 옥스퍼드 대학교 자연사박물관(Oxford University Museum of Natural History)에 보관되어 있다.
버클랜드의 원기재(1824)에 포함된 병렬모식표본(paralectotype series)은 다음과 같다.
| 표본 번호 | 부위 | 비고 |
|---|---|---|
| OUMNH J.13505 | 우측 치골(dentary) 일부 | 렉토타입 |
| OUMNH J.13577 | 후방 배추(dorsal vertebra) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13579 | 전방 미추(caudal vertebra) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13576 | 천골(sacrum, 5개 천추) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13585 | 경늑골(cervical rib) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13580 | 늑골(rib) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.29881 | 장골(ilium) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13563 | 치골(pubis) 일부 | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13565 | 좌골(ischium) 일부 | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13561 | 대퇴골(femur) | 병렬렉토타입 |
| OUMNH J.13572 | 제2 중족골(metatarsal II) 원위부 | 병렬렉토타입 |
버클랜드 자신도 인지하였듯이, 이 표본들은 동일 개체에서 유래한 것이 아니다. Benson(2010)에 따르면 스톤스필드 슬레이트에서 총 103점 이상의 표본이 발견되었으며, 최소 7개체 이상을 대표한다. Benson(2010)은 또한 오캄 채석장(Oakham Quarry) 산출 좌골(SDM 44.20)과 제3 중족골(NHMUK R9665)을 고유파생형질(autapomorphy)에 근거하여 M. bucklandii로 귀속하였다.
진단 형질
Benson et al.(2008)은 렉토타입 치골(dentary)에서 두 가지 고유파생형질(autapomorphy)을 확인하여 M. bucklandii가 유효한 분류군임을 확립하였다. 첫째, 치골 외측면의 복측(ventral part)에 종주하는 홈(longitudinal groove)이 존재한다. 둘째, 열극 모양의 전방 메켈공(slit-like anterior Meckelian foramen)이 존재한다. Benson(2010)은 이에 더하여 추가 표본에서 확인된 특징 조합을 진단에 포함시켜, 치아 수(dentary에 13~14개), 천골 형태, 골반 및 후지 뼈의 형태학적 특징을 기술하였다.
표본의 한계
메갈로사우루스 화석은 대부분 단편적이며, 완전한 골격이 발견된 적이 없다. 두개골은 치골(dentary)과 일부 상악골(maxilla) 조각(OUMNH J.13506 등)만 알려져 있어 완전한 형태는 불확실하다. 전지(forelimb)에 대한 정보는 거의 없다. 이러한 제약 때문에 상세한 체형 복원은 Torvosaurus, Eustreptospondylus, Afrovenator 등 근연 분류군과의 비교에 의존한다.
형태와 기능
체형과 크기
현대적 크기 추정은 연구자마다 다소 차이를 보인다. Paul(2010)은 체장 약 6m, 체중 약 700kg으로 추정하였다. 같은 해 Benson(2010)은 렉토타입 개체의 체장을 약 7m로, 더 큰 표본(대퇴골 기준)은 거의 9m에 달할 수 있다고 제시하면서, 메갈로사우루스가 단순한 중형 수각류가 아니라 바토니아절 기준으로는 상당히 큰 포식자였다고 평가하였다. 둔고(hip height)는 약 2m로 추정된다.
초기 추정의 오류로, 버클랜드(1824)는 퀴비에의 조언에 따라 체장을 약 12m(40피트)로 추정하였으나, 이는 도마뱀 같은 자세를 가정한 과대추정이었다. 맨텔이 보유한 대퇴골(실제로는 Iguanodon의 것)까지 포함하자 60~70피트로 더욱 과장되기도 했다. 오언(1842)은 약 9m(30피트)로 하향 조정하였고, 현대적 추정은 6~9m 범위이다.
두개골과 치열
메갈로사우루스의 두개골은 완전히 알려지지 않았으나, 렉토타입 치골(dentary)에서 다음 특징이 확인된다. 치골은 깊고 튼튼한 형태로, 13~14개의 치아가 배열되어 있다. 치아는 측면이 납작하고(laterally compressed) 앞뒤로 톱니 모양의 절흔(serration)을 가진 전형적인 대형 수각류의 육식성 치아이다. 상악골 조각(OUMNH J.13506)도 메갈로사우루스에 귀속되었으나, 이 조각의 정체에 대해서는 논쟁이 있었다. Bakker(1992)는 이를 시노랩토르과(Sinraptoridae)로, Naish(2007)는 아벨리사우루스류(Abelisauroidea)로 해석하였으나, Benson(2010)은 다른 M. bucklandii 상악골과 기본적으로 구별할 수 없다고 결론지었다.
체간과 사지
메갈로사우루스는 전형적인 이족보행(bipedal) 수각류 체형을 갖추었다. 튼튼하고 강건한 후지로 체중을 지탱하였으며, 전지는 짧지만 강건했을 것으로 추정된다(직접적 증거 부족). 꼬리는 수평으로 뻗어 균형을 잡는 역할을 하였다. 골격은 전반적으로 높은 골화도를 보여 강건하고 근육질의 동물이었음을 시사한다. 하퇴골(tibia)의 경골릉(cnemial crest)은 강하게 만곡되어 있어, 강력한 후지 근육 부착부를 나타낸다.
이동 능력과 발자국 화석
메갈로사우루스는 이족보행 포식자였다. 초기 복원에서는 사족보행 도마뱀 같은 자세로 묘사되었으나, 1870년 옥스퍼드 근처에서 Eustreptospondylus 모식표본이 발견된 후 이족보행임이 확립되었다.
2024~2025년 옥스퍼드셔 듀어스 팜 채석장(Dewars Farm Quarry)에서 영국 역사상 최대 규모의 공룡 발자국 유적이 발견되었다. 2024년 여름 발굴에서 약 200개 이상의 발자국이 확인되었으며, 5개의 대형 보행렬(trackway)이 포함되었다. 이 중 4개는 용각류(Cetiosaurus로 추정)의 것이었고, 1개는 메갈로사우루스의 것으로 확인되었다. 2025년 여름 추가 발굴에서는 유럽 최장의 개별 용각류 보행렬(약 220m)이 확인되었으며, 총 수십 개체가 이 지역을 통과한 증거가 발견되어 "쥐라기 고속도로(Jurassic Highway)"라는 별칭이 붙었다. 발자국의 보존 상태가 매우 양호하여 공룡이 부드러운 지면을 밟으면서 진흙이 변형된 양상까지 관찰할 수 있다.
식성 및 생태
식성
메갈로사우루스는 전형적인 육식성 수각류이다. 측면이 납작하고 톱니 모양의 절흔을 가진 치아 형태, 그리고 강건한 치골(dentary) 구조가 이를 뒷받침한다. 구체적인 먹이 대상에 대한 직접적 증거(위내용물, 치흔 등)는 현재까지 보고되지 않았다. 동시대 공존 동물군을 고려하면, 대형 용각류인 Cetiosaurus(체장 약 16~18m)의 미성숙 개체, 조각류, 기타 중소형 척추동물을 사냥하거나 사체를 섭식했을 것으로 추정된다.
생태적 지위
Benson(2010)은 메갈로사우루스가 바토니아절 영국 생태계의 정점 포식자(apex predator)였을 것으로 결론지었다. 근거는 다음과 같다. 첫째, 테인턴 석회암층에서 가장 흔하게 발견되는 대형 수각류이다. 둘째, 당시 생태계에서 가장 큰 육식 공룡이다. 셋째, 런던-브라반트 육괴 전역에 분포한다. 2024~2025년 듀어스 팜 채석장의 발자국 발견은 메갈로사우루스와 Cetiosaurus가 동일한 서식 환경을 공유했음을 직접적으로 보여주었다.
공존 동물군
바토니아절 영국 동물군(테인턴 석회암층 및 주변 지층 기준)에는 다음이 포함된다. 공룡류로는 대형 용각류 Cetiosaurus oxoniensis, 소형 수각류 Iliosuchus(분류학적 위치 불확실), 그리고 불확정 조각류가 있다. 익룡으로는 Rhamphocephalus가 알려져 있다. 기타 파충류로는 해양 악어형류 Teleosaurus, 거북류, 어룡류, 수장룡류가 있다. 스톤스필드 슬레이트에서는 최초의 중생대 포유류 화석도 발견되었다. 2025년 듀어스 팜 발굴에서는 해양 무척추동물, 식물 화석, 악어류 턱뼈도 추가로 발견되었다.
분포와 고지리
지리적 분포
확인된 M. bucklandii 화석은 영국 옥스퍼드셔에 한정된다. 주요 산출지는 스톤스필드(Stonesfield)의 테인턴 석회암층이며, 치핑 노턴(Chipping Norton)의 치핑 노턴 석회암층에서도 일부 표본이 귀속되어 있다. 과거에 프랑스, 포르투갈 등 유럽 각지에서 발견된 화석이 메갈로사우루스로 귀속되었으나, 현대적 재검토 결과 대부분 별개의 분류군(Poekilopleuron, Dubreuillosaurus, Magnosaurus 등)으로 재분류되었다.
고지리적 맥락
중기 쥐라기 유럽은 현재와 매우 다른 지리적 환경이었다. 테티스해(Tethys Ocean)가 유럽 남부를 가로질렀으며, 유럽은 여러 개의 섬으로 구성된 군도(archipelago) 환경이었다. 메갈로사우루스는 런던-브라반트 육괴(London–Brabant Massif)가 형성한 섬에 서식하였으며, 이 섬은 따뜻하고 습한 아열대~열대 기후였다. 고위도는 약 30~35°N로 추정되며, 현재의 북아프리카~지중해 위도대에 해당한다. 섬 환경의 격리가 메갈로사우루스의 분포 범위를 영국 남부로 제한했을 가능성이 있다.
계통·분류 논쟁
계통 분석
메갈로사우루스는 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae)의 모식속이다. Carrano, Benson & Sampson(2012)의 대규모 테타누라이 계통분석에서 메갈로사우루스과는 스피노사우루스과(Spinosauridae)와 함께 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea, = Megalosauria)를 구성한다. 이 분석에서 메갈로사우루스는 Torvosaurus, Dubreuillosaurus, Afrovenator 등과 근연 관계로 배치되었다.
그러나 렉토타입의 단편성으로 인해 메갈로사우루스의 정확한 계통적 위치는 분석마다 다소 불안정할 수 있다. Benson(2010)은 자체 계통분석에서 메갈로사우루스를 메갈로사우루스아과 내에 배치하였으나, 표본의 불완전성이 해상도를 제한한다고 인정하였다.
과거의 "쓰레기통 분류군" 문제
19세기와 20세기에 걸쳐 50종 이상의 다양한 수각류가 메갈로사우루스 속으로 분류되었다. Dilophosaurus, Ceratosaurus, Metriacanthosaurus, Proceratosaurus, Carcharodontosaurus 등이 한때 Megalosaurus의 종으로 명명되었다. 이는 초기에 비교할 수 있는 공룡 분류군이 적었고, "대형 수각류 = 메갈로사우루스"라는 안이한 분류 관행 때문이었다.
현대적 재검토 결과 대부분의 귀속종은 별개의 속으로 재분류되거나 nomen dubium(의심명)으로 처리되었으며, 현재 유효한 종은 M. bucklandii 단일종뿐이다.
복원과 불확실성
확정된 사항
역사상 최초로 유효하게 명명된 비조류 공룡 속이라는 점, 중기 쥐라기 바토니아절(약 166 Ma) 영국 옥스퍼드셔에서 산출된다는 점, 대형 육식성 이족보행 수각류라는 점, 메갈로사우루스과의 모식속이라는 점은 확정되어 있다. 렉토타입 치골의 두 가지 고유파생형질(종주 홈, 열극 모양 메켈공)에 의해 유효한 분류군으로 진단된다.
유력한 해석
체장 약 6~9m, 체중 약 700~1,000kg 범위의 중대형 수각류라는 추정은 유력하다. 당시 생태계의 정점 포식자였을 가능성이 높으며, 용각류(Cetiosaurus) 등을 사냥했을 것으로 추정된다. 메갈로사우루스과 내에서 Torvosaurus 등과 근연 관계라는 해석도 유력하다.
불확실하거나 논쟁 중인 사항
두개골 전체 형태는 완전한 두개골이 미발견이어서 불확실하다. 전지 형태는 거의 알려지지 않았다. 체형의 세부 사항은 근연 분류군과의 비교에 의존한다. 상악골 조각 OUMNH J.13506의 정체에 대해서는 다수의 해석이 제시되었다. 외피(외피 조직)의 성질 — 비늘만 있었는지, 일부 섬유상 피복(filamentous integument)이 있었는지 — 도 직접적 증거가 없어 불확실하다. Witton(2025)은 메갈로사우루스 복원의 역사와 현재 상태를 종합 검토하면서, 화석 자료의 한계로 인해 생시 외모의 많은 측면이 추론에 의존한다고 지적하였다.
초기 복원과 현대 복원의 차이
1854년 크리스탈 팰리스 공원의 메갈로사우루스 모형은 오언의 지도 하에 벤저민 워터하우스 호킨스(Benjamin Waterhouse Hawkins)가 사족보행 포유류 같은 자세로 제작하였다. 어깨의 눈에 띄는 혹은 당시 오언이 메갈로사우루스에 귀속한 높은 신경극돌기(현재는 별개의 속 Becklespinax로 분류)에서 영감을 받은 것이다. 현대적 복원은 이족보행 자세, 수평으로 뻗은 꼬리, 깊고 튼튼한 두개골(근연 분류군 참고)을 특징으로 하며, 전반적으로 강건하고 근육질의 중대형 수각류로 묘사된다.
근연·동시대 비교
| 분류군 | 시대 | 산출지 | 추정 체장 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| Megalosaurus bucklandii | 바토니아절(~166 Ma) | 영국 | ~6–9 m | 최초 명명 비조류 공룡, 모식종 |
| Eustreptospondylus oxoniensis | 칼로비아절(~164 Ma) | 영국 | ~5 m | 최초의 거의 완전한 대형 수각류 골격 |
| Torvosaurus tanneri | 킴메리지절(~153 Ma) | 북미 | ~10 m | 메갈로사우루스과의 대형 종 |
| Dubreuillosaurus valesdunensis | 바토니아절(~167 Ma) | 프랑스 | ~6 m | 메갈로사우루스과 |
| Afrovenator abakensis | 바토니아절~칼로비아절 | 니제르 | ~8 m | 메갈로사우루스과, 보다 완전한 골격 |
| Cetiosaurus oxoniensis | 바토니아절(~166 Ma) | 영국 | ~16–18 m | 메갈로사우루스와 공존한 용각류 |
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Buckland, W. (1824). Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield. Transactions of the Geological Society of London, Series 2, 1(2), 390–396.
- Mantell, G. A. (1827). Illustrations of the Geology of Sussex. Lupton Relfe, London.
- Owen, R. (1842). Report on British fossil reptiles, Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science, 11, 60–204.
- Benson, R. B. J., Barrett, P. M., Powell, H. P., & Norman, D. B. (2008). The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK. Palaeontology, 51(2), 419–424. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x
- Benson, R. B. J. (2009). An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus. Palaeontology, 52(4), 857–877. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2009.00884.x
- Benson, R. B. J. (2010). A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society, 158(4), 882–935. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x
- Carrano, M. T., Benson, R. B. J., & Sampson, S. D. (2012). The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211–300. https://doi.org/10.1080/14772019.2011.630927
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