메갈로사우루스

속명 Megalosaurus는 그리스어 μέγας(megas, "거대한")와 σαῦρος(sauros, "도마뱀")의 합성어로, "거대한 도마뱀"을 의미한다. 버클랜드는 화석을 거대한 도마뱀 같은 파충류로 해석하였으며, 당시 추정 체장이 약 12m(40피트)에 달했기 때문에 이 이름을 부여하였다.

종소명 bucklandii는 1827년 기드온 맨텔이 윌리엄 버클랜드를 기념하여 명명하였다. 1826년 페르디난트 폰 리트겐(Ferdinand von Ritgen)이 M. conybeari라는 종소명을 먼저 발표했으나, 이후 사용되지 않아 nomen oblitum(망각명)으로 처리되었다.

메갈로사우루스는 수각아목(Theropoda) 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae)에 속한다. 역사상 최초로 유효하게 명명된 비조류 공룡 속으로서, 공룡학의 역사에서 상징적인 위치를 차지한다.

1842년 리처드 오언이 "공룡류(Dinosauria)"를 정의할 때, 메갈로사우루스는 Iguanodon, Hylaeosaurus와 함께 그 기초가 된 세 속 중 하나였다. 이로써 메갈로사우루스는 "공룡"이라는 개념 자체의 탄생에 핵심적인 역할을 하였다.

19세기와 20세기 초반에 걸쳐 50종 이상의 다양한 수각류가 메갈로사우루스 속으로 분류되어 "쓰레기통 분류군(wastebasket taxon)"이 되었으나, 현대 분류학적 재검토를 통해 현재는 M. bucklandii 단일종만 유효한 것으로 인정된다.

메갈로사우루스는 다음과 같은 과학사적 의의를 가진다:

1. 최초의 유효 명명 공룡: 1824년 버클랜드의 기재가 최초의 유효한 공룡 속 명명으로 인정됨 2. 공룡류(Dinosauria) 창설의 기초: 1842년 오언의 공룡류 정의에 사용된 세 속 중 하나 3. 초기 고생물학 복원의 상징: 1854년 크리스탈 팰리스 공원의 공룡 모형 중 하나로 제작되어 대중에게 공룡의 존재를 알림 4. 중기 쥐라기 수각류 연구의 기준: 바토니아절 수각류의 해부학과 계통 관계 이해에 중요한 비교 자료 제공

메갈로사우루스 화석은 중기 쥐라기 바토니아절(Bathonian, 약 168.3~166.1 Ma)에서 산출된다. 주요 산출층인 테인턴 석회암층(Taynton Limestone Formation)은 바토니아절 중기(mid-Bathonian)로 연대가 추정되며, 약 166 Ma에 해당한다.

치핑 노턴 석회암층(Chipping Norton Limestone Formation)에서도 메갈로사우루스로 귀속된 화석이 발견되었으며, 이 지층은 바토니아절 초기(Lower Bathonian)에 해당한다.

테인턴 석회암층(Taynton Limestone Formation): - 위치: 영국 옥스퍼드셔 - 암상: 난형립 입자암(ooidal grainstone)이 주를 이루며, 사암과 이회암도 포함 - 두께: 최대 약 30m - 스톤스필드 슬레이트(Stonesfield Slate): 테인턴 석회암층 내의 특정 층준으로, 메갈로사우루스 화석이 집중 산출되는 곳. 17세기부터 채굴되어 다양한 척추동물 화석을 산출함

치핑 노턴 석회암층(Chipping Norton Limestone Formation): - 테인턴 석회암층보다 약간 오래된 지층(Lower Bathonian) - 일부 메갈로사우루스 귀속 화석 산출

중기 쥐라기 당시 유럽은 테티스해(Tethys Ocean) 주변의 섬 군도(archipelago) 환경이었다. 메갈로사우루스가 서식한 지역은 런던-브라반트 육괴(London-Brabant Massif)가 형성한 섬으로, 따뜻하고 습한 아열대~열대 기후였다.

테인턴 석회암층의 퇴적 환경: - 연안 천해(nearshore shallow marine) 환경 - 난형립 석회암의 형성은 따뜻하고 얕은 바다를 지시 - 화석 식물상(침엽수, 양치류, 소철류 등)은 인근 육지의 삼림 환경을 반영

고위도 추정: - 중기 쥐라기 영국의 고위도는 약 30~35°N로 추정되며, 현재보다 약간 남쪽에 위치했음 - 경도는 판 이동으로 인해 현대와 크게 달랐으며, 정확한 고경도 추정은 어려움

메갈로사우루스 화석의 발견 역사는 17세기로 거슬러 올라간다:

1676년: 스톤스필드 채석장에서 대퇴골 원위부 발견. 로버트 플롯(Robert Plot)이 기술하고 삽화를 게재. 당시에는 로마 전투 코끼리 또는 성경의 거인 뼈로 해석됨

1763년: 리처드 브룩스(Richard Brookes)가 플롯의 삽화를 재게재하면서 "Scrotum humanum"이라는 이름을 붙임(현재는 nomen oblitum으로 처리)

1818년경: 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)가 버클랜드의 화석을 관찰하고 거대한 도마뱀 같은 파충류임을 인식

1822년: 제임스 파킨슨(James Parkinson)이 "Megalosaurus"라는 이름을 언급하고 치아를 삽화로 게재. 그러나 정식 기재가 없어 nomen nudum(무효명)으로 간주

1824년 2월 20일: 윌리엄 버클랜드가 런던 지질학회에서 Megalosaurus를 정식으로 기재. 이것이 역사상 최초의 유효한 공룡 속 명명으로 인정됨

1827년: 기드온 맨텔이 종소명 bucklandii를 부여

모식표본(lectotype): OUM J13505 - 1990년 Ralph Molnar에 의해 선정됨 - 구성: 우측 치골(dentary) 일부, 맹출된 치아 1개 포함 - 보관: 옥스퍼드 대학교 자연사박물관(Oxford University Museum of Natural History)

버클랜드의 원기재(1824)에 포함된 병렬모식표본(syntype series): - OUM J13505: 우측 치골 일부(lectotype로 선정) - OUM J13577: 후방 배추 - OUM J13579: 전방 미추 - OUM J13576: 5개의 천추로 구성된 천골 - OUM J13585: 경늑골 - OUM J13580: 늑골 - OUM J29881: 장골 - OUM J13563: 치골 일부 - OUM J13565: 좌골 일부 - OUM J13561: 대퇴골 - OUM J13572: 제2 중족골 원위부

Benson(2010)에 따르면, 스톤스필드 슬레이트에서 총 103점 이상의 표본이 발견되었으며, 최소 7개체 이상을 대표한다.

Benson(2010)이 제시한 M. bucklandii의 진단 형질: - 치골의 독특한 형태와 비율 - 천골의 구조적 특징 - 대퇴골의 형태학적 특징

그러나 완전한 골격이 발견되지 않았기 때문에, 진단 형질의 완전한 목록은 확정되지 않았다. 이로 인해 메갈로사우루스의 정확한 계통적 위치와 다른 메갈로사우루스류와의 관계는 여전히 논쟁 중이다.

메갈로사우루스 화석은 대부분 단편적이며, 완전한 골격이 발견된 적이 없다. 버클랜드의 원기재에 포함된 표본들도 여러 개체에서 유래한 것으로, 동일 개체의 연관 골격이 아니다. 이로 인해:

1. 두개골 형태: 치골과 일부 상악골 조각만 알려져 있어 완전한 두개골 형태는 불확실 2. 전지(forelimb): 거의 알려지지 않음 3. 척추 수와 배열: 불완전 4. 체형 복원: 근연 분류군(예: Eustreptospondylus, Torvosaurus)과의 비교에 의존

현대적 추정치(Benson 2010; Paul 2010): - 체장: 약 6m (일부 추정에서 최대 9m) - 체중: 약 700kg (일부 추정에서 최대 1,000kg 이상) - 둔고(hip height): 약 2m

초기 추정의 오류: 버클랜드(1824)는 퀴비에의 조언에 따라 메갈로사우루스의 체장을 약 12m(40피트)로 추정하였다. 그러나 이는 도마뱀 같은 자세를 가정한 과대추정이었다. 오언(1842)은 약 9m(30피트)로 하향 조정하였고, 현대적 추정은 약 6m로 더욱 낮아졌다.

메갈로사우루스의 두개골은 완전히 알려지지 않았으나, 치골(dentary)과 일부 상악골(maxilla) 조각에서 다음 특징이 확인된다:

• 대형 두개골: 치골의 크기로 미루어 두개골 전체 길이는 약 1m 내외로 추정 - 이빨: 측면이 납작하고 톱니 모양의 절흔(serration)을 가진 육식성 치아 - 치열: 상악골에 다수의 이빨이 배열되어 있었을 것으로 추정

• 체형: 이족보행(bipedal)의 전형적인 수각류 체형 - 후지: 튼튼하고 강건한 후지로 체중을 지탱 - 전지: 짧지만 강건했을 것으로 추정(직접적 증거 부족) - 꼬리: 수평으로 뻗어 균형을 잡는 역할

Benson(2010)에 따르면, 메갈로사우루스는 중형 크기였지만 중기 쥐라기 수각류 중에서는 가장 큰 축에 속했다.

메갈로사우루스는 이족보행 포식자였다. 초기 복원에서는 사족보행 도마뱀 같은 자세로 묘사되었으나, 1870년대 이후 이족보행임이 확립되었다.

2025년 옥스퍼드셔 채석장에서 발견된 발자국 화석(ichnites)은 메갈로사우루스의 이동 패턴에 대한 새로운 정보를 제공하였다. 세 발가락의 발자국과 날카로운 발톱 자국이 확인되었다.

메갈로사우루스는 전형적인 육식성 수각류로, 다음 증거가 식성을 지지한다:

• 치아 형태: 측면이 납작하고 톱니 모양의 절흔을 가진 전형적인 육식성 치아 - 턱 구조: 강건한 치골 구조는 강한 교합력을 시사

구체적인 먹이 대상에 대한 직접적 증거(위내용물, 치흔 등)는 현재까지 보고되지 않았다. 그러나 동시대 공존 동물군을 고려하면, 용각류(Cetiosaurus), 조각류, 기타 중소형 척추동물을 사냥했을 것으로 추정된다.

Benson(2010)은 메갈로사우루스가 바토니아절 영국 생태계의 정점 포식자(apex predator)였을 것으로 결론지었다. 근거:

1. 산출 빈도: 테인턴 석회암층에서 가장 흔하게 발견되는 대형 수각류 2. 체구: 당시 생태계에서 가장 큰 육식 공룡 3. 분포: 런던-브라반트 육괴 전역에 분포

바토니아절 영국 동물군(Taynton Limestone Formation 기준):

공룡류: - Cetiosaurus oxoniensis: 대형 용각류, 메갈로사우루스의 잠재적 먹이 - Iliosuchus: 소형 수각류(분류학적 위치 불확실) - 불확정 조각류 및 용각류

익룡: - Rhamphocephalus: 소형 익룡

기타 파충류: - Teleosaurus: 해양 악어형류 - 거북류 - 어룡류, 수장룡류(해양 환경)

포유류: - 초기 포유류(스톤스필드 슬레이트에서 최초의 중생대 포유류 화석 발견)

확인된 M. bucklandii 화석은 영국 옥스퍼드셔에 한정된다:

• 스톤스필드(Stonesfield): 주요 산출지, 테인턴 석회암층 - 치핑 노턴(Chipping Norton): 치핑 노턴 석회암층

과거에 프랑스, 포르투갈 등 유럽 각지에서 발견된 화석이 메갈로사우루스로 귀속되었으나, 현대적 재검토 결과 대부분 별개의 분류군으로 재분류되었다.

중기 쥐라기 유럽은 현재와 매우 다른 지리적 환경이었다:

• 테티스해(Tethys Ocean)가 유럽 남부를 가로지름 - 유럽은 여러 개의 섬으로 구성된 군도(archipelago) 환경 - 메갈로사우루스는 런던-브라반트 육괴(London-Brabant Massif)가 형성한 섬에 서식 - 이 섬은 따뜻하고 습한 아열대~열대 기후

고위도는 약 30~35°N로 추정되며, 현재의 북아프리카~지중해 위도대에 해당한다.

메갈로사우루스는 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae)의 모식속이다. Benson(2010)의 계통분석에서 메갈로사우루스는 다음과 같이 배치된다:

메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) 내에서: - 메갈로사우루스과(Megalosauridae)의 기저 또는 메갈로사우루스아과 내 위치 - Torvosaurus, Eustreptospondylus 등과 근연 관계

그러나 표본의 단편성으로 인해 정확한 계통적 위치는 불확실하다.

19세기와 20세기에 걸쳐 50종 이상의 다양한 수각류가 메갈로사우루스 속으로 분류되었다. 이는 초기에 공룡 분류군이 적었고, "대형 수각류 = 메갈로사우루스"라는 안이한 분류 관행 때문이었다.

현대적 재검토 결과: - 대부분의 귀속종은 별개의 속으로 재분류되거나 nomen dubium(의심명)으로 처리 - 현재 유효한 종은 M. bucklandii 단일종뿐 - 일부 영국 산 화석(OUM J13506 등)의 귀속도 논쟁 중

1763년 브룩스가 플롯의 대퇴골 삽화에 "Scrotum humanum"이라는 이름을 붙인 것이 최초의 공룡 학명인지 논쟁이 있었다. 1993년 국제동물명명위원회(ICZN)는 이 이름이 유효한 학명 창설이 아니라고 결론지어, Megalosaurus의 선취권이 유지되었다.

• 역사상 최초로 유효하게 명명된 비조류 공룡 속 - 중기 쥐라기 바토니아절(약 166 Ma) 영국에 서식 - 대형 육식성 이족보행 수각류 - 메갈로사우루스과의 모식속

• 체장 약 6m, 체중 약 700kg의 중형 수각류 - 당시 생태계의 정점 포식자 - 용각류(Cetiosaurus) 등을 사냥했을 가능성

• 두개골 전체 형태: 완전한 두개골 미발견 - 전지 형태: 거의 알려지지 않음 - 체형의 세부 사항: 근연 분류군과의 비교에 의존 - 일부 귀속 표본의 정체성: OUM J13506 등의 귀속 논쟁

1854년 크리스탈 팰리스 공원의 메갈로사우루스 모형은 오언의 지도 하에 사족보행 도마뱀 같은 자세로 제작되었다. 어깨에 눈에 띄는 혹이 있는 이 모형은 현대적 복원과 크게 다르다.

현대적 복원: - 이족보행 자세 - 수평으로 뻗은 꼬리 - 근연 분류군(Torvosaurus, Eustreptospondylus)을 참고한 체형