차스모사우루스

이름과 어원

차스모사우루스라는 속명은 그리스어 χάσμα(chasma, '개구부', '열림', '균열')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로, '개구부 도마뱀' 또는 '열린 도마뱀'이라는 의미이다. 이 이름은 프릴의 두정골에 형성된 매우 큰 두정창(parietal fenestrae)을 지칭한다. 모식종 C. belli의 종소명은 화석 채집가 월터 벨(Walter Bell)을 기리기 위해 명명되었다(Lambe, 1902). 두 번째 유효종 C. russelli의 종소명은 로리스 러셀(Loris Shano Russell)을 기념하여 찰스 스턴버그(C.M. Sternberg)가 1940년에 명명하였다.

분류학적 위치와 유효성

차스모사우루스는 조반목(Ornithischia) 각룡류(Ceratopsia) 각룡과(Ceratopsidae)의 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)에 속한다. 카스모사우루스아과는 일반적으로 긴 프릴을 특징으로 하며, 짧은 프릴의 켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)와 자매군을 이룬다. 대부분의 분지분석에서 차스모사우루스는 카스모사우루스아과 내 기저 위치에 놓인다(Sampson et al., 2010; Campbell et al., 2016).

현재 인정되는 유효종은 C. belli(Lambe, 1902)와 C. russelli(Sternberg, 1940) 두 종이다. 과거에는 C. brevirostris, C. canadensis, C. kaiseni, C. mariscalensis, C. irvinensis 등 여러 종이 명명되었으나, C. brevirostris는 C. belli의 이명으로, C. mariscalensis는 아구하케라톱스(Agujaceratops)로 재배치되었다(Lucas et al., 2006). C. irvinensis는 바가케라톱스(Vagaceratops)로 분리되었으나(Sampson et al., 2010), Campbell et al.(2019)이 이를 다시 차스모사우루스로 환원하면서 논란이 지속되고 있다. 모조케라톱스(Mojoceratops Longrich, 2010)는 Maidment & Barrett(2011)과 Campbell et al.(2016)에 의해 C. russelli의 이명으로 간주되었으나, 최근 연구에서는 C. russelli 홀로타입의 산출 층위가 재조정되면서 이 관계에 대한 의문이 제기되고 있다(Fowler & Fowler, 2020).

한 줄 요약

차스모사우루스는 백악기 후기 캄파니아절 라라미디아 동해안에 서식한 중형 각룡류로, 프릴에 형성된 대형 삼각형 두정창이 핵심 진단 형질이다.

시대 범위

차스모사우루스의 시간적 범위는 백악기 후기 캄파니아절(Campanian)에 해당하며, 약 77~74 Ma(백만 년 전)로 추정된다. 다이노소어 파크층 내의 벤토나이트 시료에 대한 ⁴⁰Ar/³⁹Ar 연대측정 결과, 올드맨층 상부에서 약 77.0±0.5 Ma, 다이노소어 파크층 중부에서 약 76.4±0.4 Ma, 레스브리지 석탄대(Lethbridge Coal Zone) 기저부 근처에서 약 76.1±0.5 Ma가 보고되었다(Eberth, pers. comm.; Campbell et al., 2016). 최근의 CA-ID-TIMS U–Pb 지르콘 연대학에 따르면 다이노소어 파크층의 퇴적 기간은 약 76.5~74.4 Ma에 걸친다(Ramezani et al., 2022; Eberth et al., 2023). C. russelli는 하부 층위에서, C. belli는 중부~상부 층위에서 주로 산출되지만, Campbell et al.(2016)의 재분석에 따르면 두 종의 층서적 범위가 겹치는 것으로 나타났다.

지층과 암상

모든 확인된 차스모사우루스 표본은 앨버타주 남부 다이노소어 주립공원의 다이노소어 파크층에서 산출되었으며, 일부 표본은 서스캐처원주에서도 보고되었다. 다이노소어 파크층은 벨리 리버 군(Belly River Group)의 최상부 단위로, 하위의 올드맨층(Oldman Formation)과 상위의 해성 베어포층(Bearpaw Formation) 사이에 위치한다. 이 층은 다이노소어 주립공원에서 약 70~80 m 두께로 노출된다(Eberth, 2005). 하부는 세립~중립 교차층리 사암이 우세하며(하천 수로 퇴적), 상부는 유기물이 풍부한 괴상~엽상 이암과 실트암이 우세하며 벤토나이트 박층이 간헐적으로 끼어 있다. 최상부에는 레스브리지 석탄대가 발달한다.

퇴적 환경과 고환경

다이노소어 파크층은 서부 내해로(Western Interior Seaway)의 서쪽 연안부에 위치한 충적~해안 평야 환경에서 퇴적되었다. 서쪽 코르디예라 산맥에서 공급된 퇴적물이 동~남동 방향의 하천계를 통해 운반되어 베어포 해(Bearpaw Sea) 연안에 퇴적된 것으로 해석된다(Eberth, 2005). 퇴적 환경은 하천 수로(fluvial channel), 범람원(overbank/floodplain), 그리고 최상부에서는 해침에 따른 연안 습지(coastal marsh/swamp) 환경으로의 전이를 기록한다. 풍부한 식물 화석과 다양한 척추동물상(어류, 거북, 악어류, 익룡, 포유류 등)의 공존은 따뜻하고 습한 아열대~온대 기후를 시사한다.

홀로타입과 주요 표본

진단 형질

Campbell et al.(2016)의 재평가에 따르면, C. belli와 C. russelli를 구분하는 핵심 진단 형질은 두정골 후연부 만입각(posterior parietal bar embayment angle)의 차이이다. C. russelli는 89°~128°의 깊은 만입(V자에 가까움), C. belli는 136°~180°의 얕은 만입(직선에 가까움)을 보인다. 이외에 C. russelli는 일반적으로 더 긴 안와상뿔을 가지며, 프릴 후연이 얕은 U자 형태를 이루고, C. belli는 프릴 후연이 V자 형태이며 양측이 직선적이다(Paul, 2010). 두 종 모두 카스모사우루스아과의 일반적 특징인 삼각형 두정창, 장방형의 긴 프릴, 비교적 짧은 안면 뿔(코뿔과 눈 위 뿔)을 공유한다.

표본의 한계

홀로타입 NMC 491은 두정골 파편에 불과하여 진단 형질이 제한적이다. 그러나 이후 발견된 다수의 두개골과 골격이 이 속의 형태학적 이해를 크게 확장시켰다. Campbell et al.(2016)의 분석에서는 후두정골이 보존되지 않은 표본(AMNH 5401, ROM 839, UALVP 40 등)은 종 수준의 귀속이 어려운 것으로 평가되었다. 또한 AMNH 5402와 YPM 2016은 C. belli에서 분리되어 Vagaceratops에 가까운 미결정 차스모사우루스 종으로 해석될 가능성이 제기되었다(Campbell et al., 2019; Fowler & Fowler, 2020).

전체 크기와 체중

Paul(2010)의 추정에 따르면, C. belli의 전체 체장은 약 4.8 m, 체중은 약 2 t(약 2,000 kg)이며, C. russelli는 약 4.3 m, 체중 약 1.5 t(약 1,500 kg)으로 C. belli보다 다소 소형이었다. 자연사박물관(NHM)의 자료에서는 전체 길이 약 5.0 m, 체중 약 2,500 kg으로 기록하고 있다. 어깨 높이는 약 1.5 m 안팎으로 추정된다. 이는 현생 흰코뿔소와 비슷한 규모로, 대형 각룡류인 트리케라톱스(체장 약 8~9 m, 체중 6~12 t)에 비해 상당히 작은 편이다.

두개골과 프릴

차스모사우루스의 두개골은 전형적인 각룡류의 구조를 갖추고 있다. 주둥이 끝에는 케라틴 부리(rostral beak)가 발달하여 식물을 뜯어내는 데 적합했다. 코 위에는 짧은 비골뿔(nasal horn)이, 눈 위에는 비교적 짧고 뭉툭한 안와상뿔(postorbital horns)이 위치하였다. C. russelli의 안와상뿔이 C. belli보다 다소 길고 뒤로 휜 경향이 있다(Paul, 2010). 프릴은 매우 길고 후방으로 갈수록 넓어지는 형태이며, 주둥이의 평면에서 거의 수평으로 뻗어 있었다. 프릴의 양쪽 가장자리(인상골, squamosal)에는 6~9개의 작은 피골화(episquamosals)가 부착되어 있었고, 프릴 후연 모서리에는 2개의 큰 피골화(epiparietals)가 두정골에 부착되어 있었다. 가장 특징적인 것은 두정골에 형성된 대형 삼각형 두정창(parietal fenestrae)으로, 대부분의 다른 각룡류에서 볼 수 있는 타원형과 달리 한 꼭짓점이 프릴 모서리를 향하는 삼각형 형태를 이룬다.

후두부(postcranium)

NHMUK R4948 표본에서 보존된 후두부가 가장 상세하게 기재되었다(Maidment & Barrett, 2011). 경추(목뼈)는 처음 3개가 유합하여 유합경추(syncervical)를 형성하며, 이는 다른 신각룡류(neoceratopsians)와 공통된 특징이다. 나머지 5개 경추를 합산하면 총 8개의 경추가 존재하는 것으로 추정된다. 경추 4~8번은 양면평탄(amphiplatyan)하며, 횡폭이 전후길이보다 넓고 길이가 대략 동일하다. 배추(dorsal vertebrae)도 양면평탄하다. 천추(sacrum) 영역에서는 여러 척추체가 유합한 유합천추(synsacrum)가 형성되어 체중 지지에 기여했을 것이다. 차스모사우루스는 네 발로 보행했으며, 앞다리와 뒷다리 비율은 유체에서도 성체와 유사한 것으로 확인되어(Currie et al., 2016), 성장 단계에 따른 이동 방식의 현저한 변화는 없었을 것으로 추정된다.

피부 인상

파라타입 NMC 2245에서는 오른쪽 엉덩이 부위에서 약 1 × 0.5 m 면적의 피부 인상이 보존되었다(Sternberg, 1925). 이 피부는 큰 비늘(직경 최대 55 mm)이 수평 열을 이루어 규칙적으로 배열되어 있었으며, 큰 비늘 사이에는 직경 약 1 cm의 작은 볼록 비늘이 겹치지 않는 형태로 둘러싸고 있었다. 큰 비늘은 오각형~육각형이며, 각 면에 약간 작은 비늘이 접하여 로제트 패턴을 형성했다. 큰 비늘에는 가장자리에 수직인 직선형 주름(grooves)이 존재하였다. 상부에서 하부로 갈수록 큰 비늘의 크기가 점진적으로 감소하는 경향이 관찰되었다. 유체 표본(TMP 2010.126.0001)에서도 유사한 피부 인상이 확인되어, 이러한 외피 패턴이 성장 전 단계에서부터 보존되었음을 시사한다.

식성

차스모사우루스는 전형적인 초식공룡으로, 케라틴 부리로 식물을 뜯어 먹고 치열(dental battery)로 식물을 잘게 분쇄하여 섭취했다. 각룡류의 부리와 이빨 구조는 질긴 식물을 처리하는 데 최적화되어 있었으며, 다이노소어 파크층에서 발견되는 다양한 식물 화석(양치류, 속새류, 침엽수, 활엽수 등)이 잠재적 먹이 자원이었을 것이다. 차스모사우루스는 동시대의 켄트로사우루스(Centrosaurus)보다 더 긴 주둥이와 턱을 가지고 있어, 먹이 식물에 대해 더 선택적(selective)이었을 가능성이 제기되었다(Paul, 2010).

프릴과 뿔의 기능

프릴과 뿔의 기능에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 뿔은 비교적 짧고 프릴에는 큰 두정창이 있어 방어 기능은 제한적이었을 것으로 추정된다. Paul(2010)은 부리가 주요 방어 무기였을 것으로 제안하였다. 프릴은 위협 시 몸집을 크게 보이게 하는 과시(display), 체온 조절(thermoregulation), 또는 번식기 과시(mating display)에 사용되었을 가능성이 있다. 프릴이 선명한 색채를 띠었을 가능성도 제기되었으나, 현재까지의 화석 피부 인상에서 색소 정보는 확인되지 않았다. 성적 이형(sexual dimorphism)의 증거는 불확실하며, 과거 Lull(1933)이 긴 눈 위 뿔의 C. kaiseni를 C. belli의 수컷으로 해석한 바 있으나, 현재는 이 가설이 지지되지 않는다.

사회적 행동

앨버타주에서 차스모사우루스 골층(bone bed)이 발견된 바 있으며, 여러 개체의 화석이 한 지점에서 집중 산출된 사례가 있다. 이는 일정 수준의 무리 생활(herding behavior)을 시사한다. 2010년 Currie가 발견한 유체 표본(TMP 2010.126.0001)은 전체 체장 약 1.5 m(약 5 피트), 추정 연령 약 3세의 어린 개체로, 하천 도하 중 익사한 것으로 해석되었다(Currie et al., 2016). 유체의 사지 비율이 성체와 유사하다는 점은 차스모사우루스가 빠른 이동 속도에 의존하지 않았으며, 유체가 성체의 속도에 맞추어 이동할 수 있었음을 시사한다.

산지 분포

차스모사우루스의 모든 확인된 표본은 캐나다 앨버타주 남부의 다이노소어 파크층에서 산출되었다. C. russelli의 참조 표본은 다이노소어 파크층의 하부 층위에서, C. belli는 중부~상부 층위에서 주로 발견되나, 최근의 층서 재검토에 따르면 두 종의 시간적 범위는 겹치는 것으로 확인되었다(Campbell et al., 2016). 일부 표본은 서스캐처원주에서도 보고되었다.

고위도와 고지리 해석

다이노소어 파크층의 고위도 좌표는 약 56.4°N, 고경도 약 75.8°W로 추정된다(위키피디아 기준). PBDB(Paleobiology Database)의 일부 기록에서는 다소 다른 값이 제시되기도 하나, 대체로 캄파니아절 당시 이 지역이 현재보다 더 낮은 위도에 위치했을 가능성이 있으며, 기후는 아열대~온대 범위의 온난 습윤한 환경이었을 것으로 해석된다. 당시 이 지역은 라라미디아(Laramidia) 대륙의 동해안에 해당하며, 서부 내해로(Western Interior Seaway)에 인접한 해안 평야 환경이었다.

카스모사우루스아과 내의 계통적 위치

Sampson et al.(2010)의 분지분석에서 차스모사우루스는 카스모사우루스아과의 가장 기저적인 위치에 놓이며, 모조케라톱스(Mojoceratops), 아구하케라톱스(Agujaceratops), 유타케라톱스(Utahceratops), 펜타케라톱스(Pentaceratops), 코스모케라톱스(Kosmoceratops), 바가케라톱스(Vagaceratops), 앵키케라톱스(Anchiceratops), 아린케라톱스(Arrhinoceratops), 토로사우루스(Torosaurus), 트리케라톱스(Triceratops) 등의 보다 파생된 분류군들의 외군(outgroup)에 해당한다.

Campbell et al.(2016)의 표본 수준 계통분석에서는 차스모사우루스 표본들이 분류 해상도가 낮은 다분지(polytomy)를 형성하였으며, 후두정골이 보존되지 않은 표본을 제거하면 AMNH 5402와 YPM 2016이 Vagaceratops와 자매군을 이루고, 나머지 C. belli와 C. russelli 표본들은 하나의 단계통군(monophyletic group)을 형성하는 것으로 나타났다.

종 수준의 논쟁

C. belli와 C. russelli의 유효성에 대해서는 지속적인 논의가 이루어지고 있다. Lehman(1990)은 두 종이 하나의 종 내 형태학적 변이(개체, 성장, 성적 이형)를 반영한다고 주장하였다. Campbell et al.(2016)은 두 종이 후두정골 만입각이라는 단일 형질로 구분 가능하다고 결론지었으나, 이 차이가 매우 미세하고 표본 수가 제한적이라는 한계를 인정하였다. 또한 두 종의 층서적 분리가 더 이상 지지되지 않으며, 형태계측(morphometric) 분석에서도 유의한 차이가 나타나지 않았다. 성장 단계 분석(ontogenetic analysis)에서도 두 종에 속하는 표본들이 무작위로 섞여 나타나, 동일 종의 성장 변이일 가능성도 배제할 수 없다.

Fowler & Fowler(2020)는 Vagaceratops를 차스모사우루스와 별도의 속으로 유지할 것을 제안하면서, C. russelli가 Utahceratops와 형질을 공유하여 차스모사우루스 속에 포함되지 않을 수 있다는 가능성도 언급하였다. 이처럼 차스모사우루스의 분류체계는 현재 유동적(in flux) 상태이며, 추가 표본의 발견과 분석이 요구된다.

확정된 사항

차스모사우루스가 각룡과 카스모사우루스아과에 속하며, 다이노소어 파크층에서만 산출된다는 점은 확정적이다. 프릴에 대형 삼각형 두정창이 존재하고, 비교적 짧은 안면 뿔을 갖추었으며, 초식성 공룡이었다는 점도 확실하다. 피부 인상의 존재(NMC 2245, 유체 표본)와 그 형태적 특성은 직접적 증거에 의해 지지된다.

가설 및 불확실한 사항

프릴의 정확한 기능(방어, 과시, 체온 조절 등)에 대해서는 확정적인 결론이 없다. 프릴에 선명한 색채가 있었을 가능성은 제기되었으나 증거가 없다. 성적 이형의 존재는 불확실하다. C. belli와 C. russelli의 종 분리가 진정한 생물학적 차이를 반영하는지, 아니면 단일 종의 변이인지에 대한 논쟁이 계속되고 있다. 체중 추정치는 연구마다 편차가 크며(1.5~2.5 t), 추정 방법에 따른 불확실성이 존재한다.

대중 매체와 학계의 차이

대중 매체에서 차스모사우루스는 종종 트리케라톱스의 직접적인 '조상'으로 묘사되지만, 정확히는 트리케라톱스와 같은 카스모사우루스아과에 속하는 기저 분류군으로서, 직접 조상보다는 초기 분기한 근연 관계에 있다. 또한 일부 자료에서 차스모사우루스를 '수각류(theropod)'로 분류하는 오류가 발견되는데, 이는 명백한 오류이며 조반목 각룡류(ceratopsian)가 정확한 분류이다.

다이노소어 파크층에서 차스모사우루스와 공존한 주요 공룡 분류군을 아래 표에 정리하였다.

차스모사우루스는 라라미디아 동해안에서 켄트로사우루스와 서식지를 공유하면서도 먹이 자원을 분할(niche partitioning)했을 것으로 추정된다. 차스모사우루스의 더 긴 주둥이와 턱은 저지대 식물에 대한 더 높은 선택성을 암시하며, 켄트로사우루스와의 직접적인 먹이 경쟁을 완화했을 가능성이 있다.