공동 사냥

수각류 공룡이 무리를 이루어 협동 사냥했다는 개념은 1969년 존 H. 오스트롬이 몬태나주 백악기 전기 클로벌리층(Cloverly Formation)에서 발견된 데이노니쿠스 안티르호푸스(Deinonychus antirrhopus)를 기재한 기념비적 논문에서 처음 제시되었다. 이 논문은 피보디 자연사박물관 회보(Bulletin of the Peabody Museum of Natural History)에 게재되었다. 예일 피보디 박물관 발굴지 YPM 64–75에서 오스트롬은 최소 3개체의 데이노니쿠스 잔해가 훨씬 큰 조각류 테논토사우루스 틸레티(Tenontosaurus tilletti)와 밀접한 화석화학적 연관 상태로 보존된 것을 발견했다. 약 70~100kg에 불과한 데이노니쿠스 개체가 약 1톤에 달하는 테논토사우루스를 단독으로 쓰러뜨리기 어려웠을 것이라 판단한 오스트롬은, 자기 몸무게의 수 배에 달하는 먹잇감을 협동적 무리 행동으로 사냥하는 아프리카들개와 같은 현생 갯과 동물과의 유비를 통해 데이노니쿠스가 협동 무리 사냥을 했다고 결론지었다. 이 해석은 데이노니쿠스의 주행에 적합한 사지 비율, 공룡치고는 상대적으로 큰 뇌, 그리고 뒷발 두 번째 발가락의 강력한 낫 모양 발톱에 의해 뒷받침되었다. 이후 수십 년간 클로벌리층과 오클라호마주의 동시대 앤틀러스층(Antlers Formation) 양쪽에서 데이노니쿠스와 테논토사우루스의 유사한 연관 산출이 다수 보고되며 포식자-피식자 무리 사냥 시나리오가 강화되는 듯했다.

오스트롬의 팩 헌팅 가설은 마이클 크라이튼의 1990년 소설 《쥬라기 공원》과 스티븐 스필버그의 1993년 영화를 통해 엄청난 문화적 증폭을 얻었다. 크라이튼은 소설 속 '벨로시랩터'를 거의 모든 해부학적 세부 사항에서 데이노니쿠스 안티르호푸스를 모델로 삼았으며(오스트롬 본인도 이를 인정), 더 극적으로 들린다는 이유로 벨로시랩터라는 이름을 선택했다. 영화는 이 동물들을 고도로 지능적인 늑대형 무리 사냥꾼으로, 조직적 매복 전술과 문제 해결 능력, 심지어 문 열기까지 가능한 존재로 묘사하며 관객의 의식 속에 무리 사냥 랩터의 이미지를 각인시켰다. 쥬라기 공원 프랜차이즈의 지속적인 랩터 팩 헌팅 묘사는 이 주제에 대한 대중의 검색 관심을 끊임없이 유발하며, 현대 고생물학의 보다 미묘하고 회의적인 입장과 괴리된 일반인의 드로마에오사우루스 행동 인식을 형성하고 있다.

포유류형 협동 팩 헌팅 모델에 대한 가장 실질적인 도전은 2007년 브라이언 로치(Brian Roach)와 다니엘 브링크먼(Daniel Brinkman)이 피보디 자연사박물관 회보에 발표한 논문에서 이루어졌다. 원래의 YPM 64–75 발굴지 집합체를 재검토한 결과, 로치와 브링크먼은 이 지점의 데이노니쿠스 개체 중 최소 한 마리가 같은 종의 다른 개체에 의해 살해된 화석화학적 증거를 발견했다. 이는 협동적 무리 역학보다는 적대적 종내 행동과 더 부합하는 관찰이었다. 저자들은 현생 궁룡류(악어류와 조류)의 행동생태학을 체계적으로 조사했고, 이 그룹들에서 대형 먹잇감에 대한 진정한 협동적 무리 사냥이 극히 드물다는 것을 밝혔다. 현생 조류 가운데 해리스매(Parabuteo unicinctus)만이 조직적 무리 사냥의 잘 기록된 사례이며, 이조차도 사막 서식지의 제한된 먹이 조건과 강한 혈연 유대라는 특수 조건에 연계된 것이다. 악어류에서는 기초적인 섭식 군집만 관찰되며, 협동적 사냥보다 체구 기반의 엄격한 서열이 사체 접근을 지배한다.

로치와 브링크먼은 데이노니쿠스의 보다 적절한 행동 유비 대상으로 코모도왕도마뱀(Varanus komodoensis)을 제안했다. 코모도왕도마뱀 생태에서는 여러 개체가 같은 먹잇감이나 사체에 빈번히 모이지만, 이는 비조직적 집단 섭식(mob feeding)을 나타내는 것이지 협동 사냥이 아니다. 가장 큰 개체가 엄격한 체구 기반 서열로 지배하고, 작은 개체는 주변부에서 먹으며, 유체는 완전히 배제되어 때로 성체의 식인에 노출되기도 한다. 이 모델은 늑대 유비를 비사회적 파충류 프레임워크로 대체했다.

드로마에오사우루스류의 포유류형 팩 헌팅에 반하는 결정적 증거는 조지프 프레더릭슨(Joseph Frederickson), 마이클 엥겔(Michael Engel), 리처드 시펠리(Richard Cifelli)가 2020년 《고지리학·고기후학·고생태학(Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology)》에 발표한 안정 동위원소 분석에서 제시되었다. 연구진은 두 미세 산지—오클라호마주 앤틀러스층의 V706과 몬태나주 클로벌리층의 V1075—에서 수집한 데이노니쿠스 안티르호푸스 이빨 에나멜 탄산염의 탄소(δ¹³C) 및 산소(δ¹⁸O) 동위원소 비율을 분석했다. 이 데이터를 동시대 고니오폴리디드 악어류 및 테논토사우루스 틸레티 이빨과 비교했다.

핵심 결과는 작은 데이노니쿠스 이빨(유체 대표, 치관 높이 4.5mm 미만)과 큰 이빨(성체 대표, 9mm 초과)이 유의하게 다른 평균 δ¹³C 값을 보인다는 것이었다. 작은 이빨은 상대적으로 ¹³C가 풍부(평균 약 −9.0‰)했고, 큰 이빨은 더 결핍(평균 약 −10.4‰)되어 있었다. 이 패턴은 동시대 고니오폴리디드 악어류—그리고 실제로 현생 악어류—에서 관찰되는 개체발생적 식이 전환과 매우 유사했다. 성체 데이노니쿠스 이빨의 동위원소 값은 테논토사우루스에 가까워, 성체가 이 대형 초식공룡을 먹었다는 가설과 부합했으며, 유체 이빨은 더 작지만 영양 단계가 높은 먹잇감으로 이루어진 식단을 시사했다.

이러한 개체발생적 식이 분리는 유체가 스스로 먹이를 구해야 하는 비사회적 육식동물의 특성이며, 코모도왕도마뱀에서 관찰되는 양상과 일치한다. 반면, 늑대와 같은 진정한 협동 팩 사냥 포유류에서는 무리가 전체 구성원에게 동일한 대형 먹잇감을 공동 제공하므로 유체와 성체 사이의 식이 변이가 최소한이다. 두 지역 모두의 동위원소 데이터는 데이노니쿠스 유체가 성체에 의해 먹이를 공급받지 않았으며, 따라서 협동 사냥 무리 구조에 통합되어 있었을 가능성이 낮다는 결론을 뒷받침했다.

드로마에오사우루스류의 팩 헌팅에 대한 증거가 약해지는 동안, 병행적인 연구 흐름에서는 티라노사우루스류의 군집 행동(gregariousness) 가능성이 탐구되었다. 필립 커리(Philip Currie)는 1998년 캐나다 앨버타주 호스슈캐니언층(Horseshoe Canyon Formation)의 드라이아일랜드 버팔로점프 알베르토사우루스 사르코파구스(Albertosaurus sarcophagus) 뼈대층을 근거로 티라노사우루스류의 군집 행동 증거를 최초 제안했다. 이 산지는 1910년 바넘 브라운(Barnum Brown)이 발견하고 1997년 커리가 재발굴한 것으로, 다양한 성장 단계의 최소 12개체 알베르토사우루스가 보존되어 있으며, 시간 평균적 축적이 아닌 사회적 집단의 대량 사망으로 해석되었다. 추가적 단일분류군 티라노사우루스 뼈대층으로는 몬태나주 투메디신층(Two Medicine Formation)의 다스플레토사우루스 호르네리(Daspletosaurus horneri) 산지와, 2021년 타이터스(Titus) 등이 기술한 유타주 남부 카이파로위츠층(Kaiparowits Formation)의 '무지개와 유니콘 채석장(Rainbows and Unicorns Quarry, RUQ)'이 있으며, 후자는 약 7640만 년 전으로 추정되는 최소 4~5개체의 테라토포네우스 쿠리에이(Teratophoneus curriei)를 포함한다.

2021년 PeerJ에 발표된 타이터스 등의 연구는 상세한 화석화학적 분석을 통해 RUQ의 티라노사우루스류 집적이 포식자 함정, 가뭄 유발 군집, 또는 시간 평균적 퇴적의 결과일 가능성이 낮음을 입증했다는 점에서 중요했다. 단일 사망 사건으로 보이는 상황에서 여러 연령 등급이 함께 매장된 것은 티라노사우루스류의 습관적 군집 행동에 대한 근거를 강화했다. 그러나 저자들과 다른 연구자들은 군집성(무리 생활)이 반드시 협동적 팩 헌팅을 의미하지는 않는다고 신중하게 지적해 왔다. 티라노사우루스류는 섭식 시 상호 관용, 계절적 이동, 환경 위험으로부터의 보호 등 다른 이유로 모였을 수 있다.

추가적 생흔(발자국) 증거는 맥크레아(McCrea) 등의 2014년 연구에서 제시되었다. 이들은 캐나다 브리티시컬럼비아주 상부 캄파니안~하부 마스트리히트안 와피티층(Wapiti Formation)에서 세 줄의 평행한 티라노사우루스류 보행렬(벨라토리페스 프레들룬디, Bellatoripes fredlundi)을 기재했다. 이 보행렬은 세 마리의 대형 수각류가 폭 8.5미터의 회랑 내에서 동시에 같은 방향으로 걸었음을 보여주며, 유사한 깊이와 보존 상태는 동시대 형성을 시사했다. 보행렬 제작자의 추정 연령은 25~29세로, 완전한 성체였다. 이 보행렬은 군집성에 대한 생흔학적 지지를 제공하지만, 그 자체로 협동 사냥을 입증하지는 않는다.

드로마에오사우루스류의 군집 행동에 대한 보행렬 증거는 2008년 리(Li) 등이 《자연과학(Naturwissenschaften)》에 발표한 논문에서 보고되었다. 중국 산둥성의 백악기 전기 데이노니코사우르 발자국에서, 두 종류의 크기가 다른 분류군이 남긴 6줄의 평행 보행렬이 겹치지 않은 채 시냇가를 따라 같은 방향으로 이동한 것이 확인되었다. 이는 드로마에오사우루스류가 적어도 무리 지어 이동했을 가능성을 지지하는 최초의 보행렬 증거였다. 그러나 티라노사우루스류 보행렬과 마찬가지로, 평행 이동은 협동 사냥 행동의 직접적 증거가 되지 못한다. 동물들은 수원을 따르거나 이동 경로를 공유하는 등 사냥과 무관한 이유로 같은 회랑을 지나갔을 수 있다.

2006년 코리아(Coria)와 커리(Currie)가 아르헨티나 네우켄주 우인쿨층(Huincul Formation, 세노마니안~투로니안)에서 기재한 마푸사우루스(Mapusaurus roseae) 뼈대층은 또 다른 단일분류군 대형 수각류 집적 사례이다. 거대 카르카로돈토사우루스류인 마푸사우루스의 여러 개체가 함께 발견되어 이 계통에서의 군집 행동 가능성이 추측되었다. 기타 관련 산지로는 상부 쥐라기 모리슨층(Morrison Formation)의 클리블랜드-로이드 알로사우루스 채석장이 있으나, 이는 사회적 행동의 증거라기보다 가뭄 유발 또는 포식자 함정 집합체로 대안적 해석이 이루어져 왔다.

이 논쟁의 근본적 과제는 진정한 조직적 협동 사냥과 비조직적 집단 섭식의 구별이다. 늑대와 아프리카들개에서 관찰되는 진정한 협동(팩) 사냥은 역할 분화(몰이꾼, 차단꾼, 매복꾼), 공간적 위치의 조율, 의존적 유체를 포함한 무리 전체에 대한 포획물의 공유를 수반한다. 코모도왕도마뱀, 악어류, 많은 청소 동물에서 보이는 집단 섭식(mob feeding 또는 communal feeding)은 여러 개체가 독립적으로 먹잇감이나 사체에 모이되 지배 기반의 접근과 조율된 역할 없이 이루어진다.

화석 기록은 행동이 직접 화석화되지 않기 때문에 이러한 행동 양식을 구분하는 데 본질적으로 어려움이 있다. 프레더릭슨 등(2020)이 지적했듯, "팩 헌팅과 같은 행동은 화석화되지 않으므로, 동물들이 실제로 협력하여 먹잇감을 사냥했는지를 직접 검증할 수 없다." 대신 고생물학자들은 간접적 대용물에 의존해야 한다: 화석화학적 연관, 보행렬 증거, 뇌화지수(체질량 대비 뇌 크기), 현생 궁룡류와의 계통학적 대괄(phylogenetic bracketing), 식이의 지화학적 서명 등이 그것이다. 각 증거 노선에는 상당한 한계와 해석적 모호성이 있다.

비조류 공룡에 대한 현생 계통학적 대괄은 악어류와 조류로 구성된다. 악어류에서 협동 사냥은 사실상 부재하며, 섭식 군집은 발생하지만 적대적이고 서열적이다. 조류에서 협동 사냥은 극히 드물다. 해리스매가 가장 잘 기록된 사례로, 사막 환경에서 2~6개체의 가족 집단으로 사냥한다. 일부 까마귀과는 쌍 기반 협동 채식을 보이며, 소수의 맹금류가 특정 조건에서 간헐적으로 사회적 사냥을 한다. 현생 대괄의 양 분지 모두에서 팩 헌팅이 희귀하다는 사실은 많은 고생물학자들로 하여금, 비조류 공룡에 늑대형 팩 헌팅을 귀속시키려면 현재 존재하지 않는 수준의 탁월한 증거가 필요하다고 주장하게 했다.

가장 최근 문헌 기준으로 과학적 합의는 미묘하다. 드로마에오사우루스류와 티라노사우루스류를 포함한 다양한 수각류 공룡이 군집 행동을 보였을 가능성—즉, 같은 종의 개체를 근거리에서 용인하고, 느슨한 무리로 이동·휴식·섭식했을 가능성—은 점점 더 수용되고 있다. 그러나 늑대나 아프리카들개 방식의 포유류형 조직적 협동 팩 헌팅이라는 구체적 주장은 알려진 어떤 비조류 공룡에 대해서도 입증되지 않은 것으로 널리 간주된다. 현재 가용한 증거는 드로마에오사우루스류의 경우 코모도왕도마뱀형 집단 섭식 행동과, 티라노사우루스류의 경우 일정 수준의 사회적 관용 또는 느슨한 군집성과 더 부합한다. 이 문제는 활발한 연구 영역으로 남아 있으며, 향후 동위원소 연구, 보행렬 분석, 뇌 내형 연구, 새로운 뼈대층 발견이 우리의 이해를 더욱 정교하게 할 것이다.

오스트롬(1969) — 테논토사우루스와의 화석화학적 연관에 기초하여 데이노니쿠스의 팩 헌팅을 최초 제안.

로치 & 브링크먼(2007) — 증거를 재평가하고 코모도왕도마뱀형 비사회적 모델을 주장하며, 종내 살해 증거를 발견.

리 외(2008) — 중국에서 군집적 이동을 시사하는 평행 데이노니코사우르 보행렬 보고.

커리 & 에버스(2010) — 알베르토사우루스 뼈대층을 티라노사우루스류 군집 행동의 증거로 기술.

맥크레아 외(2014) — 세 마리 성체의 평행 이동을 보여주는 최초의 티라노사우루스류 보행렬.

프레더릭슨 외(2020) — 데이노니쿠스에서 개체발생적 식이 전환을 보이는 안정 동위원소 분석, 팩 헌팅과 불일치하며 비사회적 파충류 양상과 유사.

타이터스 외(2021) — 티라노사우루스류 군집성에 대한 추가 증거를 제공하는 테라토포네우스 뼈대층.