게르마노닥틸루스

쥐라기 어식 생물 종류

Germanodactylus cristatus

학명: "Germanodactylus: 'Germano-'(독일) + 그리스어 'daktylos'(손가락) = 독일의 손가락; cristatus: 라틴어 '볏이 있는'"

🕐쥐라기

🐟어식

신체 특징

📏

크기0.3~0.4m

⚖️

무게0.5~1.5kg

🦅

날개폭1.08m

발견

📅

발견 연도1964년

👤

발견자Yang Zhongjian (C.C. Young)

📍

발견 장소독일 바이에른주 (졸른호펜/에이히슈테트, 다이팅); 영국 도싯주 키머리지 (잠정)

서식지

🏔️

주요 지층Altmühltal Formation (졸른호펜 석회암); Mörnsheim Formation (뫼른스하임 석회암); Kimmeridge Clay Formation (잠정)

🌍

환경아열대 도서군 사이의 고염도 석호(hypersaline lagoon) — 무산소 바닥수, 뛰어난 화석 보존 환경 (졸른호펜·뫼른스하임); 저에너지 천해 해양 환경(Kimmeridge Clay, 잠정)

🪨

암상석판 석회암(lithographic limestone) — 졸른호펜·뫼른스하임; 이암(mudstone) — Kimmeridge Clay

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

게르마노닥틸루스(Germanodactylus Yang, 1964)는 후기 쥐라기 티토니안기(약 1억 5,080만~1억 4,850만 년 전)에 현재의 독일 남부 바이에른 지역에 서식했던 소형 익룡(翼龍)이다. 아목 Pterodactyloidea에 속하는 진보된 단미형(短尾型) 익룡으로, 졸른호펜 석회암(Solnhofen Limestone, 정식명 Altmühltal Formation)과 뫼른스하임 석회암(Mörnsheim Formation)에서 화석이 발견되었다. 속명은 '독일의 손가락'을 뜻하며, 발견지인 독일과 익룡 날개의 구조적 핵심인 제4지(指)를 동시에 가리킨다.

"까마귀 크기"로 묘사되는 이 소형 익룡은 모식종 G. cristatus의 날개폭이 약 0.98 m, 두개골 길이가 약 13 cm이며, 두 번째 종으로 오랫동안 인정되어 온 G. rhamphastinus는 날개폭 약 1.08 m에 두개골이 약 21 cm로 다소 크다(Wellnhofer, 1991). 이 속의 가장 두드러진 형태적 특징은 두개골 중앙선을 따라 발달한 골질 능선(bony crest)과 그 위에 보존된 연조직 볏으로, Bennett(2002)이 최초로 기재한 이 구조는 익룡 전반에서 연조직 볏이 광범위했을 가능성을 처음으로 실증한 사례이다.

분류학적으로 복잡한 역사를 지닌 속이다. 오랫동안 Pterodactylus의 일종으로 취급되다가 1964년 양중건(Yang Zhongjian, C.C. Young)에 의해 독립 속으로 설정되었다. 현재 두 종의 단계통 여부가 논쟁 중이며, Vidovic & Martill(2017)은 G. rhamphastinus를 별도 속 Altmuehlopterus로 분리했으나, Longrich et al.(2018)은 두 종을 Germanodactylidae 내 자매관계로 유지했다. 대부분의 최근 분석에서 이 속은 Archaeopterodactyloidea 또는 Dsungaripteroidea의 기저에 위치한 원시적 익룡 단미형으로 인식된다.

개요

이름과 어원

속명 Germanodactylus는 라틴어화한 'Germano-'(독일)와 그리스어 'daktylos'(손가락)의 합성어로, 화석 발견지인 독일과 익룡 날개를 지지하는 길게 늘어난 제4지를 동시에 가리킨다(Yang, 1964). 모식종 G. cristatus의 종소명은 라틴어 'cristatus'(볏이 있는)에서 유래하며, 두개골 위의 골질 능선을 지칭한다(Wiman, 1925). 두 번째 종 G. rhamphastinus의 종소명은 그리스어로 큰부리새(toucan) 속 Ramphastos를 연상시키는 부리 형태에서 비롯되었다(Wagner, 1851).

분류 상태

Germanodactylus는 현재 유효한 속으로 인정되며, 모식종 G. cristatus는 논쟁의 여지가 적다. 그러나 G. rhamphastinus의 소속에 대해서는 의견이 나뉜다. Bennett(1996)이 한때 이 속을 Pterodactylus의 성체로 보았으나, 이 견해는 동일 저자의 후속 연구(Bennett, 2002, 2006)를 포함한 여러 분석에서 기각되었다. Maisch et al.(2004)은 두 종이 측계통(paraphyletic)일 가능성을 제기하며 G. rhamphastinus에 대해 비공식 명칭 'Daitingopterus'를 사용했으나, ICZN 규정을 충족하지 못해 무효명(nomen nudum)이다. Vidovic & Martill(2017)은 G. rhamphastinus를 정식으로 Altmuehlopterus rhamphastinus로 분리했다.

한 줄 요약

졸른호펜 석회암에서 발견된 까마귀 크기의 소형 익룡으로, 익룡 최초로 연조직 두개골 볏의 존재가 확인된 속이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

Germanodactylus의 확실한 표본들은 후기 쥐라기 티토니안기(Tithonian, ~150.8–148.5 Ma)에 해당한다. G. cristatus는 졸른호펜 석회암(Altmühltal Formation, Malm Zeta 2)에서, G. rhamphastinus는 약간 더 젊은 뫼른스하임 석회암(Mörnsheim Formation, Malm Zeta 2b–3)에서 산출된다.

영국 도싯주 키머리지에서 Unwin(1988)이 Germanodactylus로 잠정 귀속한 사지골·척추 파편은 키머리지안기(Kimmeridgian, ~157–152 Ma)의 Kimmeridge Clay Formation에서 발견되었다. 이것이 확인되면 단미형 익룡의 화석 기록상 가장 이른 출현에 해당하지만, 이 자료는 파편적이어서 확정적이지 않다.

지층과 암상

종/기록	지층	시대	암상	산지
G. cristatus	Altmühltal Fm. (졸른호펜 석회암)	하부 티토니안 (~150 Ma)	석판 석회암 (lithographic limestone)	에이히슈테트, 바이에른
G. rhamphastinus	Mörnsheim Fm. (뫼른스하임 석회암)	하부 티토니안 (~149 Ma)	석판 석회암 (laminated limestone)	다이팅, 바이에른
Germanodactylus sp. (잠정)	Kimmeridge Clay Fm.	키머리지안 (~157–152 Ma)	이암 (mudstone)	키머리지, 도싯, 영국

퇴적 환경과 고환경

졸른호펜 석회암과 뫼른스하임 석회암은 테티스해(Tethys Sea) 가장자리의 아열대 도서군(subtropical archipelago) 사이에 위치한 고염도 석호(hypersaline lagoon) 환경에서 퇴적되었다. 석호 바닥은 무산소(anoxic) 또는 유독 환경이어서 생물이 장기간 생존할 수 없었으며, 이 때문에 외부에서 유입된 생물체가 분해되지 않고 극도로 정밀하게 보존되었다(Bartell et al., 1990). 고위도는 약 30–40°N으로, 현재보다 훨씬 남쪽의 아열대 기후대에 해당했다.

Kimmeridge Clay Formation은 영국 남부 해안의 저에너지 천해 환경에서 퇴적된 암회색 이암으로, 테티스해 연안의 빈산소 해양 환경을 반영한다(Unwin, 1988).

표본 및 진단 형질

홀로타입과 대표 표본

G. cristatus의 홀로타입은 BSP 1892.IV.1(대응판 NMING F15005)로, 에이히슈테트 부근 졸른호펜 석회암에서 출토된 관절이 풀린 거의 완전한 골격이다. Plieninger(1901)가 처음 Pterodactylus kochi로 기재했으며, Wiman(1925)이 P. cristatus로 개명한 후, Yang(1964)이 Germanodactylus로 독립 설정했다. Bennett(2006)의 재평가에 따르면 G. cristatus에는 홀로타입 외에 유체(juvenile) 두 점(JME SoS 4593, JME SoS 4006)을 포함해 총 네 점의 표본이 알려져 있다.

G. rhamphastinus의 홀로타입은 BSP AS.I.745(a/b 양면 판)로, 다이팅 부근 뫼른스하임 석회암에서 발견된 거의 완전한 두개골과 부분 골격이다. Wagner(1851)가 Ornithocephalus rhamphastinus로 최초 기재했으며, Meyer(1858)가 철자를 수정하고, Wellnhofer(1970)가 Germanodactylus에 편입시켰다. 이 종에는 두 점의 표본이 알려져 있다(Bennett, 2006).

진단 형질

Bennett(2006)이 제시한 속 수준 형질 조합은 다음과 같다: 뾰족하게 끝나는 주둥이 끝, 전상악골(premaxilla) 이빨 4~5개, 상악골(maxilla) 이빨 한쪽당 8~12개, Pterodactylus와 달리 주둥이 끝에서 멀어져도 크기가 줄지 않는 강건한 원뿔형 상악 이빨, 안와(orbit)의 두 배에 달하는 비전안와공(naso-antorbital fenestra), 그리고 다양한 비례 차이. 두 종 사이의 차이점으로는, G. cristatus는 주둥이 끝에 이빨이 없고 상악 한쪽에 약 13개·하악에 약 12개의 이빨을 가지는 반면, G. rhamphastinus는 상악 한쪽에 16개·하악에 15개로 더 많은 이빨 수를 보이며, 골질 능선이 두개골 위쪽으로 더 연장된다.

표본 요약표

표본 번호	종	구성 부위	산출 지층	비고
BSP 1892.IV.1 (+ NMING F15005)	G. cristatus	관절 해체된 거의 완전한 골격	Altmühltal Fm.	홀로타입, 성체
JME SoS 4593	G. cristatus	부분 골격	Altmühltal Fm.	유체
JME SoS 4006	G. cristatus	부분 골격	Altmühltal Fm.	유체
(4번째 표본)	G. cristatus	부분 골격	Altmühltal Fm.	성체
BSP AS.I.745 a/b	G. rhamphastinus	거의 완전한 두개골 + 부분 골격	Mörnsheim Fm.	홀로타입
(2번째 표본)	G. rhamphastinus	부분 골격	Mörnsheim Fm.	성체

형태와 기능

체형과 크기

Germanodactylus는 "까마귀 크기(raven-sized)"로 묘사되는 소형 익룡이다(Unwin, 2006). G. cristatus의 날개폭은 약 0.98 m, 두개골 길이 약 13 cm이며, G. rhamphastinus는 날개폭 약 1.08 m, 두개골 약 21 cm로 다소 크다(Wellnhofer, 1991). 체중에 대한 정밀 추정은 발표된 바 없으나, 유사 크기 익룡과의 비교에서 약 0.5~1.5 kg 범위로 추정된다. 중공(中空)의 공기역학적 골격이 비행에 적합한 경량화를 이루었다.

두개골 볏

Germanodactylus의 가장 특징적인 구조는 두개골 볏(head crest)이다. 두개골 중앙선을 따라 나지막한 골질 능선이 달리고, 그 위에 각질화된 표피(cornified epidermis)로 이루어진 연조직 볏이 올라가 전체 높이를 두 배 이상으로 만든다. 이 연조직 볏은 Bennett(2002)이 G. rhamphastinus 표본(BSP AS.I.745)에서 처음 기재했으며, Germanodactylus는 연조직 볏의 존재가 확인된 최초의 익룡 속이다. G. cristatus에서는 골질 능선이 전상악골 위에 국한되는 반면, G. rhamphastinus에서는 두개골 뒤쪽으로 더 연장된다.

이후 Darwinopterus, Cuspicephalus, Tapejara, Hamipterus 등 다양한 익룡에서도 유사한 구조가 보고되어, 이 형질이 익룡 전반의 상동 형질(homology)임이 밝혀졌다(Vidovic, 2014). Bennett(2006)은 유체 표본(JME SoS 4593, JME SoS 4006)에서 골질 볏이 확인되지 않아, 볏이 개체 발생 후기에 발달하는 것으로 해석했다. 볏의 기능은 종 인식, 성적 선택 디스플레이 등으로 추정된다.

치열

이빨은 강건한 원뿔형으로, Pterodactylus의 가늘고 뒤쪽으로 갈수록 축소되는 이빨과 뚜렷이 구별된다. G. cristatus는 주둥이 끝이 무치(edentulous)이며, 전상악골에 4~5개, 상악골 한쪽에 8~12개, 하악에 약 12개의 이빨이 있다. G. rhamphastinus는 더 많은 이빨(상악 16개, 하악 15개)을 가지며, 주둥이 끝까지 이빨이 있다(Bennett, 2006). 이 치열 구조는 어류나 소형 동물을 포획하기에 적합한 형태이다.

두개후부와 비행 적응

전형적인 익룡 단미형의 체제를 보인다. 경추(cervical vertebrae)에 높은 신경극(neural spine)이 발달해 있으며, 처음 세 개의 등뼈가 유합하여 노타리움(notarium)을 형성한다(Bennett, 2006). 꼬리는 Pterodactyloidea 특유의 짧은 형태이다. 전지(forelimb)는 길게 연장되어 날개막을 지지하며, 상완골 약 56 mm, 척골 약 75 mm, 제4중수골 약 66 mm로 보고되었다.

식성 및 생태

식성 근거

Germanodactylus의 뾰족한 주둥이와 강건한 원뿔형 이빨은 어류 포식에 적합한 형태로 해석된다. Pteros.com 등 종합 자료에서 이 속은 "석호 도서군의 건조한 관목지 섬에서 생활한 어식자(fish-eater)"로 기술된다. 직접적인 위내용물 증거는 보고된 바 없으나, 졸른호펜의 풍부한 경골어류 화석과 공존한다는 점이 어식성 해석을 뒷받침한다.

Unwin(2003, 2006)이 이 속을 Dsungaripteroidea(후에 전문적 갑각류 포식자로 진화한 계통)의 기저에 놓은 점을 고려하면, 어패류·갑각류에 대한 부분적 기호도 상정할 수 있으나, Germanodactylus 자체의 치열은 아직 전문적 압쇄(crushing) 구조가 아닌 범용적 육식/어식 형태에 해당한다.

생태적 지위와 동시대 생물상

졸른호펜의 고환경을 고려하면, Germanodactylus는 아열대 석호 도서군의 건조하고 관목이 드문 섬들 위에서 서식하며 주변 얕은 바다에서 먹이를 잡았을 것으로 추정된다. 동시대 졸른호펜 동물군에는 익룡 Pterodactylus, Rhamphorhynchus, 조류의 시조인 Archaeopteryx, 소형 수각류 Compsognathus, 다양한 경골어류, 해파리, 거북류, 악어류 등이 포함된다. Germanodactylus의 소형 체구와 범용적 이빨 형태는, 보다 특수화된 치열을 가진 Rhamphorhynchus나 체구가 다른 Pterodactylus와의 먹이 자원 분할을 가능하게 했을 것이다.

분포와 고지리

산지 분포

확인된 화석 산지는 두 지역이다. 독일 바이에른주가 모든 확실한 표본의 출처로, G. cristatus는 에이히슈테트 부근 졸른호펜 석회암에서, G. rhamphastinus는 다이팅 부근 뫼른스하임 석회암에서 발견되었다. 영국 도싯주 키머리지에서 Kimmeridge Clay Formation의 사지골·척추 파편이 Unwin(1988)에 의해 속 수준으로 잠정 귀속되었으나, 파편적 자료이므로 확정적이지 않다.

고지리적 해석

졸른호펜 석회암의 고좌표는 약 40°N, 19°E로 산출되며(PBDB 기반), 당시 테티스해 북서 연안의 아열대 도서군 지역에 해당한다. 현재의 바이에른보다 훨씬 남쪽, 대략 현재의 지중해 남부에 해당하는 위도였다. Kimmeridge Clay 산출지는 보다 서쪽(약 32°N, -14°W)에 위치하며, 비슷한 위도의 천해 환경을 반영한다.

계통·분류 논쟁

Germanodactylus의 계통적 위치는 연구자마다 상이하며, 주요 가설들은 다음과 같다.

Yang(1964)은 속 설립과 동시에 Germanodactylidae과를 설립했다. Bennett(2006)은 이 속을 Pterodactylidae 내에 배치했고, Kellner(2003)도 Pterodactylus와의 근연 관계를 지지했다. 반면 Unwin(2003, 2006)은 Germanodactylus를 Dsungaripteroidea의 기저 구성원으로 간주했으며, Maisch et al.(2004)도 이 견해를 따랐으나 두 종이 측계통일 수 있다고 제안했다.

Vidovic & Martill(2014, 2017)은 두 종을 완전히 별개의 위치에 놓았다. G. cristatus를 Dsungaripteroidea와 Azhdarchoidea의 합치 클레이드의 자매군으로, G. rhamphastinus를 별도 계통(Aurorazhdarchia의 자매군)에 배치하며 후자를 위한 새 속명 Altmuehlopterus를 설립했다. 가장 최근의 대규모 분석인 Longrich, Martill & Andres(2018)에서는 두 종 모두 Germanodactylidae 내에서 자매관계를 형성하며, Archaeopterodactyloidea 내 원시적 위치에 놓였다.

2024년의 최신 분석(Re-evaluation of Pterodactylus antiquus and Diopecephalus kochi)에서도 G. cristatus가 Archaeopterodactyloidea 내의 기저 위치에서 회수되었으며, Pterodactylus와는 구별되는 독자적 계통으로 확인되었다.

복원과 불확실성

확정된 내용

졸른호펜 석회암 산출 소형 익룡이라는 점, 골질 두개골 능선과 연조직 볏의 존재, Pterodactylus와 구별되는 치열·비례 형질은 잘 확립되어 있다. G. cristatus의 유효성은 논쟁이 거의 없다.

논쟁 중인 내용

첫째, 속의 단계통 여부가 핵심 쟁점이다. G. rhamphastinus가 같은 속에 포함되는지에 대해 Vidovic & Martill(2017)과 Longrich et al.(2018)의 결론이 대립한다. 둘째, 영국 Kimmeridge Clay 자료의 귀속이 잠정적이어서 이 속의 시·공간 범위에 불확실성이 남아 있다. 셋째, 연조직 볏의 정확한 형태와 기능은 완전히 해명되지 않았으며, 성적 이형(sexual dimorphism)의 가능성이 제기되었으나 표본 수가 적어 검증이 어렵다.

대중 매체와 학계의 차이

일부 대중 자료에서 이 속을 Azhdarchidae(백악기의 거대 익룡, Quetzalcoatlus 등을 포함하는 계통)로 분류하는 경우가 있으나, 이는 어떠한 계통분석에서도 지지되지 않는 오류이다. 또한 "비행 속도 80 km/h 이상" 등의 수치는 과학 문헌에서 확인되지 않으며, 소형 익룡의 비행 역학에 대한 정밀 모델링이 이 속에 대해 발표된 바 없다.

근연·동시대 비교

속명	날개폭	시대	산출지	주요 특징
Germanodactylus	0.98–1.08 m	하부 티토니안	바이에른, 독일	골질+연조직 두개골 볏, 강건한 원뿔형 이빨
Pterodactylus	~1.04 m	티토니안	바이에른, 독일	가늘고 뒤쪽으로 축소되는 이빨, 볏 미발달
Rhamphorhynchus	~1.26 m	키머리지안–티토니안	바이에른, 독일	장미형(長尾型), 뒤로 향한 이빨, 꼬리 끝 다이아몬드 막
Ctenochasma	~1.2 m	티토니안	바이에른, 독일	빗 모양 미세 이빨(여과 섭식)

재미있는 사실

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Germanodactylus는 연조직 두개골 볏의 존재가 학술적으로 확인된 최초의 익룡으로, 이 발견은 익룡 볏 연구의 전환점이 되었다.

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속명은 '독일의 손가락'이라는 뜻이지만, 정작 이 속을 명명한 사람은 중국의 고생물학자 양중건(C.C. Young)이다.

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G. rhamphastinus의 종소명은 큰부리새(toucan) 속 Ramphastos에서 유래했으며, 부리 형태의 유사성에 착안한 것이다.

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졸른호펜 석회암은 고염도 무산소 석호 바닥이라는 특수 환경 덕분에 연조직까지 보존할 수 있었고, 이 덕에 Germanodactylus의 볏 연조직이 남을 수 있었다.

💡

이 속은 1851년(G. rhamphastinus)과 1901년(G. cristatus)에 각각 처음 기재되었지만, 60년 이상 Pterodactylus로 분류되다가 1964년에야 독립 속으로 인정받았다.

💡

Germanodactylus의 어린 개체에서는 두개골 볏이 발견되지 않아, 볏이 성적 성숙에 가까운 시기에 발달한 것으로 해석된다.

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날개폭이 약 1 m에 불과한 소형 익룡으로, 같은 시대 같은 산지의 Rhamphorhynchus(~1.26 m)보다도 작았다.

💡

G. rhamphastinus를 위한 새 속명이 세 차례 제안되었다: 'Daitingopterus'(2004, 무효명), 'Diopecephalus' 부활 논의(2014), 그리고 최종적으로 'Altmuehlopterus'(2017).

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졸른호펜 석회암에서는 29종 이상의 익룡이 발견되었으며, Germanodactylus는 그중에서도 가장 작은 축에 속한다.

💡

티토니안기 졸른호펜의 고위도는 약 40°N으로, 현재 지중해 남부에 해당하는 아열대 기후대였다.

FAQ

?Germanodactylus는 어떤 크기였나요?

까마귀 크기로 묘사되는 소형 익룡입니다. 모식종 G. cristatus의 날개폭은 약 0.98 m, 두개골 길이는 약 13 cm이며, G. rhamphastinus는 날개폭 약 1.08 m에 두개골 약 21 cm로 약간 더 컸습니다(Wellnhofer, 1991). 체중은 유사 크기 익룡과의 비교에서 약 0.5~1.5 kg으로 추정됩니다.

?Germanodactylus의 두개골 볏은 어떤 구조였나요?

두개골 중앙선을 따라 낮은 골질 능선이 있고, 그 위에 각질화된 표피(cornified epidermis)로 이루어진 연조직 볏이 올라가 전체 높이를 두 배 이상으로 만들었습니다. 이 연조직 볏은 Bennett(2002)이 최초로 기재했으며, Germanodactylus는 연조직 볏의 존재가 확인된 최초의 익룡 속입니다.

?G. cristatus와 G. rhamphastinus는 같은 속인가요?

논쟁 중입니다. Bennett(2006)과 Longrich et al.(2018)은 두 종을 같은 속으로 유지하지만, Vidovic & Martill(2017)은 G. rhamphastinus를 별도 속 Altmuehlopterus로 분리했습니다. 주된 차이점은 이빨 수, 주둥이 끝의 무치 여부, 볏의 연장 범위 등입니다.

?Germanodactylus는 무엇을 먹었나요?

뾰족한 주둥이와 강건한 원뿔형 이빨로 미루어 주로 어류를 포식한 것으로 추정됩니다. 직접적인 위내용물 증거는 없으나, 졸른호펜 석호 환경의 풍부한 어류 화석이 이를 뒷받침합니다. 일부 연구자는 이 속이 후에 갑각류 전문 포식자로 진화하는 Dsungaripteroidea 계통의 기저에 있다고 보지만, 이빨 자체는 아직 전문적 압쇄 구조가 아닙니다.

?왜 Germanodactylus라는 이름이 붙었나요?

속명은 라틴어화한 'Germano-'(독일)와 그리스어 'daktylos'(손가락)의 합성어입니다. 화석이 발견된 독일과, 익룡 날개를 지지하는 길게 늘어난 제4지를 동시에 가리킵니다. 양중건(Yang Zhongjian, C.C. Young)이 1964년에 명명했습니다.

?Germanodactylus는 Azhdarchidae에 속하나요?

아닙니다. 일부 대중 자료에서 이 속을 Azhdarchidae로 분류하지만, 이는 어떠한 계통분석에서도 지지되지 않는 오류입니다. Azhdarchidae는 백악기의 거대 익룡(Quetzalcoatlus 등)을 포함하는 매우 다른 계통입니다. Germanodactylus는 대부분의 분석에서 Archaeopterodactyloidea나 Dsungaripteroidea의 기저에 위치합니다.

?유체(어린 개체) 표본에서 볏이 발견되나요?

아닙니다. Bennett(2006)이 보고한 유체 표본(JME SoS 4593, JME SoS 4006)에서는 골질 볏이 확인되지 않았습니다. 이는 볏이 개체 발생 후기, 골격 성숙에 가까운 시기에 발달했음을 시사합니다.

?Germanodactylus는 어디에서 발견되었나요?

확실한 표본은 모두 독일 바이에른주에서 발견되었습니다. G. cristatus는 에이히슈테트 부근 졸른호펜 석회암에서, G. rhamphastinus는 다이팅 부근 뫼른스하임 석회암에서 출토되었습니다. 영국 키머리지의 Kimmeridge Clay에서 잠정 귀속된 파편도 있지만 확정적이지 않습니다.

?Germanodactylus와 Pterodactylus는 어떻게 다른가요?

Germanodactylus는 Pterodactylus와 달리 주둥이 끝에서 멀어져도 크기가 줄지 않는 강건한 이빨, 두개골 위 골질 능선과 연조직 볏, 안와의 두 배에 달하는 비전안와공을 가집니다. 또한 G. cristatus는 주둥이 끝이 무치인 반면, Pterodactylus는 끝까지 이빨이 있습니다.

📚참고문헌

Yang [Young], C.C. (1964). On a new pterosaurian from Sinkiang, China. Vertebrata PalAsiatica, 8: 221–255.
Wiman, C. (1925). Über Pterodactylus Westmanni und andere Flugsaurier. Bulletin of the Geological Institution of the University of Uppsala, 20: 1–38.
Wagner, J.A. (1851). Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus. Abhandlungen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften, 6: 1–64.
Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 141: 1–133.
Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. New York: Barnes and Noble Books, pp. 95–96.
Bennett, S.C. (2002). Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(1): 43–48. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2
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