레갈리케라톱스

백악기 초식 생물 종류

Regaliceratops peterhewsi

학명: "라틴어 regalis(왕의) + 그리스어 keras(뿔) + ops(얼굴) = "왕의 뿔 달린 얼굴"; 종소명 peterhewsi는 화석 발견자 Peter Hews를 기리는 명칭"

현지명: 레갈리케라톱스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

📏

크기5m

⚖️

무게1500~2000kg

발견

📅

발견 연도2015년

👤

발견자Caleb M. Brown & Donald M. Henderson

📍

발견 장소캐나다 앨버타주 남서부, 올드만 강(Oldman River) 연안, St. Mary River Formation

서식지

🏔️

주요 지층St. Mary River Formation

🌍

환경담수 하천성(fluvial) 및 범람원(floodplain) 환경(세미아리드 기후, 사암-실트암 호층 퇴적상)

🪨

암상세립 사암, 회색 셰일, 코퀴나층, 탄질 이암, 석탄층, 사암-실트암 호층

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

레갈리케라톱스(Regaliceratops peterhewsi Brown & Henderson, 2015)는 백악기 후기 중기 마스트리흐티안(약 6,850만6,750만 년 전)에 현재의 캐나다 앨버타주 남서부에 서식했던 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae) 각룡류 공룡이다. 홀로타입이자 유일한 표본인 TMP 2005.055.0001은 하악골과 주둥이뼈(rostral bone)만 결실된 거의 완전한 두개골로, 최대 시상 길이 약 1,570 mm에 달하는 인상적인 크기를 보여준다. 학명은 라틴어 regalis(왕의)와 그리스어 keras(κέρας, 뿔), ops(ὤψ, 얼굴)의 조합으로 "왕의 뿔 달린 얼굴"을 의미하며, 프릴(frill) 가장자리에 왕관처럼 배열된 거대한 골화 돌기(epiossification)와 표본을 소장하고 있는 로열 티렐 고생물학 박물관(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)에 대한 이중적 경의를 담고 있다. 종소명 peterhewsi는 2005년 올드만 강 연안의 절벽에서 주둥이가 돌출된 화석을 최초로 발견한 지질학자 Peter Hews를 기리는 명칭이다.

레갈리케라톱스의 추정 체장은 약 5 m, 체중은 약 1.52 t으로(Paul, 2016; Pickrell, 2016), 트리케라톱스(체장 89 m, 체중 612 t)보다 작은 중형 각룡류에 해당한다. 이 공룡의 가장 주목할 만한 특징은 각룡과(Ceratopsidae) 내 수렴진화(convergent evolution)의 최초의 명확한 증거를 제공한다는 점이다. 카스모사우루스아과에 속하면서도 큰 비뿔(nasal horncore)과 작은 눈 위 뿔(postorbital horncore), 그리고 화려한 프릴 골화 돌기라는 켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 전형적인 두개골 장식 패턴을 독립적으로 진화시킨 것이다. Brown & Henderson(2015)은 이를 Current Biology에 발표하면서, 켄트로사우루스아과가 마스트리흐티안 초기에 북아메리카에서 대부분 멸종한 후 카스모사우루스아과가 유사한 과시 형태를 수렴적으로 진화시킨 사례로 해석하였다.

발굴 과정의 극심한 어려움—단단하게 고결된 실트암 모암, 황소송어(Salvelinus confluentus) 보호 산란지 인근이라는 환경적 제약—과 작은 눈 위 뿔(뿔 꼭대기에 흡수공이 있는)의 외형 때문에 발굴팀은 이 표본에 만화 캐릭터에서 따온 "헬보이(Hellboy)"라는 별명을 붙였다.

개요

학명의 의미와 명명 역사

레갈리케라톱스의 속명은 이중적 의미를 담고 있다. 첫째, 라틴어 regalis(왕의, royal)는 프릴 가장자리에 왕관처럼 배열된 골화 돌기를 지칭한다. 둘째, 이 명칭은 1990년 엘리자베스 2세 여왕이 'Royal' 칭호를 부여한 로열 티렐 고생물학 박물관에 대한 경의를 담고 있다(Brown & Henderson, 2015). 그리스어 keras(뿔)와 ops(얼굴)는 각룡류 학명의 전통적 구성요소이다.

종소명 peterhewsi는 2005년 앨버타주 남서부 올드만 강 연안에서 절벽에 노출된 두개골 주둥이 끝부분을 최초로 발견한 지질학자 Peter Hews를 기리는 명칭이다. Hews는 이를 로열 티렐 박물관에 보고하였고, 2006년과 2008년 두 차례에 걸쳐 박물관 팀이 블록 단위로 발굴을 수행하였다. 발굴 장소는 캘거리 남쪽 약 164 km 지점의 Waldron Flats 지역이었으며, 화석이 단단하게 고결된 실트암에 묻혀 있어 작업이 매우 어려웠다. 황소송어의 보호 산란지 인근이라는 점도 발굴에 특별한 주의를 요구하는 요소였다. 로열 티렐 박물관의 선임 기술자 Darren H. Tanke가 17개월에 걸쳐 표본을 정리(preparation)하였으며, 2015년 Caleb M. Brown과 Donald M. Henderson이 Current Biology에 새로운 속과 종을 기재하였다.

분류 체계상 위치

레갈리케라톱스는 조반목(Ornithischia) 각룡아목(Ceratopsia) 각룡과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)에 속한다. Brown & Henderson(2015)의 원기재 논문에서는 트리케라톱시니(Triceratopsini) 계통군 내에서 에오트리케라톱스(Eotriceratops), 오조케라톱스(Ojoceratops)와 함께 다분지(polytomy)를 형성하며, 나머지 트리케라톱시니(트리케라톱스, 토로사우루스, 네도케라톱스, 티타노케라톱스)의 자매군으로 분석되었다.

Mallon 등(2016)의 후속 계통분석에서는 레갈리케라톱스가 트리케라톱시니 외부에 위치하며, 앙키케라톱스(Anchiceratops), 아리노케라톱스(Arrhinoceratops)와 다분지를 형성하는 것으로 나타났다. Dalman 등(2022)의 분석에서는 다시 트리케라톱시니 내부에서 트리케라톱스(Triceratops horridus, T. prorsus) 및 오조케라톱스의 자매군으로 회복되었다. 이처럼 정확한 계통 위치는 분석에 따라 변동이 있으나, 카스모사우루스아과의 파생된 분류군이라는 점은 일관되게 지지된다.

과학적 중요성

레갈리케라톱스의 가장 중요한 과학적 의의는 공룡 계통 간 수렴진화의 첫 번째 명확한 증거를 제공한다는 점이다(Brown & Henderson, 2015). 각룡과(Ceratopsidae)는 역사적으로 두 아과의 두개골 장식 패턴이 명확히 구분되어 왔다. 카스모사우루스아과(트리케라톱스, 펜타케라톱스 등)는 일반적으로 큰 눈 위 뿔, 작은 비뿔, 긴 프릴을 가지며, 켄트로사우루스아과(스티라코사우루스, 켄트로사우루스 등)는 작거나 중간 크기의 눈 위 뿔, 큰 비뿔, 화려한 프릴 골화 돌기를 특징으로 한다(Dodson, 1993; Farlow & Dodson, 1975). 레갈리케라톱스는 유전적으로 카스모사우루스아과에 속하면서도 켄트로사우루스아과의 전형적인 장식 패턴을 보여주며, 비뿔 높이 대 눈 위 뿔 높이의 비율을 그래프에 도시하면 마스트리흐티안 카스모사우루스아과의 형태공간(morphospace)이 아닌 캄파니안 켄트로사우루스아과의 형태공간에 위치한다(Brown & Henderson, 2015: Figure 4).

시대·층서·산출 환경

지질 시대와 연대

레갈리케라톱스는 백악기 후기 마스트리흐티안(Maastrichtian)에 서식했다. St. Mary River Formation의 전체 연대는 약 7,190만6,700만 년 전(71.967 Ma)에 걸쳐 있다(Fowler, 2017). 홀로타입이 발견된 층준은 지층 상부 약 30 m 이내로, 앨버타 남부의 Horseshoe Canyon Formation 상부(Carbon Member 및 Whitemud Member)와 층서적으로 대비된다. Carbon Member의 연대가 약 6,750만6,850만 년 전(67.568.5 Ma)으로 잘 확립되어 있으므로(Wu et al., 2007; Eberth & Braman, 2012; Eberth et al., 2013), 레갈리케라톱스의 홀로타입도 이와 같은 중기 마스트리흐티안 연대를 공유하는 것으로 판단된다(Brown & Henderson, 2015). 이 층서 대비는 모암에서 검출된 피자식물 화분화석 Scollardia trapaformis에 의해서도 뒷받침된다.

이 시기는 백악기-고제3기(K-Pg) 대멸종 직전으로, 비조류 공룡의 마지막 다양화 시기에 해당한다. 레갈리케라톱스는 트리케라톱스보다 약간 앞선 시기에 살았으며, 켄트로사우루스아과가 북아메리카에서 대부분 사라진 후 카스모사우루스아과가 번성하던 시기의 공룡이다.

지층과 암상

홀로타입은 캐나다 앨버타주 남서부의 St. Mary River Formation에서 산출되었다. 이 지층은 서부 캐나다 퇴적분지(Western Canada Sedimentary Basin)의 일부로, 앨버타 남서부에서 미국 몬태나주 글레이셔 카운티까지 분포한다(Mossop & Shetsen, 1994; Prior et al., 2013). 지층 두께는 Crowsnest 강과 Castle 강 노두에서 약 762 m, 올드만 강 연안에서 약 457 m에 달한다.

St. Mary River Formation은 하부와 상부로 구분된다. 하부 3060 m는 기수(brackish water) 환경에서 퇴적되었으며 세립 사암, 회색 셰일, 코퀴나(조개껍데기 집적층), 탄질 이암, 석탄층으로 구성된다. 나머지 상부 대부분은 담수 하천성(fluvial) 및 범람원(floodplain) 환경을 지시하며 사암-실트암 호층이 특징적이고 소량의 탄질 셰일과 석탄이 협재한다(Hamblin, 1998). 화석은 올드만 강 연안의 Waldron Flats 지역에서 단단하게 고결된 실트암 내에 보존되어 있었다.

퇴적 환경과 고환경

St. Mary River Formation의 고환경은 세미아리드(반건조) 기후 하의 하천성 시스템으로 재구성된다(Nadon, 1989; Hamblin, 1998). 담수 환경을 지시하는 퇴적상과 더불어 다양한 식물 화석이 보고되어 있다. Bell(1949)은 18종의 식물 잎 화석을 기재하였고, 이후 연구에서 최소 32종으로 증가하였다. 여기에는 양치류(Hydropteris pinnata: Rothwell & Stockey, 1994), 은행나무(Ginkgo), 침엽수, Trapa 유사 수생식물(Trapago angulata: Stockey & Rothwell, 1997), 야자류(사발형 야자), 최소 6종 이상의 대형 단자엽 식물 잎이 포함되며, 수생 피자식물 Cardstonia tolmanii(Riley & Stockey, 2004), Tolmania aquatica(Edmonds et al., 2022), 양서성 진정쌍떡잎 Zlatkovia crenulata(Rothwell & Stockey, 2022) 등도 보고되었다.

동시대에 서식한 동물상으로는 노도사우루스과 곡룡류 에드몬토니아(Edmontonia cf. longiceps), 렙토케라톱스과 몬타노케라톱스(Montanoceratops cerorhynchus), 켄트로사우루스아과 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus canadensis), 앙키케라톱스(Anchiceratops)에 귀속된 바 있는 각룡류 물질(정확한 종 귀속 불확실: Weishampel et al., 2004) 등 각룡류, 알베르토사우루스아과 수각류 알베르토사우루스(Albertosaurus), 드로마에오사우루스과 사우로르니톨레스테스(Saurornitholestes cf. sp.), 트로오돈과(Troodon sp.), 포유류(Cimolomys gracilis, Meniscoessus conquista, Mesodma cf. thompsoni, Cimolodon nitidus, Pediomys cf. cooki, Didelphodon sp., Eodelphis sp.), 어류(Myledaphus, Lepisosteus), 악어형류(Leidyosuchus), 초리스토데라(Champsosaurus) 등이 있다(Sloan & Russell, 1974; Hunter et al., 2010; Weishampel et al., 2004).

표본 및 진단 형질

홀로타입 및 유일한 표본

레갈리케라톱스는 단일 표본(TMP 2005.055.0001)만으로 알려져 있다. 이 홀로타입은 주둥이뼈(rostral bone)와 하악골(lower jaw)이 결실된 거의 완전한 두개골로 구성된다. 구개와 뇌함 영역은 모암(matrix)에 의해 가려져 있다. 두개골의 최대 시상(sagittal) 길이는 약 1,570 mm이다(Brown & Henderson, 2015).

표본은 성체 개체로 판단되는데, 이는 두개골 요소들이 서로 유합(fused)되어 있고, 골 표면 조직이 유약한 개체나 아성체 각룡류와 달리 거친(rugose) 특징을 보이기 때문이다. 두개골은 퇴적 후 변형(post-depositional deformation)을 받았는데, 주둥이-꼬리 방향의 압축(rostrocaudal compression), 비강 영역의 등쪽 전단(dorsal shear), 프릴의 등쪽 휘어짐(dorsal deflection) 등이 확인된다(Brown & Henderson, 2015).

진단 형질(Diagnosis)

Brown & Henderson(2015)은 레갈리케라톱스를 다음의 고유파생형질(autapomorphy, 로 표시) 및 독특한 공유파생형질 조합으로 진단하였다.

프릴 정중선에 단일의 중앙 두정골 골화 돌기(P0 locus의 median epiparietal ossification)가 있으며, 이 돌기는 프릴의 평면 및 다른 골화 돌기보다 주둥이-등쪽으로 치우쳐 있고, 두정골이 후방으로 돌출하며 대략 삼각형의 횡단면을 가진다(). 두정골 중앙에는 눈에 띄는 정중 융기(midline ridge/sagittal keel)가 있어 중앙 골화 돌기와 합류한다(). 쌍을 이루는 두정골 골화 돌기(P1-P2, paired epiparietals)는 길고 평평하며 대략 오각형 또는 삽 모양이다(). 눈 위 뿔에서 측두골(squamosal) 기저부까지 대각선으로 뻗는 눈에 띄는 눈 위 융기(postorbital ridge)가 있다. 두정골 창(parietal fenestrae)은 코스모케라톱스(Kosmoceratops)처럼 안와에 비해 작다. 비뿔이 카스모사우루스 벨리(Chasmosaurus belli) 및 바가케라톱스(Vagaceratops)처럼 눈 위 뿔보다 크다.

표본의 한계

레갈리케라톱스는 단일 두개골 표본만으로 알려져 있어 두개후부(postcranial) 골격에 대한 정보가 전혀 없다. 따라서 체장과 체중 추정치는 근연 분류군과의 두개골 크기 비례를 통한 간접적 추정에 의존한다. 또한 단일 개체만 알려져 있어 개체 변이, 성적 이형성, 성장에 따른 형태 변화(ontogenetic variation) 등에 대한 정보가 부족하다. 두개골 자체도 퇴적 후 변형을 받아 일부 형태적 특징이 과장되었을 가능성이 있다.

형태와 기능

체형과 크기

레갈리케라톱스의 추정 체장은 약 5 m(16 ft), 체중은 약 1.52 t(1,5002,000 kg)으로 추정된다(Paul, 2016; Pickrell, 2016). 이는 트리케라톱스(체장 약 89 m, 체중 612 t)보다 작지만, 중형 각룡류로서 당시 생태계의 주요 초식동물 중 하나였다. 다만 이 추정치는 두개골만을 기반으로 한 간접적 추정이므로, 두개후부 골격이 발견되면 수정될 수 있다.

두개골의 최대 시상 길이 약 1,570 mm는 상당히 큰 편이며, 이는 주둥이뼈가 보존되지 않은 상태의 수치이므로 전체 두개골 길이는 이보다 더 길었을 것이다.

비뿔과 눈 위 뿔

레갈리케라톱스의 가장 독특한 특징 중 하나는 비뿔(nasal horncore)이 눈 위 뿔(postorbital horncore)보다 큰 비례이다. 비뿔의 보존 높이는 약 148 mm이며, 뿔 측면의 경사를 외삽하면 총 높이는 약 240280 mm로 추정되어 카스모사우루스아과에서 가장 높은 비뿔 중 하나이다(Brown & Henderson, 2015). 비뿔은 곧고 등쪽 및 약간 주둥이 방향으로 돌출하며, 수평 단면이 물방울(tear-drop) 형태로 넓은 주둥이쪽 가장자리와 좁아지는 후방 가장자리를 보인다.

반면 눈 위 뿔은 높이 약 140 mm, 기저부 주둥이-꼬리 방향 길이 약 110 mm로 비뿔보다 작으며, 기저부가 좁다(Brown & Henderson, 2015). 뿔 꼭대기에는 뚜렷한 흡수공(resorption pit)이 있어, 살아 있을 때 뿔이 더 길었으나 노화에 따라 흡수가 진행되었을 가능성을 시사한다. 눈 위 뿔은 등쪽으로 향하면서 주둥이 방향으로 전방 만곡(procurved)되어 있다. 이러한 뿔 비율(큰 비뿔, 작은 눈 위 뿔)은 켄트로사우루스아과의 전형적인 특징이며, 카스모사우루스아과 내에서는 Chasmosaurus belli와 Vagaceratops에서만 유사한 패턴이 보인다.

프릴과 골화 돌기

레갈리케라톱스의 프릴은 주둥이-등쪽에서 보았을 때 거의 반원형이며, 둘레를 따라 골화 돌기가 균일하게 배열되어 있다. 프릴은 짧고 넓으며 안와전방 길이(preorbital length)보다 짧고, 기저 두개골 길이의 70% 미만이다(트리케라톱스, 네도케라톱스와 공유되는 특징). 다만 이 비율은 퇴적 후 주둥이-꼬리 방향 압축에 의해 과장되었을 수 있다.

프릴의 가장 독특한 특징은 거대한 골화 돌기의 배열이다. 두정골 등쪽 정중선에는 두정골 기저에서 후방 가장자리까지 뻗는 뚜렷한 시상 용골(sagittal keel)이 있으며, 이것이 정중선의 단일 대형 골화 돌기(P0)와 합류한다. P0는 프릴 후방 정중선에 위치하고, 프릴 면에서 주둥이-등쪽으로 치우쳐 있으며, 후방으로 돌출하고, 횡단면이 대략 삼각형이다. 이 P0는 트리케라톱스의 정중 골화 돌기 및 앙키케라톱스의 측방 만곡 갈고리(laterally curved hooks)와 상동(homologous)인 것으로 해석된다.

양측에는 총 7쌍의 편평하고 말단이 가늘어지는 골화 돌기가 배열되어 있으며, 후방 정중에서 주둥이 측방으로 갈수록 크기가 점차 감소한다. 2쌍의 두정골 골화 돌기(P1, P2)는 두정골에만 유합되어 있으며, 크고(최대 길이 201 mm, 눈 위 뿔 기저부보다 큼) 대략 오각형 또는 삽 모양이다. 이들은 카스모사우루스아과에서 기록된 가장 큰 프릴 골화 돌기에 해당한다(Brown & Henderson, 2015). 4쌍의 측두골 골화 돌기(S1-S4)는 측두골 측면 가장자리에 유합되어 있으며, 주둥이쪽 3개(S2-S4)는 대략 삼각형이고 주둥이 방향으로 크기가 약간 감소하며, 가장 후방의 것(S1)은 오각형/삽 모양으로 뚜렷이 크다. 1쌍의 두정-측두골 접합부 골화 돌기(PS)는 두정골-측두골 봉합을 따라 배열되어 크기와 형태가 두정골 골화 돌기와 측두골 골화 돌기 사이의 과도적 특성을 보인다.

두개골의 기타 특징

두개골의 주둥이 부분은 짧고 높지만, 이는 부분적으로 구조적 단축(tectonic shortening)에 의해 과장되었을 수 있다. 쌍을 이루는 전상악골은 정중 전상악골 격막을 형성하며, 그 주둥이쪽 부분에는 얇은 격막와(septal fossa)가 있다. 큰 전상악골간 창(interpremaxillary fenestra)이 마스트리흐티안 카스모사우루스아과의 특징으로 존재한다. 비강 지주(narial strut)는 사행형(sinuous)으로, 트리케라톱스와 티타노케라톱스의 넓은 삼각형 형태와 대비된다.

안와(orbit)는 다른 각룡류의 약간 타원형과 달리 매우 타원형이다. 안와 상부의 전안와 지지대(antorbital buttress)는 거칠고 팽대된 안검골(palpebral)로 형성되며, 대부분의 카스모사우루스아과보다 크다. 협골(jugal)의 복측방 말단은 삼각형이며, 꼭대기에 큰 원추형 협골 돌기(epijugal)가 있다.

두정골 창(parietal fenestrae)은 작고 쌍을 이루며 전체가 두정골 내에 위치하여, 카스모사우루스(Chasmosaurus)나 펜타케라톱스(Pentaceratops)에서처럼 측두골과 접하지 않는다.

식성 및 생태

식성

레갈리케라톱스는 다른 각룡류와 마찬가지로 초식성이었다. 각룡류 특유의 부리(beak)는 케라틴으로 덮여 질긴 식물을 자르는 데 적합했으며, 복잡한 치열(dental battery)은 질긴 식물 재료를 효과적으로 저작하는 데 적응되어 있었다.

St. Mary River Formation에서 발견된 풍부한 식물 화석(양치류, 은행나무, 침엽수, Trapa 유사 수생식물, 야자류, 대형 단자엽 식물, 수생 피자식물 등)은 당시 식생의 다양성을 보여주며, 레갈리케라톱스가 이러한 식물들을 섭식했을 것으로 추정된다. 각룡류의 비교적 낮은 머리 위치는 저층 식생의 섭식에 적합했을 것이다.

뿔과 프릴의 기능

각룡류의 뿔과 프릴의 기능에 대해서는 포식자 방어, 종내 전투(머리 맞대기), 성적 과시 및 종 인식(species recognition) 등 다양한 가설이 제안되어 왔다(Farlow & Dodson, 1975; Farke, 2004; Farke et al., 2009). 레갈리케라톱스의 작은 눈 위 뿔은 전투적 기능보다는 시각적 과시에 더 적합했을 것으로 보인다.

Brown & Henderson(2015)은 레갈리케라톱스의 두개골 장식이 켄트로사우루스아과의 멸종 후 유사한 과시 형태를 수렴적으로 진화시킨 결과라고 해석하면서, 포유류에서 뿔 형태의 수렴진화가 종종 수렴적 사회적 행동과 상관관계를 보이는 패턴(Geist, 1966, 1998)에 비추어, 레갈리케라톱스가 형태적으로뿐 아니라 행동적으로도 켄트로사우루스아과와 수렴했을 가능성을 제안하였다.

생태적 지위

레갈리케라톱스는 중기 마스트리흐티안의 앨버타 남서부 생태계에서 중형 초식동물로서의 지위를 점했을 것이다. 동시대에 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus canadensis, 켄트로사우루스아과), 앙키케라톱스(Anchiceratops)에 가까운 각룡류 물질, 몬타노케라톱스(Montanoceratops, 렙토케라톱스과)와 공존했으며, 알베르토사우루스(Albertosaurus) 같은 대형 수각류의 잠재적 피식자였을 것이다.

분포와 고지리

산지 분포

레갈리케라톱스는 현재까지 캐나다 앨버타주 남서부의 St. Mary River Formation 단일 산지에서만 알려져 있다. 홀로타입은 캘거리 남쪽 약 164 km 지점, 올드만 강(Oldman River) 연안의 Waldron Flats 지역에서 발견되었다. St. Mary River Formation은 앨버타 남서부에서 미국 몬태나주 북서부까지 분포하지만(Mossop & Shetsen, 1994), 레갈리케라톱스 화석은 아직 다른 지역에서 보고되지 않았다.

고지리적 맥락

백악기 후기에 북아메리카 서부는 라라미디아(Laramidia)라는 섬 대륙을 형성하고 있었으며, 서부 내해로(Western Interior Seaway)에 의해 동부의 애팔래치아(Appalachia)와 분리되어 있었다. 레갈리케라톱스가 서식하던 중기 마스트리흐티안에는 서부 내해로가 점차 후퇴하고 있었으며, 이는 육상 생태계의 확장과 동물상 변화에 영향을 미쳤다. St. Mary River Formation의 고위도는 약 49.6°N, 고경도는 약 86.5°W로 추정된다.

계통·분류 논쟁

계통분류학적 위치 변천

레갈리케라톱스의 계통 위치는 세 차례의 주요 분석에서 다소 변동을 보였다.

Brown & Henderson(2015)의 원기재 분석에서는 프릴 골화 돌기의 상동성을 재평가한 수정된 데이터 행렬을 사용하여, 레갈리케라톱스를 트리케라톱시니 내부에서 에오트리케라톱스, 오조케라톱스와 다분지를 형성하며 나머지 트리케라톱시니(티타노케라톱스, 네도케라톱스, 토로사우루스, 트리케라톱스)의 자매군으로 배치하였다. 이 분석은 카스모사우루스아과 내에 더 오래된 카스모사우루스 계통군(주로 캄파니안)과 더 젊은 트리케라톱스 계통군(주로 마스트리흐티안)의 깊은 분기를 지지하였다.

Mallon 등(2016)의 Spiclypeus 기재 논문에서의 분석은 레갈리케라톱스를 트리케라톱시니 외부, 앙키케라톱스 및 아리노케라톱스와 다분지로 배치하였다.

Dalman 등(2022)의 Sierraceratops 기재 논문에서의 분석은 다시 트리케라톱시니 내부에서 레갈리케라톱스를 트리케라톱스(T. horridus, T. prorsus) 및 오조케라톱스의 자매군으로 회복하였다.

수렴진화의 의미와 카스모사우루스아과 진화

레갈리케라톱스의 발견은 마스트리흐티안 카스모사우루스아과의 형태적 다양성(morphological disparity)이 이전에 알려진 것보다 훨씬 크다는 것을 보여주었다. Brown & Henderson(2015)은 비뿔 높이 대 눈 위 뿔 높이의 비율을 도시하여, 레갈리케라톱스가 마스트리흐티안 카스모사우루스아과의 형태공간(morphospace)에서 벗어나 캄파니안 켄트로사우루스아과의 형태공간에 위치함을 시각적으로 보여주었다.

이는 두 가지 중요한 함의를 갖는다. 첫째, 켄트로사우루스아과와 카스모사우루스 계통군(Chasmosaurus clade)이 마스트리흐티안 초기에 거의 동시에 멸종한 후, 트리케라톱시니가 새로운 형태공간을 탐색하며 다양화했을 가능성이다. 둘째, 트리케라톱스 계통군의 기저에 약 300만 년의 유령 계통(ghost lineage)이 존재하며, 아직 발견되지 않은 캄파니안마스트리흐티안의 카스모사우루스아과 다양성이 상당할 수 있다는 점이다.

복원과 불확실성

확정된 특징

해부학적으로 확정된 특징으로는 큰 비뿔(보존 높이 148 mm, 추정 총 높이 240280 mm)과 작은 눈 위 뿔(높이 약 140 mm)의 비율, 왕관 모양으로 배열된 거대한 프릴 골화 돌기(P0, P1-P2 최대 201 mm, S1-S4, PS 쌍), 짧고 넓은 반원형 프릴, 정중선의 시상 용골과 단일 중앙 골화 돌기(P0), 작은 두정골 창 등이 있다. 이러한 특징들은 홀로타입 두개골에서 직접 관찰되었다.

가설 및 추정 사항

두개후부 골격이 알려지지 않았으므로, 체장(약 5 m)과 체중(약 1.5~2 t) 추정치는 근연 분류군과의 두개골 크기 비례를 통한 간접적 추정이다. 체색과 패턴, 구체적 행동 양식, 뿔과 프릴의 정확한 기능적 역할 등은 직접적 증거가 부족하여 추정 또는 가설에 해당한다. 켄트로사우루스아과와의 행동적 수렴 가설(Brown & Henderson, 2015)은 흥미로운 제안이나, 현재로서는 간접적 형태학적 증거에 기반한 것이다.

단일 표본의 한계

레갈리케라톱스는 단일 개체의 두개골만으로 알려져 있어 다음과 같은 한계가 있다. 개체 변이의 범위를 알 수 없으며, 성적 이형성(수컷과 암컷의 차이)이 존재했는지 확인할 수 없다. 성장에 따른 형태 변화(ontogenetic variation)를 추적할 수 없고, 두개후부 해부학이 완전히 미지의 상태이다. 분포 범위와 생태적 선호도에 대한 정보도 제한적이다. 또한 두개골 자체의 퇴적 후 변형(주둥이-꼬리 방향 압축, 비강 전단, 프릴 휘어짐)이 일부 형태적 특징을 과장하거나 왜곡했을 수 있다.

근연·동시대 비교

레갈리케라톱스와 동시대 또는 근연 각룡류의 주요 특징을 비교하면 다음과 같다.

분류군	학명	아과	비뿔 vs 눈위뿔	프릴 특징	시대
레갈리케라톱스	R. peterhewsi	카스모사우루스아과	비뿔 > 눈위뿔	대형 오각형/삼각형 골화돌기, 시상 용골	중기 마스트리흐티안
트리케라톱스	Triceratops spp.	카스모사우루스아과	비뿔 눈위뿔	긴 방사상 골화돌기	캄파니안

표본 요약표

표본 번호	구성 요소	산지	지층 위치	참고문헌
TMP 2005.055.0001 (홀로타입)	거의 완전한 두개골(주둥이뼈, 하악골 결실; 구개·뇌함 모암 피복)	앨버타 남서부, Waldron Flats, 올드만 강 연안 (캘거리 남 약 164 km)	St. Mary River Fm. 상부 약 30 m 이내, 중기 마스트리흐티안	Brown & Henderson (2015)

재미있는 사실

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레갈리케라톱스는 2005년 지질학자 Peter Hews가 올드만 강 연안의 절벽에서 주둥이 끝이 튀어나온 것을 우연히 발견하면서 알려졌습니다. 발견에서 공식 기재까지 10년이 걸렸습니다.

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표본의 별명 "헬보이(Hellboy)"는 발굴의 극심한 어려움(단단한 실트암 모암, 황소송어 보호구역 인근)과 작은 눈 위 뿔 꼭대기의 흡수공(resorption pit) 때문에 붙었습니다.

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레갈리케라톱스는 공룡 계통 간에 뿔과 같은 과시 구조의 수렴진화가 명확히 문서화된 최초의 사례입니다. 비뿔/눈위뿔 비율을 그래프에 도시하면 카스모사우루스아과가 아닌 켄트로사우루스아과의 형태공간에 위치합니다.

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학명의 'regal(왕의)'은 이중적 의미를 담고 있습니다. 왕관 모양의 프릴 장식을 지칭하면서, 동시에 1990년 엘리자베스 2세 여왕이 'Royal' 칭호를 부여한 로열 티렐 박물관에 대한 경의를 표합니다.

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프릴의 두 쌍의 두정골 골화 돌기(P1-P2)는 최대 길이 201 mm에 달하며, 카스모사우루스아과에서 기록된 가장 큰 프릴 골화 돌기에 해당합니다.

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로열 티렐 박물관의 선임 기술자 Darren H. Tanke가 17개월에 걸쳐 단단한 모암에서 두개골을 정밀하게 분리·정리(preparation)하여 완전한 모습을 드러냈습니다.

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발굴 장소가 황소송어(Salvelinus confluentus)의 보호 산란지 인근이라 발굴팀은 어류 보호 규정을 준수하며 특별히 조심스럽게 작업해야 했습니다.

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레갈리케라톱스의 비뿔은 카스모사우루스아과에서 가장 높은 수준으로, 보존 높이 148 mm(꼭대기 침식), 추정 총 높이 240~280 mm에 달합니다.

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Brown & Henderson(2015)은 레갈리케라톱스의 발견이 카스모사우루스아과 내 '트리케라톱스 계통군(Triceratops clade)'의 기저에 약 300만 년의 유령 계통(ghost lineage)이 존재하며, 아직 발견되지 않은 상당한 다양성이 있을 수 있음을 시사한다고 해석했습니다.

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레갈리케라톱스는 트리케라톱스보다 약간 앞선 시기(중기 마스트리흐티안, 약 6,850만~6,750만 년 전)에 살았으며, 비조류 공룡의 K-Pg 대멸종 직전의 각룡류 다양성이 이전에 알려진 것보다 훨씬 컸음을 보여줍니다.

FAQ

?레갈리케라톱스는 왜 "헬보이(Hellboy)"라는 별명이 붙었나요?

두 가지 이유가 있습니다. 첫째, 발굴 과정이 매우 어려웠습니다. 화석이 매우 단단하게 고결된 실트암에 박혀 있었고, 발굴 장소가 황소송어(bull trout)의 보호 산란지 인근이라 환경 규정을 준수하면서 조심스럽게 작업해야 했습니다. 둘째, 작은 눈 위 뿔의 꼭대기에 뚜렷한 흡수공(resorption pit)이 있어 만화 캐릭터 헬보이를 연상시켰기 때문입니다. 발굴 및 17개월에 걸친 표본 정리 과정의 어려움이 반영된 별명입니다.

?레갈리케라톱스의 프릴이 왜 "왕관"에 비유되나요?

레갈리케라톱스의 프릴 가장자리에는 거대한 골화 돌기들이 균일하게 배열되어 있습니다. 특히 두 쌍의 대형 오각형 두정골 골화 돌기(P1-P2, 최대 길이 201 mm)가 정중선의 삼각형 단면을 가진 돌기(P0)와 함께, 양측의 삼각형 측두골 골화 돌기(S2-S4), 삽 모양 골화 돌기(S1)들과 어울려 마치 왕관의 보석 배열처럼 보입니다. 이 때문에 학명에 라틴어 'regalis(왕의)'가 포함되었으며, 동시에 표본을 소장한 로열 티렐 박물관에 대한 경의도 담고 있습니다.

?레갈리케라톱스와 트리케라톱스는 어떻게 다른가요?

둘 다 카스모사우루스아과에 속하지만 뿔의 비율이 반대입니다. 트리케라톱스는 큰 눈 위 뿔과 작은 비뿔을 가지는 반면, 레갈리케라톱스는 큰 비뿔(추정 높이 240280 mm)과 작은 눈 위 뿔(높이 약 140 mm)을 가집니다. 또한 레갈리케라톱스의 프릴은 카스모사우루스아과 최대급의 오각형 골화 돌기로 화려하게 장식되어 있지만, 트리케라톱스의 프릴은 상대적으로 단순합니다. 크기도 차이가 나는데, 레갈리케라톱스(약 5 m, 1.52 t)가 트리케라톱스(약 89 m, 612 t)보다 상당히 작습니다.

?레갈리케라톱스가 켄트로사우루스아과와 비슷하다는 것은 무슨 의미인가요?

각룡과는 역사적으로 카스모사우루스아과(큰 눈 위 뿔, 작은 비뿔, 긴 프릴 강조)와 켄트로사우루스아과(큰 비뿔, 작은 눈 위 뿔, 화려한 프릴 골화 돌기 강조)로 뚜렷이 구분되어 왔습니다. 레갈리케라톱스는 계통분석에서 카스모사우루스아과에 속하지만, 두개골 장식 패턴(비뿔/눈위뿔 비율)을 그래프에 도시하면 켄트로사우루스아과의 형태공간(morphospace)에 위치합니다. 이는 켄트로사우루스아과가 마스트리흐티안 초기에 멸종한 후, 카스모사우루스아과인 레갈리케라톱스가 유사한 과시 형질을 독립적으로 진화시킨 '수렴진화'의 증거입니다.

?레갈리케라톱스는 얼마나 컸나요?

추정 체장은 약 5 m(16 ft), 체중은 약 1.52 t(1,5002,000 kg)입니다(Paul, 2016; Pickrell, 2016). 두개골의 최대 시상 길이는 약 1,570 mm(약 1.57 m)인데, 이는 주둥이뼈가 결실된 상태의 수치입니다. 다만 이 크기 추정치는 두개후부 골격이 알려지지 않아 근연종과의 비교를 통한 간접적 추정이라는 점에 유의해야 합니다.

?레갈리케라톱스의 뿔과 프릴은 어떤 용도였나요?

정확한 기능은 확정되지 않았지만, 성적 과시(짝짓기 경쟁)와 종 인식(같은 종 개체 구별)에 주로 사용되었을 것으로 추정됩니다. 작은 눈 위 뿔은 물리적 전투보다는 시각적 신호 역할에 더 적합했을 것입니다. Brown & Henderson(2015)은 포유류에서 뿔 형태의 수렴진화가 종종 사회적 행동의 수렴과 상관관계를 보이는 패턴(Geist, 1966)에 비추어, 레갈리케라톱스가 멸종한 켄트로사우루스아과와 유사한 사회적 행동을 수렴적으로 진화시켰을 가능성을 제안했습니다.

?레갈리케라톱스는 언제 어디에서 살았나요?

레갈리케라톱스는 백악기 후기 중기 마스트리흐티안(약 6,850만~6,750만 년 전)에 현재의 캐나다 앨버타주 남서부 지역에 서식했습니다. 당시 이 지역은 세미아리드(반건조) 기후의 하천 범람원 환경이었으며, 양치류, 은행나무, 침엽수, 야자류, 수생 식물 등 최소 32종 이상의 식물이 자랐습니다. 이 시기는 K-Pg 대멸종 직전으로, 트리케라톱스보다 약간 앞선 시기에 해당합니다.

?왜 레갈리케라톱스 화석은 두개골만 발견되었나요?

화석화와 발견은 많은 우연적 요소에 좌우됩니다. 레갈리케라톱스의 경우 두개골만이 적절한 퇴적 환경에서 보존되어 올드만 강 연안의 절벽에 노출되었고, 나머지 골격은 침식되었거나 아직 발견되지 않았을 가능성이 있습니다. 각룡류의 거대하고 단단한 두개골은 다른 골격 요소보다 화석화되어 보존될 확률이 상대적으로 높습니다. 향후 추가 표본이 발견되면 체형과 크기에 대한 더 정확한 정보를 얻을 수 있을 것입니다.

?레갈리케라톱스의 발견에서 공식 기재까지 왜 10년이 걸렸나요?

2005년에 화석이 발견된 후, 2006년과 2008년 두 차례에 걸쳐 블록 단위로 발굴이 진행되었습니다. 화석이 매우 단단한 실트암에 묻혀 있었고, 황소송어 보호 구역 인근이라 환경 규정을 준수해야 했기에 발굴 자체가 복잡했습니다. 이후 로열 티렐 박물관의 선임 기술자 Darren H. Tanke가 17개월에 걸쳐 표본을 모암에서 정밀하게 분리·정리(preparation)했으며, 이어 상세한 해부학적 기재, 계통분석, 동료심사 과정을 거쳐 2015년에 정식으로 발표되었습니다.

📚참고문헌

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