디아블로케라톱스

백악기 초식 생물 종류

Diabloceratops eatoni

학명: "Diabloceratops(악마의 뿔 달린 얼굴, 스페인어 diablo '악마' + 라틴화 그리스어 ceratops '뿔 달린 얼굴') + eatoni(고생물학자 Jeffrey Eaton을 기림)"

현지명: 디아블로케라톱스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

📏

크기4.5m

⚖️

무게1300kg

발견

📅

발견 연도2010년

👤

발견자James I. Kirkland & Donald D. DeBlieux

📍

발견 장소미국 유타주 케인 카운티, 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물(Grand Staircase–Escalante National Monument)

서식지

🏔️

주요 지층Wahweap Formation (Last Chance Creek Member)

🌍

환경호수, 범람원, 동쪽으로 흐르는 하천 환경(습윤 계절성 기후, 서부 내해수로 최대 범위 시기의 라라미디아 남부)

🪨

암상역내쇄설 사암(intraclastic sandstone)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

디아블로케라톱스(Diabloceratops eatoni Kirkland & DeBlieux, 2010)는 백악기 후기 캄파니아절 초기(약 8142만~8101만 년 전)에 현재의 미국 유타주 남부에 서식했던 센트로사우루스아과(Centrosaurinae) 각룡류 공룡입니다. 속명 Diabloceratops는 스페인어 diablo(악마)와 라틴화된 그리스어 ceratops(뿔 달린 얼굴)의 합성어로 "악마의 뿔 달린 얼굴"을 의미하며, 프릴(목 방패) 위에 뒤쪽으로 솟은 두 개의 긴 가시가 악마의 뿔을 연상시키는 데서 유래했습니다. 종소명 eatoni는 웨버 주립대학교의 고생물학자 제프리 이튼(Jeffrey Eaton)을 기리기 위해 명명되었습니다.

Paul(2016)의 추정에 따르면, 디아블로케라톱스는 전체 길이 약 4.5m, 체중 약 1.3톤에 달하는 중형 각룡류로, 현생 코뿔소와 비슷하거나 약간 작은 규모입니다. 발견 당시(2010년) 가장 오래된 진단 가능한 각룡과(Ceratopsidae) 공룡이었으며, 미국 몬태나주 이남에서 발견된 최초의 센트로사우루스아과 공룡이기도 했습니다. 이 발견은 백악기 후기 서부 내해수로(Western Interior Seaway)가 최대 범위에 달해 라라미디아(Laramidia, 북아메리카 서부의 섬대륙)를 남북으로 분리하던 시기에 남부 라라미디아에서 각룡류가 어떻게 독립적으로 분화했는지를 이해하는 핵심 단서가 되었습니다.

디아블로케라톱스의 두개골은 다른 센트로사우루스아과보다 더 깊고 짧으며, 눈 위에 비교적 긴 뿔을 가지고 코에 작은 뿔을 가진 독특한 조합을 보여줍니다. 이러한 특징은 대부분의 센트로사우루스아과(코뿔이 크고 눈 위 뿔이 작은)와는 반대되며, 오히려 카스모사우루스아과(눈 위 뿔이 긴)와 유사합니다. 또한 더 "원시적인" 프로토케라톱스류 형태와 공유하는 부속 안와전 개구부(accessory antorbital fenestra)를 보존하고 있어, 초기 각룡류와 후대 각룡과 사이의 전환적 형태를 보여주는 중요한 분류군으로 평가됩니다.

개요

이름과 어원

디아블로케라톱스라는 속명은 스페인어 diablo(악마)와 라틴화된 그리스어 ceratops(κέρας keras '뿔' + ὤψ ops '얼굴')의 합성어로, "악마의 뿔 달린 얼굴"을 뜻합니다. 이 이름은 목 방패(프릴) 위에 뒤쪽으로 솟은 두 개의 긴 가시가 악마의 뿔을 연상시키는 데서 유래했습니다(Kirkland & DeBlieux, 2010). 종소명 eatoni는 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물 지정에 중요한 역할을 했으며 오랜 기간 이 지역의 고생물학 연구에 기여한 웨버 주립대학교의 고생물학자 제프리 이튼(Jeffrey Eaton)을 기리기 위해 명명되었습니다.

분류 상태

디아블로케라톱스는 조반목(Ornithischia) 각룡하목(Ceratopsia) 각룡과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 속하는 기저 분류군으로 일반적으로 분류됩니다. Kirkland & DeBlieux(2010)가 원기재 시 센트로사우루스아과의 기저적 위치에 배치하였으며, 이후 대부분의 계통분석에서 이 위치가 지지되고 있습니다. 다만 2019년 Morschhauser et al.의 Auroraceratops 계통분석에서는 디아블로케라톱스가 각룡과의 자매군, 즉 각룡과 외부의 각룡류로 복원된 바 있습니다. 이후 Dalman et al.(2021), Madzia et al.(2021), Dalman et al.(2022) 등의 연구에서는 다시 기저 센트로사우루스아과로 분류되고 있어, 현재 학계의 주류 합의는 센트로사우루스아과의 가장 기저적 분류군이라는 것입니다.

과학적 중요성

디아블로케라톱스의 발견은 여러 측면에서 과학적으로 중요합니다. 첫째, 2010년 명명 당시 가장 오래된 진단 가능한 각룡과 공룡이었습니다(현재는 뉴멕시코 메네피 지층의 메네페케라톱스 Menefeeceratops sealeyi가 약 8200만 년 전으로 더 오래된 것으로 알려져 있습니다; Dalman et al., 2021). 둘째, 미국 몬태나주 이남에서 발견된 최초의 센트로사우루스아과로, 백악기 후기 라라미디아 남부에서 각룡류가 독립적으로 분화했음을 시사합니다. 셋째, 더 "원시적인" 프로토케라톱스류 형태와 각룡과를 연결하는 전환적 형질(부속 안와전 개구부)을 보존하고 있어, 각룡류 진화의 연속적 계열을 이해하는 데 핵심적인 단서를 제공합니다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

디아블로케라톱스는 백악기 후기 캄파니아절 초기에 서식했습니다. Beveridge et al.(2022)의 고정밀 U-Pb 지르콘 연대측정과 베이지안 연대-층서 모델에 따르면, 홀로타입이 발견된 라스트 챈스 크릭 멤버(Last Chance Creek Member)의 층준 연대는 약 81.27 Ma(오차 범위 81.42~81.01 Ma)로 추정됩니다. 와웨프 지층 전체는 약 82.17 Ma에서 77.29 Ma 사이에 퇴적된 것으로, 캄파니아절 전반부에 해당합니다.

지층과 암상

디아블로케라톱스의 모든 표본은 유타주 케인 카운티(Kane County)의 와웨프 지층(Wahweap Formation)에서 발견되었습니다. Beveridge et al.(2022)에 의해 와웨프 지층의 비공식 멤버명이 공식화되었으며, 홀로타입 산출층은 라스트 챈스 크릭 멤버(Last Chance Creek Member, 구 하부 멤버)에 해당합니다. 이 멤버는 Reynolds Point 기준단면에서 두께 약 65m이며, 이암이 우세하고 여러 개의 횡방향 연속 단층 사암 수로 퇴적체를 포함합니다(Eaton, 1991; Jinnah & Roberts, 2011). 홀로타입(UMNH VP 16699)은 역내쇄설 사암(intraclastic sandstone)에서 산출되었습니다.

와웨프 지층 전체는 약 360~460m 두께의 하천 퇴적 연속체로, 범람원 이암과 수로 사암이 교호하며, 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물 내 카이파로위츠 고원(Kaiparowits Plateau) 전역에 노출되어 있습니다.

고환경

와웨프 지층이 퇴적될 당시, 서부 내해수로(Western Interior Seaway)는 최대 범위에 달해 라라미디아 남부를 북아메리카의 나머지 지역과 거의 완전히 분리했습니다. 디아블로케라톱스가 살았던 지역에는 호수, 범람원, 동쪽으로 흐르는 하천이 존재했습니다(Jinnah, 2009). 빠른 퇴적 속도와 퇴적상 분석, 동반 화석(풍부한 담수어류, 악어류, 거북류) 등의 증거는 습윤하고 계절성이 있는 아열대 기후를 시사합니다. 와웨프 지층은 그랜드 스테어케이스 지역의 일부로, 브라이스 캐니언 국립공원에서 자이언 국립공원을 거쳐 그랜드 캐니언까지 이어지는 방대한 퇴적암 층서에 속합니다.

Sampson et al.(2010)에 따르면, 이 지역의 캄파니아절 당시 고위도는 약 45°N로 추정되며, 현재보다 약간 남쪽에 위치했습니다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 표본

홀로타입(UMNH VP 16699)은 2002년 돈 드블리유(Don DeBlieux)가 와웨프 지층 라스트 챈스 크릭 산지에서 수집했습니다. 이 표본은 부분적인 두개골과 하악 조각으로 구성되며, 오른쪽이 온전하고 왼쪽 일부는 풍화되어 손실되었습니다. 현재 유타 자연사박물관(Natural History Museum of Utah, NHMU)에 소장·전시되어 있습니다.

또 다른 표본(UMNH VP 16704)은 1998년 조슈아 A. 스미스(Joshua A. Smith)가 같은 와웨프 지층의 니플 뷰트(Nipple Butte) 산지에서 발견하여 2000년에 발굴되었으나, 2010년에야 기재되어 디아블로케라톱스로 지정되었습니다. 그러나 Loewen et al.(2013)은 이 표본이 더 파생된 센트로사우루스아과에서만 발견되는 형질을 공유한다고 지적했으며, Lund et al.(2016)은 편골(squamosal)의 부채꼴 모양이 마카이로케라톱스(Machairoceratops), 예우에카우케라톱스(Yehuecauhceratops), 메네페케라톱스(Menefeeceratops)와 더 유사하다고 제안했습니다(Rivera-Sylva et al., 2016). 따라서 UMNH VP 16704의 디아블로케라톱스 귀속은 현재 논쟁 중입니다.

진단 형질

Kirkland & DeBlieux(2010)에 따르면, 디아블로케라톱스는 다음의 독특한 형질 조합으로 다른 센트로사우루스아과와 구별됩니다: 비공 뒤쪽의 돌기(caudal narial process); 뚜렷한 부속 안와전 개구부(accessory antorbital fenestra); 다른 센트로사우루스아과보다 더 깊고 짧은 두개골; 프릴 위에 아이니오사우루스(Einiosaurus)와 스티라코사우루스(Styracosaurus)의 것처럼 매우 긴 가시가 한 쌍 존재.

표본의 한계

현재까지 확실하게 디아블로케라톱스로 동정된 표본은 홀로타입(UMNH VP 16699) 한 개체의 부분 두개골뿐입니다. 두개골 이후의 골격(postcranial skeleton)은 전혀 알려져 있지 않아, 전신 복원은 전적으로 다른 센트로사우루스아과와의 비교에 의존합니다. 체중(약 1.3톤)과 길이(약 4.5m) 추정치도 두개골 크기에서 외삽한 제한적 자료에 기반합니다(Paul, 2016).

형태와 기능

체형과 크기

Paul(2016)에 따르면, 디아블로케라톱스는 길이 약 4.5m, 체중 약 1.3톤에 달하는 중형 각룡류였습니다. 전형적인 각룡류처럼 네 다리로 걷는 지상성(quadrupedal) 초식동물이었으며, 두개골 이후 골격이 알려지지 않아 체형의 세부 사항은 근연 분류군에서 유추됩니다.

두개골과 뿔

디아블로케라톱스의 두개골은 다른 센트로사우루스아과보다 더 깊고 짧은 것이 특징입니다. 유타 자연사박물관의 기술에 따르면, "크고 둥근 코, 긴 뿔, 가시가 달린 프릴"을 가진 독특한 외모의 공룡이었습니다. 코 위에 작은 뿔이 있었고, 그 앞에 또 다른 뿔이 있었을 가능성이 있습니다. 눈 위에는 비교적 긴 뿔이 한 쌍 있었는데, 이는 대부분의 다른 센트로사우루스아과(코뿔이 크고 눈 위 뿔이 작거나 없는)와는 반대 패턴이며, 오히려 트리케라톱스, 코스모케라톱스, 유타케라톱스 같은 카스모사우루스아과와 유사합니다(NHMU).

프릴과 가시

디아블로케라톱스는 전형적인 각룡류처럼 뼈로 된 큰 목 방패(프릴)를 가지고 있었습니다. 프릴 위에는 위쪽과 옆쪽으로 휘어진 매우 긴 가시가 한 쌍 뒤쪽으로 솟아 있어, "악마의 뿔"처럼 보였으며, 이것이 학명의 유래가 되었습니다. 이러한 긴 프릴 가시는 아이니오사우루스(Einiosaurus)와 스티라코사우루스(Styracosaurus)에서도 볼 수 있는 형질입니다. 다만 대부분의 다른 센트로사우루스아과가 프릴 가장자리에 여러 개의 뼈 돌기(에피파리에탈/에피오시피탈)를 가지는 반면, 디아블로케라톱스는 이러한 돌기 없이 두 개의 큰 가시만을 가지고 있었습니다.

원시적 형질

Kirkland & DeBlieux(2010)는 디아블로케라톱스가 더 "원시적인" 프로토케라톱스류 형태와 공유하는 특징인 두개골의 부속 안와전 개구부(accessory antorbital fenestra)를 가지고 있음을 발견했습니다. 이 개구부는 상악골(maxilla)과 비골(nasal) 사이에 위치하며, 후대의 더 파생된 각룡과에서는 크게 축소되거나 완전히 사라집니다. Kirkland & DeBlieux는 이를 초기 각룡류가 단일 자연군이 아니라 점진적으로 더 파생된 형태의 연속체를 이루며, 각룡과에 점점 더 가까워지는 계열임을 시사하는 증거로 해석했습니다.

식성 및 생태

식성

모든 각룡류와 마찬가지로 디아블로케라톱스는 초식성이었습니다. 각룡류 특유의 부리 모양의 입(rostral bone과 predentary에 의한 절단 구조)과 복잡한 치열(dental battery)을 갖추고 있어, 다양한 식물을 효율적으로 뜯어먹고 씹을 수 있었을 것으로 추정됩니다. 다만 디아블로케라톱스의 구체적인 식이 내용(위내용물, 동위원소 분석 등)에 대한 직접적 증거는 아직 보고되지 않았습니다.

뿔과 프릴의 기능

각룡류의 뿔과 프릴의 기능에 대해서는 종 인식(같은 종의 개체를 시각적으로 구별), 성적 과시(짝짓기 시 이성에게 건강/유전적 우수성을 신호), 종내 경쟁(같은 종 수컷 사이의 힘겨루기), 포식자 방어 등 다양한 가설이 제안되어 왔습니다. 디아블로케라톱스의 프릴 가시는 다른 센트로사우루스아과와 뚜렷이 구분되는 형태이므로, 종 인식이나 성적 과시에 특히 중요한 역할을 했을 것으로 추정됩니다. 그러나 단일 표본만 알려져 있어, 성적 이형(sexual dimorphism)이나 개체 발달에 따른 변이(ontogenetic variation)에 대한 정보는 없습니다.

생태적 지위

디아블로케라톱스는 와웨프 지층의 습윤한 범람원/하천 환경에서 중형 초식동물로서 생태계의 일원이었습니다. 같은 생태계에는 하드로사우루스류(아크리스타부스 Acristavus, 아델로로푸스 Adelolophus), 미기재 안킬로사우루스류와 파키케팔로사우루스류, 그리고 다양한 소형 척추동물(담수어류, 거북, 악어류, 포유류)이 공존했습니다. 최상위 포식자는 티라노사우루스류인 리트로낙스(Lythronax argestes)로 추정됩니다.

분포와 고지리

산지 분포

디아블로케라톱스는 현재까지 미국 유타주 남부 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물 내 와웨프 지층에서만 발견되었습니다. 홀로타입은 라스트 챈스 크릭 산지, 두 번째 표본(UMNH VP 16704)은 니플 뷰트 산지에서 발견되었습니다. 유타 자연사박물관에 따르면, 산출 지역은 케인 카운티(Kane County)와 가필드 카운티(Garfield County)에 걸쳐 있습니다.

고지리적 맥락

캄파니아절 동안 서부 내해수로가 최대 범위에 달해, 라라미디아(북아메리카 서부의 섬대륙) 남부를 나머지 대륙과 거의 완전히 분리하는 역할을 했습니다. Sampson et al.(2010)에 따르면, 유타주 남부의 카이파로위츠 고원 지역은 당시 약 북위 45° 부근에 위치했습니다. 디아블로케라톱스는 라라미디아 남부에서 발견된 최초의 센트로사우루스아과로, 이전에는 주로 몬태나주와 앨버타주 등 라라미디아 북부에서만 알려져 있던 이 그룹이 남부에서도 독립적으로 분화했음을 처음 보여준 분류군입니다. 이 발견은 백악기 후기 라라미디아에서 위도별 공룡 풍토성(latitudinal endemism) 가설을 지지하는 중요한 증거가 되었습니다.

계통·분류 논쟁

분류 역사

디아블로케라톱스는 2010년 명명 당시 Kirkland & DeBlieux에 의해 센트로사우루스아과의 기저 분류군으로 분류되었습니다. 이들은 디아블로케라톱스가 초기의 각룡류(프로토케라톱스류)와 후대의 각룡과 사이의 전환적 형질을 보여준다고 해석했습니다.

현재의 계통적 위치

Chiba et al.(2018, 원래 2017년 제출)의 Medusaceratops lokii 재기재에 포함된 계통분석에서 디아블로케라톱스는 센트로사우루스아과의 가장 기저적인 위치에 배치되며, 마카이로케라톱스(Machairoceratops cronusi)와 함께 나수토케라톱시니(Nasutoceratopsini), 유센트로사우라(Eucentrosaura) 등 더 파생된 센트로사우루스아과의 외군을 형성합니다.

Morschhauser et al.(2019)의 Auroraceratops rugosus 계통분석에서는 디아블로케라톱스가 각룡과의 자매군으로, 엄밀한 의미의 각룡과 외부에 위치하는 것으로 복원되었습니다. 이는 디아블로케라톱스의 원시적 형질이 일부 분석에서 각룡과 외부로 끌어당길 수 있음을 보여줍니다.

그러나 Dalman et al.(2021)의 메네페케라톱스(Menefeeceratops sealeyi) 기재, Madzia et al.(2021)의 조반류 계통명명학, Dalman et al.(2022)의 카스모사우루스아과 신종 기재 등 후속 연구들에서는 일관되게 디아블로케라톱스를 기저 센트로사우루스아과로 분류하고 있습니다.

주요 논쟁점

디아블로케라톱스의 정확한 계통적 위치(각룡과 내부의 기저 센트로사우루스아과 vs. 각룡과 외부의 자매군)는 데이터 매트릭스와 분석 방법에 따라 다소 차이가 있습니다. 이는 디아블로케라톱스가 가진 원시적 형질(부속 안와전 개구부 등)과 파생적 형질(센트로사우루스아과적 프릴 장식)의 혼합(모자이크 진화)에서 기인합니다. 또한 UMNH VP 16704 표본의 귀속 문제도 해결되지 않았으며, 이 표본이 별개의 분류군에 속한다면 디아블로케라톱스의 형태학적 범위가 더 좁아지게 됩니다.

다음은 Chiba et al.(2018)의 분석에 기반한 센트로사우루스아과의 주요 계통 관계를 요약한 표입니다.

분류군	계통적 위치	주요 특징
디아블로케라톱스	센트로사우루스아과 최기저	부속 안와전 개구부, 깊고 짧은 두개골
마카이로케라톱스	기저 센트로사우루스아과	앞으로 휜 독특한 프릴 가시
나수토케라톱시니	중간 파생	나수토케라톱스, 아바케라톱스 등
센트로사우루스족	파생 (유센트로사우라)	센트로사우루스, 스티라코사우루스 등
파키리노사우루스족	파생 (유센트로사우라)	아이니오사우루스, 파키리노사우루스 등

복원과 불확실성

확정된 사항

홀로타입 두개골에 의해 확정된 사항은 다음과 같습니다: 센트로사우루스아과 또는 그 근연군에 속하는 초식성 각룡류라는 점; 프릴 위에 뒤쪽으로 솟은 긴 가시가 한 쌍 있었다는 점; 다른 센트로사우루스아과보다 깊고 짧은 두개골을 가졌다는 점; 눈 위에 비교적 긴 뿔과 코 위에 작은 뿔이 있었다는 점; 부속 안와전 개구부를 보존하고 있다는 점.

가설과 추정

두개골 이후의 골격이 전혀 알려지지 않아, 전신 복원은 전적으로 다른 각룡류(특히 센트로사우루스, 나수토케라톱스 등)와의 비교에 기반한 추정입니다. 체중 약 1.3톤과 길이 약 4.5m이라는 수치는 Paul(2016)의 추정이며, 두개골 크기에서 외삽한 것으로 상당한 불확실성이 있습니다. 뿔과 프릴의 기능(종 인식, 성적 과시, 방어 등)도 가설 단계이며, 단일 표본만으로는 성적 이형이나 개체 발생적 변이를 평가할 수 없습니다.

대중 매체의 오해

디아블로케라톱스가 "악마 공룡"이라는 이름 때문에 공격적이거나 무서운 공룡으로 묘사되는 경우가 있으나, 실제로는 식물을 먹는 초식성 각룡류로 비교적 온순했을 것으로 추정됩니다. 또한 일부 매체에서 크기가 과장되어 5~6m 이상으로 묘사되기도 하나, 학술적 추정치는 약 4.5m입니다. 두개골 복원에서 프릴의 개구부(fenestrae)가 뼈 구멍으로 노출되어 그려지는 경우가 있으나, 살아 있을 때는 피부와 근육으로 덮여 있었을 것입니다.

근연·동시대 비교

다음은 디아블로케라톱스와 근연/동시대 각룡류의 비교표입니다.

분류군	전체 길이	추정 체중	시대/지층	주요 특징
디아블로케라톱스	약 4.5 m	약 1.3 t	와웨프 지층, 약 81 Ma	기저 센트로사우루스아과, 긴 프릴 가시, 깊고 짧은 두개골
메네페케라톱스	미확인	미확인	메네피 지층, 약 82 Ma	현재 가장 오래된 센트로사우루스아과
마카이로케라톱스	약 6 m	약 2 t 추정	와웨프 지층 상부, 약 77 Ma	앞으로 휜 독특한 프릴 가시
나수토케라톱스	약 4.5 m	약 1.5 t	카이파로위츠 지층, 약 76 Ma	큰 코, 앞으로 휜 눈 위 뿔
유타케라톱스	약 6~7 m	약 3~4 t	카이파로위츠 지층, 약 76 Ma	큰 프릴, 카스모사우루스아과
센트로사우루스	약 5.5~6 m	약 2.5 t	공룡공원 지층, 약 76 Ma	전형적인 센트로사우루스아과
트리케라톱스	약 8~9 m	약 6~12 t	헬크릭/랜스 지층, 약 68~66 Ma	카스모사우루스아과, 세 개의 큰 뿔

발견과 연구 역사

최초 발견

디아블로케라톱스와 관련된 최초의 표본(UMNH VP 16704)은 1998년 조슈아 A. 스미스(Joshua A. Smith)에 의해 와웨프 지층 니플 뷰트 산지에서 발견되어 2000년에 발굴되었습니다(유타 지질조사소, 유타 자연사박물관, 유타 고생물학 친구들의 공동 발굴). 이후 2002년 돈 드블리유(Don DeBlieux)가 라스트 챈스 크릭 산지에서 더 잘 보존된 두개골(UMNH VP 16699)을 발견했으며, 이것이 홀로타입으로 지정되었습니다.

명명과 기재

2010년 제임스 I. 커클랜드(James I. Kirkland)와 도널드 D. 드블리유(Donald D. DeBlieux)가 Ryan, Chinnery-Allgeier & Eberth 편집의 학술서 New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium(Indiana University Press)에서 이 표본들을 Diabloceratops eatoni로 명명·기재했습니다. 이 논문은 와웨프 지층에서 발견된 기저 센트로사우루스아과 각룡류의 두개골들을 다루고 있으며, pp. 117–140에 수록되어 있습니다.

고생태

동시대 동물상

디아블로케라톱스는 다양한 공룡들과 함께 살았습니다. 같은 와웨프 지층에서 발견된 공룡으로는 하드로사우루스과(Hadrosauridae)의 아크리스타부스(Acristavus gagslarsoni; Gates et al., 2011)와 람베오사우루스아과의 아델로로푸스(Adelolophus hutchisoni; Gates et al., 2014), 미기재 안킬로사우루스류와 파키케팔로사우루스류, 그리고 티라노사우루스과(Tyrannosauridae)의 리트로낙스(Lythronax argestes; Loewen et al., 2013)가 있습니다. 리트로낙스는 이 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 추정되며, 당시 알려진 가장 오래된 티라노사우루스과 공룡 중 하나였습니다.

비공룡 척추동물로는 담수어류, 보우핀(bowfin), 풍부한 가오리와 상어(연골어류), 콤프세미스(Compsemys) 같은 거북류, 악어류, 폐어(lungfish)가 발견되었습니다. 포유류도 다양했으며, 다구치류(multituberculates), 클라도테리아(cladotherians), 유대류(marsupials), 태반류 식충류(placental insectivores) 등이 포함됩니다. 무척추동물로는 화석화된 곤충 굴, 다양한 연체동물, 대형 게(decapod crustaceans), 복족류(gastropods), 개형충(ostracods) 등이 기록되었습니다.

포식자-피식자 관계

Simpson et al.(2010)은 와웨프 지층에서 독특한 생흔화석을 보고했습니다. 이 화석은 최소 두 개의 포유류 굴 복합체와, 마니랍토란(maniraptoran) 공룡이 남긴 것으로 추정되는 발굴 자국을 포함하고 있습니다. 굴과 발굴 자국의 근접성은 공룡이 굴 속의 포유류를 적극적으로 사냥했을 가능성을 시사하며, 이는 백악기 공룡과 포유류 사이의 포식자-피식자 관계를 보여주는 드문 직접 증거입니다.

재미있는 사실

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디아블로케라톱스는 2010년 명명 당시 가장 오래된 진단 가능한 각룡과(Ceratopsidae) 공룡이었습니다. 현재는 뉴멕시코에서 발견된 메네페케라톱스(*Menefeeceratops sealeyi*, 약 82 Ma)가 더 오래된 것으로 알려져 있습니다.

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디아블로케라톱스는 미국 몬태나주 이남에서 발견된 최초의 센트로사우루스아과 공룡으로, 백악기 후기 라라미디아(Laramidia) 남부에서 각룡류가 독립적으로 분화했음을 처음 보여주었습니다.

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종소명 'eatoni'는 웨버 주립대학교의 고생물학자 제프리 이튼(Jeffrey Eaton)을 기립니다. 이튼은 디아블로케라톱스가 발견된 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물 지정에 핵심적인 역할을 했으며, 30년 이상 이 지역의 화석 연구에 기여했습니다.

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디아블로케라톱스의 두개골에는 더 '원시적인' 프로토케라톱스류에서 볼 수 있는 부속 안와전 개구부(accessory antorbital fenestra)가 보존되어 있어, 초기 각룡류와 후대 각룡과 사이의 전환적 형태를 보여줍니다.

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디아블로케라톱스가 살았던 약 8100만 년 전, 서부 내해수로는 최대 범위에 달해 북아메리카를 동서로 나누었습니다. 이 '바다 장벽'은 라라미디아 남부와 북부의 공룡들이 독립적으로 진화하는 데 기여했을 것으로 추정됩니다.

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디아블로케라톱스의 유일한 확실한 표본은 유타 자연사박물관(Natural History Museum of Utah, NHMU)에 전시되어 있으며, 솔트레이크시티에서 직접 볼 수 있습니다.

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같은 와웨프 지층에서는 디아블로케라톱스 외에도 최상위 포식자 리트로낙스(*Lythronax argestes*, '피의 왕')와 또 다른 독특한 각룡류 마카이로케라톱스(*Machairoceratops cronusi*, '벤 칼의 뿔 달린 얼굴')가 발견되었습니다.

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와웨프 지층에서 발견된 독특한 생흔화석은 마니랍토란 공룡이 포유류 굴을 파헤쳐 사냥했을 가능성을 시사하며, 이는 백악기 공룡과 포유류 사이의 포식자-피식자 관계를 보여주는 드문 직접 증거입니다(Simpson et al., 2010).

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대부분의 센트로사우루스아과는 코뿔이 크고 눈 위 뿔이 작거나 없는데, 디아블로케라톱스는 반대로 눈 위에 비교적 긴 뿔을 가지고 있어 오히려 카스모사우루스아과(트리케라톱스 등)와 유사한 외모를 보였습니다.

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2022년 Beveridge et al.에 의해 와웨프 지층의 비공식 멤버명이 공식화되었으며, 디아블로케라톱스의 홀로타입 산출층은 '라스트 챈스 크릭 멤버(Last Chance Creek Member)'로 명명되었습니다. 이 이름은 홀로타입 발견지 근처의 수로에서 유래했습니다.

FAQ

?디아블로케라톱스는 왜 "악마"라는 이름이 붙었나요?

디아블로케라톱스의 프릴(목 방패) 위에 뒤쪽으로 솟은 두 개의 긴 가시가 악마의 뿔을 연상시키기 때문입니다. 속명의 "diablo"는 스페인어로 "악마"를 뜻하며, "ceratops"는 라틴화된 그리스어로 "뿔 달린 얼굴"을 뜻합니다. 그러나 이름과 달리 디아블로케라톱스는 식물을 먹고 살았던 초식성 공룡입니다.

?디아블로케라톱스는 얼마나 컸나요?

Paul(2016)의 추정에 따르면, 디아블로케라톱스는 전체 길이 약 4.5m, 체중 약 1.3톤에 달하는 중형 각룡류였습니다. 이는 현생 코뿔소와 비슷하거나 약간 작은 크기입니다. 다만 두개골 이후 골격이 알려지지 않아 이 수치는 두개골 크기에서 외삽한 추정값입니다.

?디아블로케라톱스는 트리케라톱스와 어떻게 다른가요?

디아블로케라톱스는 센트로사우루스아과에 속하고 트리케라톱스는 카스모사우루스아과에 속합니다. 디아블로케라톱스는 트리케라톱스보다 훨씬 작고(4.5m vs 8~9m), 약 1500만 년 더 일찍 살았습니다(약 81 Ma vs 68~66 Ma). 디아블로케라톱스는 프릴 위에 두 개의 긴 가시가 있는 반면, 트리케라톱스는 프릴에 가시 없이 작은 뼈 돌기(에피오시피탈)만 있습니다. 흥미롭게도, 디아블로케라톱스는 센트로사우루스아과임에도 눈 위 뿔이 비교적 길어 오히려 카스모사우루스아과(트리케라톱스 등)와 유사한 점이 있습니다.

?디아블로케라톱스의 뿔과 프릴은 무엇에 사용되었나요?

각룡류의 뿔과 프릴 기능에 대해서는 여러 가설이 있습니다: 같은 종을 인식하기 위한 종 인식 신호, 짝짓기를 위한 성적 과시, 같은 종 수컷 사이의 힘겨루기(종내 경쟁), 포식자에 대한 방어 등이 제안되었습니다. 디아블로케라톱스의 독특한 프릴 가시는 다른 센트로사우루스아과와 뚜렷이 구분되므로, 종 인식이나 성적 과시에 특히 중요한 역할을 했을 것으로 추정됩니다.

?디아블로케라톱스는 어디에서 발견되었나요?

디아블로케라톱스의 모든 표본은 미국 유타주 남부 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물 내 와웨프 지층(Wahweap Formation)에서 발견되었습니다. 홀로타입은 라스트 챈스 크릭 멤버(Last Chance Creek Member)에서, 두 번째 표본은 니플 뷰트 산지에서 각각 발견되었습니다. 표본은 솔트레이크시티의 유타 자연사박물관(NHMU)에 소장·전시되어 있습니다.

?디아블로케라톱스의 천적은 무엇이었나요?

같은 와웨프 지층에서 발견된 대형 육식공룡 리트로낙스(*Lythronax argestes*, "피의 왕")가 이 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 추정됩니다. 리트로낙스는 티라노사우루스의 초기 친척으로, 당시 알려진 가장 오래된 티라노사우루스과 공룡 중 하나였습니다.

?현재까지 몇 개체의 디아블로케라톱스가 발견되었나요?

확실하게 디아블로케라톱스로 동정된 표본은 홀로타입(UMNH VP 16699) 한 개체의 부분 두개골뿐입니다. 또 다른 표본(UMNH VP 16704)은 2010년에 디아블로케라톱스로 지정되었으나, 이후 Loewen et al.(2013)과 Lund et al.(2016)의 연구에서 마카이로케라톱스 등 별개의 분류군에 속할 가능성이 제기되었습니다. 두개골 이후의 골격(postcranial skeleton)은 전혀 알려져 있지 않습니다.

?디아블로케라톱스는 어떤 환경에서 살았나요?

디아블로케라톱스는 백악기 후기(약 8100만 년 전)의 습윤하고 계절성이 있는 아열대 환경에서 살았습니다. 당시 서부 내해수로가 최대 범위에 달해 북아메리카를 동서로 분리했으며, 디아블로케라톱스가 살았던 지역에는 호수, 범람원, 동쪽으로 흐르는 하천이 있었습니다. 풍부한 담수어류, 거북, 악어류, 다양한 포유류가 공존하는 생태계였습니다.

?디아블로케라톱스는 왜 과학적으로 중요한가요?

디아블로케라톱스는 발견 당시(2010년) 가장 오래된 각룡과 공룡이었으며, 라라미디아 남부에서 발견된 최초의 센트로사우루스아과였습니다. 또한 원시적 각룡류와 파생적 각룡과를 연결하는 전환적 형질(부속 안와전 개구부)을 보존하고 있어, 각룡류의 진화적 전환 과정을 이해하는 핵심 분류군입니다. 이 발견은 백악기 후기 북아메리카에서 위도별 공룡 풍토성(endemism) 가설을 지지하는 중요한 증거가 되었습니다.

📚참고문헌

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