코스모케라톱스

이름과 어원

속명 Kosmoceratops는 고대 그리스어 kosmos(장식된)와 ceratops(뿔 달린 얼굴)의 합성어로, '장식된 뿔 얼굴'이라는 뜻이다. 종소명 richardsoni는 2006년과 2007년 야외 시즌에 홀로타입과 다수의 중요 화석을 발견한 자원봉사자 스콧 리처드슨(Scott Richardson)을 기리기 위해 붙여졌다(Sampson et al., 2010).

분류 상태

코스모케라톱스는 조반목(Ornithischia) → 각룡아목(Ceratopsia) → 각룡과(Ceratopsidae) → 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)에 속하는 유효한 속·종이다. 원기재에서는 Vagaceratops irvinensis와 자매군으로 복원되었으나, 이후 여러 연구에서 이 관계는 논쟁의 대상이 되었다. 2016년 Mallon et al.은 Spiclypeus를 Kosmoceratops+Vagaceratops 분지군의 자매군으로 복원하였고, 2020년 Fowler & Fowler는 코스모케라톱스를 Chasmosaurus 계통의 가장 파생된 구성원으로 복원하였다. 현재까지 단일종(K. richardsoni)만 유효하게 인정된다.

한 줄 요약

코스모케라톱스는 총 15개의 뿔과 뿔 유사 구조물을 가진, 알려진 공룡 중 가장 화려한 두개골 장식의 소유자이다.

시대 범위

코스모케라톱스는 백악기 후기 캄파니아절(late Campanian)에 해당하며, 카이파로위츠 층 하부 단위 상부~중부 단위 상부의 퇴적물에서 산출된다. 이 층서 구간의 연대는 약 76.4~75.5 Ma로 평가된다(Roberts et al., 2005; Sampson et al., 2010). 2017년 새로운 우라늄-납 연대측정 자료에 따르면 카이파로위츠 층의 화석 산출 구간은 약 77.24~75.02 Ma에 걸쳐 있으며, 코스모케라톱스의 시간 범위는 약 76~75.9 Ma로 좁혀졌다는 해석도 있다(Roberts et al., 2013; Beveridge et al., 2022).

지층과 암상

카이파로위츠 층(Kaiparowits Formation)은 유타주 남부 카이파로위츠 고원에 노출된 약 860 m 두께의 상부 백악기 퇴적층으로, 주로 하성(fluvial) 및 범람원 퇴적물로 구성된다. 홀로타입(UMNH VP 17000)은 실트질 사암의 하천 수로 암상(channel lithofacies)에서 산출되었는데, 이는 사체가 하천으로 유입된 뒤 빠르게 매몰된 것과 일치한다. 아성체 표본 UMNH VP 16878은 실트질 이암 암상(범람원 환경)에서 약 3 m² 범위에 걸쳐 분산된 상태로 발견되었으며, 높은 이탈절리화(disarticulation)와 파손 흔적은 매몰 전 이미 백골화·분해가 진행되었음을 시사한다(Getty et al., 2010).

퇴적 환경과 고환경

카이파로위츠 층은 라라미디아 동부 연안, 서부 내해(Western Interior Seaway)로부터 약 100 km 이내에 위치한 충적평원~연안평원 환경에서 퇴적되었다. 습윤하고 따뜻한 기후 하에 대규모 하천 수로(안정적 제방), 범람원 습지, 연못, 호수가 광범위하게 발달했으며, 하천은 대체로 서쪽에서 동쪽으로 흘러 서부 내해로 유입되었다. 현생 루이지애나 습지 환경이 유사 모델로 제안된 바 있다(Roberts, 2007). 습지에는 높이 30 m에 달하는 낙우송(cypress), 양치류, 거대 개구리밥·물상추 등 부유 피자식물이 우점하였고, 배수가 양호한 곳에는 10~20 m 높이의 쌍자엽수와 야자, 그 하층에 양치류가 분포하였다. 더 건조한 지역에는 30 m급 침엽수림이 발달하고 소철·관목·양치류 하층이 존재하였다(Miller et al., 2013).

홀로타입과 대표 표본

총 4개체의 표본이 보고되었다(Sampson et al., 2010; Getty et al., 2010; Levitt, 2013).

진단 형질(자기유래형질)

원기재(Sampson et al., 2010)에서 코스모케라톱스를 다른 카스모사우루스아과 각룡류와 구분짓는 자기유래형질(autapomorphy)은 다음과 같다: (1) 내비공이 전후 방향으로 짧고 후배 방향으로 경사짐, (2) 비각이 좌우로 좁고 기저가 길며 칼날형이고 원위부가 편평함, (3) 상안와각이 근위부에서 배외측으로 향하다가 원위부에서 복측으로 만곡하여 뾰족한 끝으로 마감, (4) 두정-인상골 프릴이 상대적으로 짧고 넓으며(최대 폭이 최대 길이의 약 2배) 두정공이 작고 후방에 위치, (5) 프릴 후연에 10개의 잘 발달한 갈고리형 부골화 돌기(양측 각 5개: 전만곡 부두정골 ep1–3, 전만곡 부두정-인상골 esp, 외측~전외측 방향 부인상골 es1).

표본의 한계

홀로타입은 두개골이 거의 완전하지만 사후 변형으로 주둥이가 우측으로 편향되어 있으며, 좌측 면부 일부와 선치골이 결실되어 있다. 체후 골격의 상당 부분은 2010년 기재 시점에서 여전히 정리(preparation) 중이었다. 아성체 표본 UMNH VP 16878은 분리·파손이 심하여 완전한 프릴 형태를 직접 확인하기 어렵지만, 부골화 수와 패턴이 성체와 동일하여 성장 단계별 구분에 기여하였다(Sampson et al., 2010; Campbell, 2014).

체형과 크기

코스모케라톱스의 추정 체장은 약 4.5 m, 체중은 약 1.2 t이다(Paul, 2016). 다른 각룡과 공룡과 마찬가지로 사족 보행을 했으며, 단단한 골격, 큰 골반, 상대적으로 짧은 꼬리를 가졌을 것이다. 두개골 자체의 길이는 약 2 m(프릴 포함)에 달했다(NHMU).

두개골 주요 특징

비각(코뿔): 카스모사우루스아과 내에서 독특하게 칼날형(blade-like)이며, 좌우로 좁고 전후로 긴 기저를 가지며 원위부가 편평하다. 비각은 주둥이 상에서 비교적 뒤쪽에 위치한다.

상안와각(눈 위 뿔): 대부분의 카스모사우루스아과가 전방 또는 후방을 향하는 상안와각을 갖는 데 비해, 코스모케라톱스의 상안와각은 상외측으로 솟아오른 뒤 하방으로 만곡하며 뾰족한 끝으로 마감된다. 이는 현생 아메리카들소(bison)의 뿔과 표면적으로 유사하다. 같은 지층에서 발견된 Utahceratops도 유사한 배외측 방향의 상안와각을 갖지만, 코스모케라톱스의 것이 더 길고 가늘다.

내비공(코뼈 개구부): 다른 각룡과에 비해 전후로 좁고, 뚜렷한 타원형이며, 후배 방향으로 경사져 있다.

프릴: 두정-인상골 프릴은 전후 방향으로 매우 짧고 좌우로 넓어서 폭이 길이의 약 2배에 달한다. 이는 전통적으로 '긴 프릴' 분류군으로 알려진 카스모사우루스아과 내에서 가장 짧은 프릴 비율이다. 두정공(parietal fenestrae)은 매우 작고 프릴 후방에 위치하여 각룡과 전체에서 프릴 총면적 대비 가장 작은 두정공 비율을 보인다.

프릴 후연 부골화: 프릴 뒷가장자리에는 양측 각 5개, 총 10개의 잘 발달한 갈고리형 부골화 돌기가 배열된다. 내측 8개(양측 ep1–3 + esp)는 전방으로 만곡하고, 외측 2개(양측 es1)는 외측~하방으로 향한다. 이 부골화의 기저부는 유합되어 있으며 뚜렷한 홈(sulcus)을 갖는다. Vagaceratops와 유사한 패턴이지만 코스모케라톱스의 것이 더 길고 뚜렷하다.

치아와 섭식 구조

다른 각룡과와 마찬가지로 앞쪽에 무치성(edentulous) 부리를 갖추고, 그 뒤에 수백 개의 치아로 구성된 복잡한 절단형 치열(dental battery)이 발달하여 섬유질 식물을 효율적으로 가공할 수 있었다. 상전상악골 부리는 삼각형이며, 주둥이뼈(rostral bone)는 뾰족한 끝을 가지고 전하방으로 돌출한다.

이동 방식

코스모케라톱스는 사족 보행을 한 동물이다. 단단한 골격과 큰 골반을 가지고 있어 네 발로 걸었으며, 기존 데이터에서 언급된 '두 발로 달릴 수 있었다'는 주장은 근거가 없다. 각룡과 공룡은 의무적 사족 보행자(obligate quadruped)로 알려져 있다.

식성 근거

코스모케라톱스는 초식 공룡이다. 각룡과의 복잡한 절단형 치열은 대량의 섬유질 식물을 가공하는 데 적합하다. 카이파로위츠 층에서 발견된 대형 분석(coprolite)은 크기로 보아 각룡류, 하드로사우루스류, 또는 갑룡류에 의해 생산되었을 가능성이 있으며, 피자식물 목재 파편을 포함하고 있어 이들 초식 공룡이 목본성 피자식물을 섭취했음을 시사한다. 또한 연체동물 껍질, 절지동물 외골격, 도마뱀 뼈 파편도 포함되어 있어 식물과 함께 우연히 섭취된 것으로 해석된다. 같은 지층의 다른 분석에는 침엽수 목재가 포함되어 있어 생태적 지위 분할(niche partitioning)이나 계절적 식이 변동 가능성이 제기되었다(Ridgwell, 2017).

생태적 지위

카이파로위츠 층의 대형 초식 공룡으로는 각룡류(Kosmoceratops, Utahceratops, Nasutoceratops), 하드로사우루스류(Gryposaurus, Parasaurolophus), 갑룡류(Akainacephalus) 등이 있었다. 코스모케라톱스는 이들과 공존하면서 저지대 식생을 활용한 것으로 추정된다. 포식자로는 티라노사우루스과 Teratophoneus, 대형 악어 Deinosuchus 등이 있었다.

골조직학과 성장

골조직학 연구(Levitt, 2013; Frederickson et al., 2019 요약)에 따르면, 코스모케라톱스의 대퇴골에서 고밀도의 골세포(osteocyte), 방사형 혈관관(radially oriented vascular canal)을 포함한 밀집 혈관망이 확인되어 빠른 지속 성장(sustained rapid growth)과 높은 대사율을 보였음이 입증되었다. 이러한 특징은 현생 조류·포유류와 유사하며 항온성 내온성(homeothermic endothermy)을 시사한다. 북쪽의 Pachyrhinosaurus, Centrosaurus, Einiosaurus에서 나타나는 성장 정지선(LAGs)이 코스모케라톱스와 Utahceratops에서는 확인되지 않았는데, 이는 남부의 보다 온난하고 균일한 기후 덕분에 연중 성장이 중단되지 않았을 가능성을 시사한다. 성장 정지선의 부재로 개체 나이를 직접 추정할 수는 없지만, 홀로타입은 아성체~성체, 가장 큰 개체는 성체로 판정되었다. 이는 Fowler et al.(2011)이 코스모케라톱스가 Vagaceratops의 미성숙 개체라고 제안한 것을 반박하는 근거가 된다(Levitt, 2013).

산지 분포

코스모케라톱스의 모든 확실한 표본은 미국 유타주 남부 카이파로위츠 고원, 그랜드 스테어케이스-에스컬란테 국립기념물(GSENM)의 카이파로위츠 층에서 산출되었다. 당시 이 지역은 라라미디아의 남부에 해당하며, 고위도는 약 45°N으로 추정된다(Sampson et al., 2010).

캐나다 표본의 논쟁

1928년 찰스 M. 스턴버그가 캐나다 앨버타주 다이노소어 공원 층(Dinosaur Park Formation)에서 발견한 부분 두개골 CMN 8801은 원래 Chasmosaurus russelli에 배정되었다가, 2014년 Longrich에 의해 주둥이 특징의 유사성에 근거하여 Kosmoceratops sp.로 재배정되었다. 그러나 2016년 Campbell et al.은 이 특징이 속성학적(taphonomic) 영향이거나 Chasmosaurus 내 변이 범위에 해당한다며 재배정을 지지하지 않았다. 2020년 Fowler & Fowler는 카스모사우루스아과 두개골 전부 해부학에 대한 이해가 깊어질 때까지 신뢰성 있는 배정을 유보해야 한다고 결론지었다. 따라서 현재까지 코스모케라톱스의 분포는 유타주에 국한된다.

라라미디아 지역구 가설

코스모케라톱스와 Utahceratops의 발견은 캄파니아절 라라미디아 내 위도별 공룡 '지역구(province)' 가설을 지지하는 핵심 증거로 제시되었다. 같은 지층에서 공존하면서도 앨버타의 Chasmosaurus·Mojoceratops와는 근연관계가 먼 별개 분류군이라는 점이 근거였다(Sampson et al., 2010). 그러나 Lucas et al.(2016)은 표본 편향, 시간적 비동기성, 물리적 장벽 부재 등을 이유로 이 가설을 비판하였고, 2017년 Fowler는 카이파로위츠 층의 연대가 기존보다 재보정되어야 한다고 지적하여 동시대성에 의문을 제기하였다.

원기재의 계통 위치 (Sampson et al., 2010)

코스모케라톱스는 Vagaceratops irvinensis와 자매군으로 복원되었으며, 이 분지군은 트리케라톱스를 포함하는 파생 카스모사우루스아과의 자매군에 해당했다. Chasmosaurus와는 가까운 관계가 아닌 것으로 나타났다.

Mallon et al. (2016)의 분석

Spiclypeus shipporum의 기재와 함께 수행된 계통 분석에서 코스모케라톱스와 Vagaceratops의 분지군이 유지되었으며, Spiclypeus가 이 분지군의 자매군으로 복원되었다. Spiclypeus의 프릴은 부골화 만곡이 단계적으로 진행되는 형태를 보여 코스모케라톱스 계통의 프릴 진화를 설명하는 중간 형태로 해석되었다.

Fowler & Fowler (2020)의 분석

새로운 부골화 번호 체계를 도입한 이 연구에서는 카스모사우루스아과 내에 Chasmosaurus 및 그 근연종 계통과 Pentaceratops 및 그 근연종 계통으로의 깊은 진화적 분리가 제안되었다. 코스모케라톱스는 기존과 달리 Chasmosaurus 계통에 가까운 것으로 복원되었으며, Vagaceratops와 함께 그 계통의 가장 파생되고 최신인 구성원으로 해석되었다. 이 해석에 따르면 코스모케라톱스는 Vagaceratops에서 진화했고, Vagaceratops는 Chasmosaurus에서 진화한 것이다.

주요 대안 가설

Longrich(2011, 2014)는 Vagaceratops를 Chasmosaurus에 재배정하고 코스모케라톱스가 다른 분류군과 밀접하지 않은 것으로 복원하였다. Campbell et al.(2016, 2019)도 Vagaceratops가 코스모케라톱스보다 Chasmosaurus에 더 가깝다고 판단하였으며, V. irvinensis를 Chasmosaurus의 종으로 간주하였다. Paul(2016)은 코스모케라톱스와 Vagaceratops가 Chasmosaurus와 별도의 속 수준으로 구분될 만큼 충분히 다르지 않다고 제안하기도 했다.

코스모케라톱스의 화려한 뿔과 프릴의 기능에 대해서는 여러 가설이 제안되었다. Sampson(2010)은 이들 구조가 포식자 방어에는 불충분하지만 동성 간 위협·경쟁 및 이성 유인에 사용되었을 것이라고 제안하였다. Padian & Horner(2011)는 '종 인식 가설'을 제시했으나, Knell & Sampson(2011)은 성적 선택이 더 유력한 설명이라고 반박하였고 Hone & Naish(2013)는 종 인식 가설에 대해 현생 동물에서 그러한 구조를 종 인식 목적으로만 사용하는 사례가 없으며, 상호 성적 선택(mutual sexual selection) 가능성이 무시되었다고 비판하였다. Knapp et al.(2018)은 각룡류의 장식 형질 분기가 동소성(sympatricity)과 유의한 상관관계를 보이지 않아 종 인식 가설이 통계적으로 지지되지 않는다고 결론지었다. Raia et al.(2015)은 코스모케라톱스의 프릴이 각룡류 중 가장 높은 프랙탈 차원 값을 보이며, 장식 복잡도가 체구와 상관관계를 가져 코프의 법칙(Cope's rule)의 부산물일 수 있다고 제안하였다.

확정 사항

15개의 뿔·뿔 유사 구조물의 수와 배열은 성체와 아성체 모두에서 확인되어 확정적이다. 카스모사우루스아과 내에서 가장 짧은 프릴 비율과 가장 작은 두정공 비율 역시 확정적이다. 사족 보행, 초식 식성은 각룡과의 보편적 특성으로 확정된다.

유력한 추정

체장 약 4.5 m, 체중 약 1.2 t은 널리 인용되는 추정치이나, Paul(2016)의 추정에 기반한 것으로 완전한 체후 골격이 확보되지 않은 상태에서의 추정이다. Vagaceratops와의 자매군 관계는 다수의 분석에서 지지되지만 논쟁이 존재한다. 뿔과 프릴의 성적 선택 기능은 다수의 연구에서 지지되는 유력한 가설이다.

가설·불확실 영역

카이파로위츠 층과 다이노소어 공원 층의 정확한 동시대성 여부는 연대측정 해석에 따라 논쟁 중이다. 라라미디아 지역구 가설 자체도 지지와 반론이 공존한다. 표본 CMN 8801의 코스모케라톱스 배정은 현재 지지되지 않으며, 캐나다에서의 분포 여부는 미확인 상태이다.

대중 매체의 오해

코스모케라톱스가 '뿔이 15개인 공룡'으로 종종 소개되지만, 엄밀히 말하면 비각 1개, 상안와각 2개, 부협골 돌기 2개, 프릴 부골화 10개로 구성된 15개의 '뿔 또는 뿔 유사 구조물'이다. 또한 기존 한국어 자료에서 '수각류(theropod)'로 분류하는 오류가 있으나, 코스모케라톱스는 조반목 각룡류이다. '두 발로도 달릴 수 있었다'는 서술도 근거가 없으며, 각룡과 공룡은 의무적 사족 보행자이다.