마멘치사우루스

쥐라기 초식 생물 종류

Mamenchisaurus

학명: "마문계(馬門溪)의 도마뱀 – 그리스어 sauros(도마뱀)와 중국어 Mǎménxī(馬門溪)의 합성어. 원래 발견지인 Mǎmíngxī(馬鳴溪, '말 울음 시내')를 명명자 양종지가 실수로 Mǎménxī(馬門溪, '말 문 시내')로 잘못 표기한 것에서 유래"

현지명: 마멘키사우루스

🕐쥐라기

🌿초식

신체 특징

📏

크기13~26m

⚖️

무게5000~25000kg

발견

📅

발견 연도1954년

👤

발견자C. C. Young

📍

발견 장소중국 쓰촨성(Sichuan Province), 충칭시(Chongqing), 신장 위구르 자치구(Xinjiang) 등

서식지

🏔️

주요 지층Upper Shaximiao Formation, Shishugou Formation, Suining Formation

🌍

환경호수-하천 환경(fluvial-lacustrine), 천수 삼각주 및 범람원; 따뜻하고 습윤한 아열대 기후

🪨

암상자색-적색 이암(실트질 이암), 사암(조립질 사암 포함)

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마멘치사우루스(Mamenchisaurus Young, 1954)는 쥐라기 후기부터 백악기 전기(약 161~114 Ma)에 걸쳐 동아시아, 특히 중국에 서식했던 대형 용각류 공룡 속(屬)이다. 마멘치사우루스과(Mamenchisauridae)의 대표적인 분류군으로, 전체 몸길이의 절반에 육박하는 극단적으로 긴 목이 가장 큰 특징이다. 종에 따라 추정 체장은 약 13~26m, 체중은 약 5~25톤에 이르며, M. sinocanadorum의 경우 목 길이만 약 14.4~15.1m로 추정되어 현재까지 신뢰성 있게 추정할 수 있는 용각류 가운데 가장 긴 목을 가진 것으로 평가된다(Moore et al., 2023).

1952년 쓰촨성 이빈(Yibin) 인근 이탕(Yitang) 고속도로 건설 현장에서 처음 발견되었으며, 1954년 중국의 고생물학자 양종지(C. C. Young, 楊鍾健)가 모식종 Mamenchisaurus constructus를 명명하였다. 이후 최소 7~8개 종이 기재되었으나, 최신 계통분석에서 Mamenchisaurus 속은 단계통으로 복원되지 않아 분류학적 재검토가 시급한 상황이다(Moore et al., 2020, 2023). 대부분의 종은 쓰촨 분지(Sichuan Basin)의 상부 샤시먀오 지층(Upper Shaximiao Formation)에서 산출되며, 일부 종은 신장의 시슈거우 지층(Shishugou Formation)이나 수이닝 지층(Suining Formation)에서도 보고되었다.

마멘치사우루스는 용각류 목의 극단적 신장 진화, 경추 기공화(pneumatization) 메커니즘, 쥐라기 중후기 동아시아 공룡상의 독특한 방사를 이해하는 데 핵심적인 분류군이다. CT 분석 결과 M. sinocanadorum의 경추 공기 함량이 69~77%에 달하며, 경늑골(cervical rib) 길이는 4.2m로 기재된 용각류 중 가장 길다(Moore et al., 2023). 이러한 구조적 특성은 거대한 목의 경량화를 달성한 진화적 적응으로 해석된다.

개요

이름과 어원

속명 Mamenchisaurus는 중국어 병음 mǎ(馬, 말) + mén(門, 문) + xī(溪, 시내)와 그리스어 sauros(σαῦρος, 도마뱀)의 합성어이다. 양종지는 화석이 발견된 지역인 Mǎmíngxī(馬鳴溪, '말이 우는 시내')를 기념하여 명명하려 했으나, 발음상의 혼동으로 Mǎménxī(馬門溪, '말 문 시내')로 잘못 기록하였다(베이징 자연사박물관 기록). 결과적으로 학명에는 존재하지 않는 지명이 사용되었다. 모식종의 종소명 constructus는 라틴어로 '건설된'이라는 뜻으로, 고속도로 건설 현장에서 발견된 상황을 기념한 것이다.

분류학적 위치와 유효성

마멘치사우루스는 마멘치사우루스과(Mamenchisauridae Young & Zhao, 1972)의 모식속으로, 쥐라기 중기~후기 동아시아에서 번성한 진용각류(Eusauropoda)의 비신용각류(non-neosauropod) 분지군에 속한다. 그러나 최신 계통분석(Moore et al., 2020, 2023; Dai et al., 2025)에 따르면 Mamenchisaurus 속은 단계통(monophyletic)으로 복원되지 않으며, 여러 종이 서로 다른 계통 위치에 배치된다. 예를 들어, Moore et al.(2023)의 분석에서 M. sinocanadorum은 Xinjiangtitan과 자매군 관계로 복원되어 다른 Mamenchisaurus 종들과 분리된다. 이에 따라 속 수준의 분류학적 재검토가 필요한 상황이지만, Dai et al.(2025)은 추가적인 명명법적 혼란을 피하기 위해 Mamenchisaurus라는 속명을 유지하여 신종을 기재하였다.

현재 주로 인정되는 유효종은 다음과 같다:

종	명명자	산출 지층	비고
M. constructus	Young, 1954	Upper Shaximiao Fm.	모식종
M. hochuanensis	Young & Zhao, 1972	Upper Shaximiao Fm.	경추 19개 보존
M. sinocanadorum	Russell & Zheng, 1993	Shishugou Fm.	가장 긴 목 추정
M. youngi	Pi, Ouyang & Ye, 1996	Upper Shaximiao Fm.	두개골 포함 거의 완전한 골격
M. anyuensis	He et al., 1996	Suining Fm. / Penglaizhen Fm.	백악기 전기 연대; 속 귀속 의문
M. jingyanensis	Zhang, Li & Zeng, 1998	Upper Shaximiao Fm.	두개골 포함
M. sanjiangensis	Dai et al., 2025	Upper Shaximiao Fm.	2025년 신종 기재

M. yunnanensis Fang et al., 2004는 기재가 불충분하고 계통분석에 포함된 바 없어 유효성이 의문시된다(Wang et al., 2019; Dai et al., 2025). Zigongosaurus fuxiensis가 M. fuxiensis로 재분류된 적 있으나, 현재 대부분의 연구자들이 진단 불가능(undiagnostic)으로 간주한다.

과학적 중요성

마멘치사우루스는 세 가지 측면에서 고생물학적으로 중요하다. 첫째, 용각류 목 길이 진화의 극단적 사례를 제공한다. 둘째, 경추 기공화 메커니즘과 경늑골에 의한 목 안정화의 상호작용을 보여주는 핵심 분류군이다. 셋째, 쥐라기 중후기 동아시아의 지리적 고립 환경에서 독립적으로 방사한 진용각류 계통의 다양성을 대표한다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

마멘치사우루스의 시대 범위는 종에 따라 상당히 넓다. M. sinocanadorum은 시슈거우 지층(Shishugou Formation) 상부에서 산출되며, 방사성 연대측정에 의해 약 161~159 Ma(옥스퍼드절, Oxfordian)로 추정된다. 상부 샤시먀오 지층(Upper Shaximiao Formation)의 대부분의 종은 전통적으로 칼로비안~옥스퍼드절로 알려졌으나, Wang et al.(2018)의 우라늄-납(U-Pb) 탈체석 지르콘 연대측정 결과 하부 샤시먀오 지층이 약 159 Ma(후기 쥐라기)임이 밝혀지면서, 상부 지층은 그보다 후대인 옥스퍼드절 이후로 재조정되었다. Dai et al.(2025)은 M. sanjiangensis의 산출 층준을 초기 옥스퍼드절(early Oxfordian)로 추정하였다.

가장 논쟁적인 것은 M. anyuensis의 연대이다. 이 종은 수이닝 지층(Suining Formation) 및 펑라이전 지층(Penglaizhen Formation)에서 산출되며, Wang et al.(2019)의 탈체석 지르콘 U-Pb 연대측정 결과 약 114.4 ± 1.1 Ma(백악기 전기 압티아절, Aptian)로 밝혀졌다. 이는 다른 마멘치사우루스 종들보다 약 3,000만 년 후대로, M. anyuensis가 실제로 Mamenchisaurus 속에 포함되는지에 대한 의문이 제기된다.

지층 및 암상

마멘치사우루스 화석이 산출되는 주요 지층은 다음과 같다:

지층	위치	추정 연대	주요 종	암상
Upper Shaximiao Fm.	쓰촨 분지	Oxfordian 이후(약 159 Ma 이후)	M. constructus, M. hochuanensis, M. youngi, M. jingyanensis, M. sanjiangensis	자색-적색 이암, 사암, 실트암
Shishugou Fm.	준가르 분지, 신장	약 161~159 Ma	M. sinocanadorum	조립 사암(약한 암질)
Suining Fm. / Penglaizhen Fm.	쓰촨 분지	약 114 Ma(Aptian)	M. anyuensis	자색 이암, 사암

고환경 및 퇴적 환경

상부 샤시먀오 지층의 퇴적 환경은 천수 삼각주(shallow-water delta)에서 하성 선상지(fluvial fan)로 전이되는 호성-하성(lacustrine-fluvial) 복합 환경으로 해석된다. 자색-적색 이암과 사암의 교호층은 범람원(floodplain) 환경을 지시하며, 당시 쓰촨 분지는 따뜻하고 습윤한 아열대 기후 아래 울창한 식생과 넓은 범람원이 발달했던 것으로 추정된다.

시슈거우 지층(Shishugou Formation)은 준가르 분지의 반건조~습윤 환경을 지시하며, M. sinocanadorum의 모식표본은 점사(point bar) 퇴적환경에서 매몰된 것으로 해석된다(Russell & Zheng, 1993). 표본의 경추가 두개골에서 분리되어 보존된 것은 사후 하천 이동에 의한 것으로 추정된다.

고지자기 분석에 따른 고좌표는 약 28.2°N, 110.0°E로, 현재 쓰촨성 위치와 유사하나 당시에는 보다 남쪽의 아열대 위도대에 해당했다.

표본 및 진단 형질

모식표본 및 주요 표본

종	표본 번호	구성	비고
M. constructus	IVPP V. 790	경추 14개(불완전), 배추 5개, 미추 30개, 갈고리뼈, 늑골 파편, 후지골 일부	모식표본; 비전문적 발굴로 단편적이고 무질서
M. hochuanensis	CCG V 20401	거의 완전한 관절 척추(경추 19개, 배추 12개, 천추 4개, 미추 35개)	두개골 및 전지 결실
M. sinocanadorum	IVPP V10603	완전한 좌측 하악골, 우측 치골, 경추 2~4번 일부, 좌측 경늑골	1987년 중-캐 공동 프로젝트에서 발견; 조립 사암의 약한 암질로 인해 추가 발굴 제한
M. youngi	ZDM 0083	거의 완전한 골격(두개골 포함, C1~Cd8 관절 상태, 사지대·사지골)	가장 완전한 마멘치사우루스 표본
M. anyuensis	AL001	관절 골격 약 2/3(후방 경추 8개, 배추 12개, 천추 5개, 미추, 골반)	최소 5~6개체 동반 산출
M. jingyanensis	CV00734	부분 견갑골, 오구골, 전지골, 좌골, 부분 두개골, 설골	부모식표본(JV002) 및 추가 표본(CV00219) 존재
M. sanjiangensis	CIP V0001	후방 경추 2개, 배추 12개, 천추 5개, 전방 미추 4개, 골반, 좌측 후지(대퇴골·경골·비골)	2025년 기재; 초기 옥스퍼드절 추정

진단 형질

마멘치사우루스속 및 마멘치사우루스과의 공유 형질로는 극단적으로 신장된 경부(18~19개 경추), 전만(procoelous) 전방 미추, 경추·배추의 해면상(camellate) 내부 구조가 있다. 후방 경추 및 전방 배추의 분기된 신경극(bifurcated neural spines)도 주요 특징이다.

M. sinocanadorum의 고유파생형질(autapomorphies)로는 신장된 외하악공(external mandibular fenestra)과 경추 추체의 독특한 기공 구조가 확인되었다(Moore et al., 2023). M. sanjiangensis의 고유파생형질로는 후방 경추·전방 배추의 전접합돌기횡돌기판(PRDL) 기저부의 추가 와(fossa)와 제3~7 배추에서 극횡돌기판(SPDL)이 배측으로 분기하여 이차적 깊은 와를 형성하는 구조가 있다(Dai et al., 2025).

표본의 한계

모식종 M. constructus의 모식표본(IVPP V. 790)은 비전문적 발굴로 인해 단편적이고 무질서하게 보존되어, 속 전체의 정의와 계통 위치 결정에 근본적인 어려움을 초래한다. 이로 인해 Mamenchisaurus는 종종 '쓰레기통 분류군(wastebasket taxon)'으로 불리며, 모식종의 재기재 및 속의 전면적 재검토가 시급하다(Moore et al., 2020, 2023). 또한 ZDM0126 표본(M. hochuanensis 귀속 추정)은 Sekiya(2011)와 Moore et al.(2020)의 계통분석에서 홀로타입과 자매군으로 복원되지 않아 귀속이 의문시된다.

형태와 기능

체형과 크기

종별 추정 크기는 상당한 범위를 보인다:

종	추정 체장	목 길이	추정 체중	출처
M. constructus	13~15 m	약 4.67 m(추정)	약 5 t	Young, 1954; Paul, 2016
M. hochuanensis	21~22 m	약 9.3 m	14~18.2 t	Young & Zhao, 1972; 체적 추정
M. sinocanadorum	약 26 m	14.4~15.1 m	미확정	Russell & Zheng, 1993; Moore et al., 2023
M. youngi	약 16 m	약 6.5 m	약 7.87 t	Pi et al., 1996; 체적 추정
M. anyuensis	21~25 m	미확정	약 25 t	He et al., 1996; Paul, 2016
M. jingyanensis	20~26 m	미확정	약 12 t	Zhang et al., 1998; Paul, 2016

미기재 대형 경추 2점을 근거로 Gregory Paul(2019)이 35m, 60~80톤까지 추정한 바 있으나, Moore et al.(2023)은 이 경추들이 M. sinocanadorum 모식표본과 해부학적으로 비교 가능한 부위가 겹치지 않아 동종 귀속을 확인할 수 없다고 지적하였다.

목의 구조와 기능

마멘치사우루스의 목은 18~19개의 신장된 경추로 구성되며(Young & Zhao, 1972에 따르면 M. hochuanensis는 19개, 다만 Upchurch et al.은 18개 경추 + 13개 배추일 가능성을 제기), M. hochuanensis와 M. youngi에서 완전한 목이 보존되어 있다. 경추는 가볍고 고도로 기공화되어 있으며, M. sinocanadorum의 CT 분석 결과 경추의 69~77%가 공기(골수 완전 제거 가정)로 채워져 있음이 확인되었다(Moore et al., 2023).

극도로 긴 경늑골(cervical rib)은 목의 구조적 안정성을 높이고 유연성을 제한하는 역할을 했을 것으로 해석된다. M. sinocanadorum의 경늑골은 4.2m에 달해 기재된 용각류 중 가장 길며, 비교 대상인 Sauroposeidon의 경늑골(3.42m)보다 현저히 길다. Moore et al.(2023)은 이러한 구조적 제한이 역설적으로 더 예측 가능한 생체역학적 환경을 조성하여, 기공화의 증가와 목의 추가 신장을 촉진했다는 흥미로운 가설을 제안하였다.

Christian et al.(2013)의 M. youngi 목 자세 생체역학 분석에 따르면, 중립 자세에서 목은 거의 수평에 가까운 직선 자세를 취했으며, 목 기저부에서 약간 위로, 머리 부근에서 약간 아래로 굽어 있었다. 이는 마멘치사우루스가 주로 낮은~중간 높이의 식물을 넓은 호(弧)를 그리며 훑는 방식으로 섭식했음을 시사한다.

꼬리 구조

ZDM0126 표본(M. hochuanensis 귀속 추정)에서는 꼬리 끝부분에 4개의 유합된 미추와 확대된 신경궁으로 구성된 꼬리 곤봉(tail club) 구조가 발견되었다. Xing et al.(2009)의 유한요소분석(FEA) 결과, 이 구조는 방어 무기로서의 기능은 제한적이었으나 감각 기관으로서의 역할이 제안되었다. 중국산 다른 용각류인 Shunosaurus와 Omeisaurus에서도 꼬리 곤봉이 알려져 있으나, ZDM0126의 것과는 형태가 다르다.

마멘치사우루스는 디플로도쿠스류와 유사한 분기된 갈고리뼈(forked chevron)를 미추 중앙부부터 가지며, Paul(2016, 2019)은 이것이 삼각대 자세(tripodal stance)에서 꼬리가 지지대 역할을 할 때 체중을 고르게 분산시키기 위한 적응이라고 주장하였다.

식성 및 생태

식성

마멘치사우루스는 전형적인 초식성 용각류이다. M. youngi의 두개골(ZDM 0083)에서 전상악골에 4개, 상악골에 18개, 치골에 22~24개의 주걱 모양 치아(spatulate teeth)가 확인되었다(Pi et al., 1996). M. jingyanensis에서는 전상악골 4개, 상악골 14~16개, 치골 17~19개의 치아가 보고되었다(Zhang et al., 1998). 하악골 전방은 디플로도쿠스류의 사각형 주둥이와 달리 경사진 각도로 만나는데(Russell & Zheng, 1993), 이는 섭식 방식의 차이를 반영할 수 있다.

목 자세 분석(Christian et al., 2013)에 따르면 M. youngi는 주로 낮은~중간 높이의 식물을 섭식했을 것으로 추정된다. 긴 목을 이용하여 수평으로 넓은 범위를 훑는 방식(wide-arc sweeping)으로 효율적인 섭식이 가능했을 것이다. 다만 식성의 직접적 증거(위내용물, 안정동위원소 분석 등)는 현재까지 보고되지 않았다.

생태적 지위와 공존 생물상

상부 샤시먀오 지층의 '마멘치사우루스 동물군(Mamenchisaurus assemblage)'에서 마멘치사우루스는 다양한 분류군들과 공존하였다.

공존한 초식 공룡으로는 용각류 Omeisaurus와 Zigongosaurus, 검룡류(Stegosauria)인 Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Gigantspinosaurus, Chialingosaurus, 그리고 소형 조각류 Yandusaurus가 있다. 포식자로는 체장 약 10m에 달하는 대형 수각류 Yangchuanosaurus(메트리아칸토사우루스과)가 있으며, Sinraptor와 Szechuanosaurus도 동일 생태계의 포식자로 추정된다.

마멘치사우루스는 당시 생태계에서 가장 큰 초식동물 중 하나로서 높은 먹이 요구량과 넓은 행동권을 가졌을 것으로 추정된다. M. anyuensis의 경우 최소 5~6개체가 함께 발견되었으며(He et al., 1996), 이는 일정 수준의 군집 생활 또는 사회성을 암시한다.

분포와 고지리

지리적 분포

마멘치사우루스 화석은 주로 중국에서 발견된다. 핵심 산지는 쓰촨 분지(Sichuan Basin)로, 쯔궁(Zigong), 허촨(Hechuan), 징옌(Jingyan), 이빈(Yibin) 등 다수의 지점에서 여러 종이 산출된다. M. sinocanadorum은 신장 위구르 자치구의 준가르 분지(Junggar Basin)에서 유일하게 보고되었으며, 쓰촨 분지 외부에서 산출되는 몇 안 되는 마멘치사우루스류 중 하나이다.

2025년에는 광시 좡족 자치구(Guangxi)의 상부 쥐라기 동씽 지층(Dongxing Formation)에서 마멘치사우루스과의 신속 Jingia dongxingensis가 보고되어(Ren et al., 2025), 마멘치사우루스과의 분포가 중국 최남단까지 확장되었음이 확인되었다. 또한 쓰촨 분지의 수이닝 지층(Suining Formation)에서 2025년 또 다른 신속 Tongnanlong zhimingi가 기재되어(Wei et al., 2025), 마멘치사우루스과의 다양성이 계속 증가하고 있다.

일본 미야코 층군(Miyako Group)에서 발견된 상완골 표본(NSM PV17656)이 한때 Mamenchisaurus sp.로 동정되었으나, Azuma & Tomida(1998)와 Barrett et al.(2002)에 의해 불확정 용각류로 재분류되었다.

고지리적 의미

쥐라기 중후기 동아시아는 판게아의 분열 과정에서 테티스해와 다른 대륙으로부터 상대적으로 고립된 내륙 환경이었으며, 이 지리적 고립이 마멘치사우루스과를 포함한 독특한 비신용각류 진용각류 방사를 가능하게 한 것으로 해석된다. 동시대 유럽·북미·남미에서는 신용각류(디플로도쿠스상과, 마크로나리아)가 우점한 반면, 동아시아에서는 마멘치사우루스과가 대형 초식공룡 동물상을 지배했다.

계통·분류 논쟁

계통 분석 역사

마멘치사우루스의 계통적 위치는 70년 이상 논쟁의 대상이었다. 양종지(1954)는 갈고리뼈의 특징을 근거로 디플로도쿠스과와의 유연관계를 제안했으며, 1958년에는 티타노사우루스과로 재분류하였다. Young & Zhao(1972)는 M. hochuanensis를 기재하면서 마멘치사우루스과(Mamenchisauridae)를 창설하였다. Berman & McIntosh(1978)는 두개골이 알려지지 않은 상태에서 척추 형질을 근거로 디플로도쿠스과로 분류했으며, Upchurch(1995)는 유헬로푸스과(Euhelopodidae)에 배치하였다.

최근의 합의에 가장 가까운 견해는 마멘치사우루스과를 신용각류(Neosauropoda) 외부의 독립적 진용각류(Eusauropoda) 분지군으로 배치하는 것이나, Moore et al.(2020)의 일부 분석에서는 Euhelopus가 마크로나리아 밖으로 이동하여 마멘치사우루스류와 함께 유헬로푸스과를 형성하는 결과도 산출되어, 상위 분류의 불확실성이 여전히 남아 있다.

복원과 불확실성

확정된 사항

마멘치사우루스에 대해 확정적으로 말할 수 있는 사항은 다음과 같다: 극단적으로 긴 목(전체 체장의 약 절반)을 가진 대형 용각류이며, 쥐라기 후기~백악기 전기 동아시아(주로 중국)에 서식하였다. 마멘치사우루스과의 대표 분류군으로, 고도로 기공화된 경추 구조와 전만 전방 미추, 해면상 내부 구조를 가진다. 초식성이며, 주걱 모양의 치아를 보유하였다.

유력한 가설

주로 낮은~중간 높이의 식물을 수평으로 넓게 훑는 방식으로 섭식했을 것으로 추정된다(Christian et al., 2013의 목 자세 분석 근거). 긴 경늑골이 목의 안정성을 높이고 유연성을 제한했으며, 이것이 역설적으로 기공화 증가를 촉진했을 가능성이 있다(Moore et al., 2023). 일부 개체에서 꼬리 곤봉이 존재하며, 방어보다는 감각 기능이 추정된다(Xing et al., 2009).

불확실하거나 논쟁 중인 사항

속 수준의 단계통성이 확립되지 않았으며, 현재 계통분석에서 Mamenchisaurus는 단계통으로 복원되지 않는다. 종간 경계가 불명확하고, 여러 종의 유효성(M. yunnanensis, M. fuxiensis 등)이 논쟁 중이다. 미기재 표본을 근거로 한 35m, 60~80톤 추정치(Paul, 2019)는 검증되지 않았다. M. anyuensis는 다른 종들보다 약 3,000만 년 후대(약 114 Ma)로, 동일 속 귀속이 의문시된다. 또한 상부 샤시먀오 지층의 정확한 연대가 아직 확정되지 않았으며, 이는 종별 시대 범위 해석에 영향을 미친다.

대중 매체와의 차이

마멘치사우루스는 영화 쥬라기 공원: 잃어버린 세계(1997)에 등장하여 대중에게 알려졌다. 대중 매체에서는 단일하고 명확히 정의된 분류군으로 묘사되는 경우가 많으나, 실제로는 분류학적으로 매우 복잡하고 재검토가 시급한 상태이다. 크기 추정치가 과장되는 경향이 있으며, 종별로 체장 13m에서 26m까지 상당한 차이가 존재함을 고려해야 한다.

근연·동시대 비교

분류군	시대	산출 지층	추정 체장	주요 특징
Mamenchisaurus hochuanensis	후기 쥐라기	Upper Shaximiao Fm.	21~22 m	경추 19개, 목 9.3 m
Omeisaurus tianfuensis	중기~후기 쥐라기	Lower Shaximiao Fm.	약 20 m	마멘치사우루스과, 목 비율 약간 낮음
Xinjiangtitan shanshanensis	중기~후기 쥐라기	Qigu Formation	약 30 m	M. sinocanadorum의 자매군
Tongnanlong zhimingi	후기 쥐라기	Suining Fm.	23~28 m	마멘치사우루스과, 2025년 기재
Diplodocus carnegii	후기 쥐라기	Morrison Formation	약 25 m	북미 산, 디플로도쿠스과, 채찍 꼬리
Supersaurus vivianae	후기 쥐라기	Morrison Formation	약 33 m	북미 산, 현재까지 가장 긴 공룡 후보

재미있는 사실

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마멘치사우루스의 학명에는 흥미로운 실수가 담겨 있다. 명명자 양종지가 발견지 이름인 Mǎmíngxī(馬鳴溪, '말 울음 시내')를 Mǎménxī(馬門溪, '말 문 시내')로 잘못 기록하여, 결과적으로 존재하지 않는 지명이 학명에 영원히 사용되게 되었다.

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*M. sinocanadorum*의 경늑골(cervical rib)은 4.2m에 달해 기재된 모든 용각류 중 가장 길다. 비교하면 *Sauroposeidon*의 경늑골은 3.42m이다.

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CT 분석 결과 *M. sinocanadorum*의 경추는 69~77%가 공기로 채워져 있어, 새의 골격보다도 높은 공기 비율을 보여준다. 이 극도의 경량화가 15m에 달하는 거대한 목을 지탱할 수 있게 해주었다.

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마멘치사우루스의 최초 발견은 1952년 고속도로 건설 현장에서 이루어졌으며, 이를 기념하여 모식종의 종소명이 라틴어로 '건설된'을 뜻하는 *constructus*로 명명되었다.

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일부 마멘치사우루스 표본에서 꼬리 끝에 4개의 미추가 유합된 곤봉 구조가 발견되었다. 유한요소분석(FEA) 결과 방어 무기보다는 감각 기관으로 기능했을 가능성이 제안되었다.

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*M. anyuensis*는 다른 마멘치사우루스 종들보다 약 3,000만 년 후대인 백악기 전기(약 114 Ma)에 살았다. 2019년 우라늄-납 연대측정으로 이 놀라운 사실이 밝혀지면서, 마멘치사우루스류의 생존 기간이 기존 예상보다 훨씬 길었음이 드러났다.

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*M. sinocanadorum*의 15m 목은 기린 6마리를 머리 위로 쌓아올린 높이보다 길며, 표준 스쿨버스 한 대의 길이를 넘는다.

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*M. youngi*(ZDM 0083)는 두개골이 보존된 가장 완전한 마멘치사우루스 표본으로, 1988년 쓰촨성 쯔궁에서 채석 작업 중이던 주민에 의해 발견되었다.

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마멘치사우루스는 영화 *쥬라기 공원: 잃어버린 세계*(1997)에 등장하여 대중에게 알려졌으나, 영화에서의 짧은 출연에도 불구하고 학술적으로는 용각류 진화 연구의 핵심 분류군이다.

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시슈거우 지층에서 발견된 마멘치사우루스류의 척골(ulna) 표본에 대한 조직학 분석 결과, 성장선 계수를 통해 사망 시 연령이 약 43세로 추정되었다.

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2025년 한 해에만 마멘치사우루스과의 신종 또는 신속이 최소 3건(*M. sanjiangensis*, *Jingia dongxingensis*, *Tongnanlong zhimingi*) 기재되어, 이 공룡 그룹의 다양성이 계속 증가하고 있다.

FAQ

?마멘치사우루스가 가장 긴 목을 가진 공룡인가요?

현재까지의 증거에 따르면, *Mamenchisaurus sinocanadorum*의 목 길이는 약 14.4~15.1m로 추정되어 신뢰성 있게 추정할 수 있는 용각류 가운데 가장 긴 목을 가진 것으로 평가됩니다(Moore et al., 2023). 다만 이 추정은 완전한 목이 보존된 것이 아니라 근연종 *Xinjiangtitan*과의 비교를 통해 산출된 값이며, 완전한 목이 보존된 용각류 중에서는 *Xinjiangtitan*이 약 13m의 가장 긴 기록을 보유합니다.

?마멘치사우루스는 얼마나 컸나요?

종에 따라 크기가 매우 다릅니다. 모식종 *M. constructus*는 약 13~15m, 5톤 정도로 비교적 작은 편이며, *M. hochuanensis*는 약 21~22m, 14~18톤으로 추정됩니다. *M. sinocanadorum*은 약 26m로 추정되나 체중 추정은 어렵습니다. 미기재 대형 경추를 근거로 35m, 60~80톤 추정도 있으나(Paul, 2019), 이 경추들의 종 귀속이 확인되지 않아 검증되지 않은 상태입니다.

?마멘치사우루스는 왜 그렇게 긴 목을 가지게 되었나요?

명확한 답은 없으나 여러 가설이 제안되어 있습니다. 가장 널리 인용되는 해석은 넓은 범위의 식생에 접근하기 위한 적응입니다. 최신 연구(Moore et al., 2023)는 흥미로운 피드백 메커니즘을 제안하는데, 긴 경늑골이 목의 유연성을 제한함으로써 역설적으로 더 예측 가능한 생체역학적 환경을 조성하여, 경추의 기공화(공기 비율) 증가를 가능하게 하고 이것이 다시 목의 추가 신장을 허용했다는 것입니다.

?마멘치사우루스는 어떤 환경에서 살았나요?

주로 호수와 하천이 발달한 따뜻하고 습윤한 아열대 환경에서 서식했습니다. 상부 샤시먀오 지층의 퇴적 환경은 천수 삼각주에서 범람원으로 이어지는 호성-하성 복합 환경으로 해석되며, 자색-적색 이암과 사암의 교호층이 이를 지시합니다. 당시 쓰촨 분지에는 울창한 식생과 넓은 범람원이 발달했을 것으로 추정됩니다.

?마멘치사우루스의 포식자는 무엇이었나요?

같은 상부 샤시먀오 지층에서 발견된 *Yangchuanosaurus*가 주요 포식자였을 것으로 추정됩니다. *Yangchuanosaurus*는 체장 약 10m에 달하는 메트리아칸토사우루스과의 대형 수각류로, 마멘치사우루스를 포함한 초식 공룡들을 사냥했을 가능성이 있습니다. *Sinraptor*와 *Szechuanosaurus*도 동일 생태계의 포식자로 알려져 있습니다.

?마멘치사우루스 속은 유효한 분류군인가요?

현재 분류학적으로 매우 복잡한 상황입니다. 최신 계통분석(Moore et al., 2020, 2023)에서 *Mamenchisaurus* 속은 단계통(monophyletic)으로 복원되지 않으며, 여러 종이 서로 다른 계통 위치에 배치됩니다. 모식종 *M. constructus*의 표본이 단편적이어서 속의 명확한 정의가 어렵고, 종종 '쓰레기통 분류군(wastebasket taxon)'으로 불립니다. 전면적인 분류학적 재검토가 시급한 상황이지만, 추가적인 혼란을 피하기 위해 속명이 계속 사용되고 있습니다(Dai et al., 2025).

?마멘치사우루스의 목은 몇 개의 뼈로 이루어져 있나요?

*M. hochuanensis*에서 19개, *M. youngi*에서 18개의 경추(목뼈)가 보존되어 있습니다. 다만 Upchurch 등은 *M. hochuanensis*의 경추 수가 실제로는 18개이고 마지막 1개가 제1 배추(등뼈)일 가능성을 제기한 바 있습니다. 어느 해석에 따르더라도 대부분의 포유류(기린 포함)가 7개의 경추를 가진 것과 비교하면 압도적으로 많은 수입니다.

?마멘치사우루스는 쥬라기 공원에 등장했나요?

마멘치사우루스는 스티븐 스필버그 감독의 영화 *쥬라기 공원: 잃어버린 세계*(1997)에 짧게 등장하여 대중에게 알려졌습니다. 다만 영화 속 묘사는 과학적 복원과 다소 차이가 있으며, 특히 목의 비율이나 체형이 정확하게 반영되지 않았습니다.

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