바로사우루스

쥐라기 초식 생물 종류

Barosaurus lentus

학명: "Barosaurus(그리스어 βαρύς barys '무거운' + σαῦρος sauros '도마뱀' = '무거운 도마뱀') + lentus(라틴어 '느린')"

현지명: 바로사우루스

🕐쥐라기

🌿초식

신체 특징

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크기25~27m

⚖️

무게12000~20000kg

발견

📅

발견 연도1890년

👤

발견자Othniel Charles Marsh

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발견 장소미국(사우스다코타주, 유타주, 몬태나주에서 확정 표본; 콜로라도주, 와이오밍주 동부, 오클라호마주에서 가능한 표본)

서식지

🏔️

주요 지층Morrison Formation

🌍

환경반건조 범람원(계절성 강우가 있는 하천-범람원 환경; 하안림과 양치류 사바나 공존)

🪨

암상사암, 이암, 석회암(하성-범람원 퇴적물)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

바로사우루스(Barosaurus lentus Marsh, 1890)는 쥐라기 후기(킴머리지안~초기 티토니안, 약 1억 5200만~1억 5000만 년 전)에 북아메리카에서 서식했던 대형 용각류(Sauropoda) 공룡입니다. 용반목(Saurischia) 용각아목(Sauropodomorpha) 디플로도쿠스과(Diplodocidae) 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)에 속하며, 근연종인 디플로도쿠스(Diplodocus)와 가장 가까운 자매군으로 오랫동안 인식되어 왔습니다(McIntosh, 2005; Tschopp et al., 2015). 학명 'Barosaurus'는 그리스어 βαρύς(barys, '무거운')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로 '무거운 도마뱀'을 의미하며, 종소명 'lentus'는 라틴어로 '느린'을 뜻합니다.

바로사우루스의 가장 주목할 만한 특징은 디플로도쿠스보다 긴 목과 짧은 꼬리입니다. 목뼈(경추) 수가 16개로 디플로도쿠스(15개)보다 하나 더 많으며, 일부 경추는 디플로도쿠스의 같은 위치 경추보다 최대 50% 더 길었습니다. 성체 개체의 추정 체장은 약 25~27 m이며, 체중은 약 12~20톤으로 추정됩니다(Seebacher, 2001; Paul, 2016). 다만, 일부 거대한 표본(BYU 9024, BYU 3GR/20815)은 훨씬 더 큰 크기(40~48 m)를 시사하여 바로사우루스가 가장 긴 공룡 중 하나였을 가능성을 제기합니다. 그러나 BYU 9024의 분류학적 귀속에 대해서는 바로사우루스와 Supersaurus 사이에서 논쟁이 진행 중입니다.

확정 표본은 미국 서부 Morrison Formation의 사우스다코타주, 유타주, 몬태나주에서 발견되었으며, 콜로라도주, 와이오밍주 동부, 오클라호마주에서도 가능한 표본이 보고되었습니다(McIntosh, 2005; Woodruff et al., 2026). 홀로타입 표본(YPM 429)은 1889년 사우스다코타주에서 발견되었고, 가장 완전한 표본(AMNH 6341)은 유타주 공룡 국립 기념물의 카네기 채석장에서 발굴되어 현재 미국 자연사박물관 로비에서 알로사우루스로부터 새끼를 방어하기 위해 뒷발로 선 극적인 자세로 전시되어 있습니다. 두개골은 130년 이상의 발굴 역사에도 불구하고 아직 발견되지 않아, 복원에는 디플로도쿠스의 두개골이 사용됩니다.

개요

학명의 의미와 명명 역사

학명 Barosaurus lentus에서 속명 'Barosaurus'는 고대 그리스어 βαρύς(barys, '무거운')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로 "무거운 도마뱀"을 의미합니다. 종소명 'lentus'는 라틴어로 '느린'을 뜻하며, 이 거대한 공룡의 느린 움직임을 암시합니다.

1890년 미국의 고생물학자 오스니얼 찰스 마시(Othniel Charles Marsh)가 American Journal of Science에 원기재 논문을 발표하며 새로운 속과 종을 명명했습니다(Marsh, 1890). 홀로타입 표본은 1889년 사우스다코타주에서 우체국장 이사벨라 R. 엘러먼(Isabella R. Ellerman)이 발견했으며, 마시와 존 벨 해처(John Bell Hatcher)가 예일대학교를 위해 발굴했습니다. 당시에는 미추골 6개만 발굴되었고, 나머지는 1898년에 마시의 조수 조지 레버 윌랜드(George Reber Wieland)가 추가로 수집했습니다(Lull, 1919). 마시는 1896년에 바로사우루스를 아틀란토사우루스과(Atlantosauridae)에 배치했으나, 1898년에 처음으로 디플로도쿠스과로 재분류했습니다. 마시가 사망하기 전 마지막으로 발표한 논문에서 윌랜드가 발견한 두 개의 작은 중족골을 별도의 종 Barosaurus affinis로 명명했으나(Marsh, 1899), 이 종은 오랫동안 B. lentus의 주니어 동의어로 간주되어 왔습니다(Lull, 1919; McIntosh, 2005).

분류 체계상 위치

바로사우루스는 용반목(Saurischia) 용각아목(Sauropodomorpha)의 디플로도쿠스과(Diplodocidae)에 속하며, 디플로도쿠스아과(Diplodocinae) 내에서 디플로도쿠스(Diplodocus)와 가장 가까운 자매군으로 분석됩니다(Wilson, 2002; Tschopp et al., 2015). 디플로도쿠스과는 70개 이상의 미추골로 이루어진 긴 꼬리, 다른 용각류보다 짧은 앞다리, 두개골의 특징적인 형태로 정의됩니다. 디플로도쿠스아과는 아파토사우루스아과보다 더 가느다란 체형과 긴 목·꼬리가 특징입니다.

2015년 Tschopp, Mateus & Benson의 대규모 표본 수준 계통분석에 따르면, 바로사우루스는 디플로도쿠스아과 내에서 Diplodocus carnegii, Diplodocus hallorum, Kaatedocus siberi와 함께 분기군을 형성합니다. 현재 바로사우루스는 모식종 B. lentus 단일종만 인정되는 단형(monospecific) 속입니다.

과학적 중요성

바로사우루스는 용각류의 형태적 다양성과 목 신장(elongation) 진화를 이해하는 데 중요한 분류군입니다. 디플로도쿠스와 매우 유사하면서도 목이 더 길고 꼬리가 더 짧은 차별화된 체형 비율은 같은 환경에서 공존하던 근연종들 사이의 생태적 지위 분할 가능성을 시사합니다. Taylor & Wedel(2013, 2016)의 연구는 바로사우루스의 경추가 디플로도쿠스보다 길 뿐만 아니라 넓기도 했으며, 수평 유연성은 높지만 수직 유연성은 제한적이어서 독특한 측면 휩쓸기(lateral sweeping) 섭식 전략에 적합했음을 밝혀냈습니다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

바로사우루스 화석은 쥐라기 후기 킴머리지안 후기에서 티토니안 초기(late Kimmeridgian–early Tithonian, 약 1억 5200만~1억 5000만 년 전)의 퇴적층에서 발견됩니다. 이 시대 구분은 Morrison Formation의 방사성 연대측정(Kowallis et al., 1998), 생층서학, 고지자기 연구에 기반합니다(Turner & Peterson, 2004). Morrison Formation 자체의 퇴적 시기는 방사성 연대측정에 따르면 약 1억 5630만 년 전(기저부)에서 약 1억 4680만 년 전(상부)까지입니다(Kowallis et al., 1998). Tschopp et al.(2015)에 따르면 바로사우루스는 킴머리지안 후기에서 티토니안 초기 퇴적층에서 산출됩니다.

지층과 암상

바로사우루스 화석은 미국 서부의 Morrison Formation에서 발견됩니다. 확정 표본(definitive remains)의 주요 산지로는 사우스다코타주(홀로타입 산지), 유타주(카네기 채석장/공룡 국립 기념물), 몬태나주(Woodruff et al., 2026에 의해 최초 확인된 최북단 산출지)가 있습니다. 가능한 표본(possible remains)은 콜로라도주, 와이오밍주 동부(코모 블러프 포함), 오클라호마주에서도 보고되었습니다(McIntosh, 2005).

Morrison Formation은 주로 하성(fluvial) 및 범람원(floodplain) 기원의 사암, 이암, 석회암으로 구성되어 있습니다. 이 지층은 서쪽 고지대(네바다 조산운동으로 융기된 산지)에서 침식되어 운반된 퇴적물이 동쪽의 저지대에 퇴적되어 형성되었습니다(Turner & Peterson, 2004).

고환경

Morrison Formation의 퇴적 환경은 고대 순댄스 해(Sundance Sea, 북극해의 일부)가 북쪽으로 후퇴한 후 형성된 광대한 범람원이었습니다. 고기후 연구에 따르면 당시 기후는 반건조(semi-arid)였으며, 계절적 강우만 있었습니다(Turner & Peterson, 2004; Engelmann et al., 2004). 서쪽 산지의 우음 효과(rain shadow effect)와 연중 높은 증발률이 건조한 기후를 형성했습니다(Demko & Parrish, 1998).

쥐라기 후기의 대기 중 CO₂ 농도는 현재보다 훨씬 높았으며, 한 연구는 약 1120 ppm을 추정하여 북아메리카 서부의 겨울 평균 기온 약 20°C, 여름 평균 기온 40~45°C를 예측했습니다(Moore et al., 1992). 더 최근의 연구는 최대 3180 ppm까지의 CO₂ 농도를 시사했습니다(Ekart et al., 1999). 식생은 하천을 따라 나무고사리와 양치류로 이루어진 하안림(gallery forest), 그리고 Brachyphyllum 같은 아라우카리아류 침엽수가 간간이 서 있는 양치류 사바나가 공존했습니다. 소철, 은행나무, 쇠뜨기 등도 분포했습니다(Carpenter, 2006; Foster, 2007).

표본 및 진단 형질

홀로타입 표본

홀로타입 YPM 429(Yale Peabody Museum 소장)는 1889년 사우스다코타주 Morrison Formation에서 발견되었습니다. 최초 발굴 시에는 미추골 6개만 수집되었으며, 1898년에 추가로 척추골, 늑골, 사지골이 발굴되었습니다. 1917년 겨울에 예일대학에서 준비 작업이 완료되었고, 1919년 리처드 스완 룰(Richard Swann Lull)이 상세 기재를 발표했습니다(Lull, 1919).

주요 참조 표본

AMNH 6341(American Museum of Natural History 소장)은 가장 완전한 바로사우루스 표본입니다. 1923년 유타주 공룡 국립 기념물의 카네기 채석장에서 얼 더글러스(Earl Douglass)가 발굴했으며, 원래 유타대학, 스미소니언 국립자연사박물관, 카네기 박물관 세 기관에 분산되어 있었습니다. 1929년 바넘 브라운(Barnum Brown)의 주선으로 모든 자료가 AMNH에 통합되었습니다. 이 표본의 주형(cast)은 AMNH 로비에서 알로사우루스(Allosaurus fragilis)로부터 새끼를 보호하기 위해 뒷발로 선 자세로 전시되어 있습니다. 전시에서 "새끼"로 표현된 표본(AMNH 7530)은 원래 바로사우루스 유체로 분류되었으나, Tschopp et al.(2015)의 계통분석에서 Kaatedocus siberi로 재분류되었습니다.

ROM 3670(Royal Ontario Museum, 토론토 소장)은 약 40% 완전한 부분 골격으로, 길이 약 27.5 m로 캐나다에서 전시된 가장 큰 공룡입니다. 얼 더글러스가 카네기 채석장에서 발굴한 이 표본은 1962년 카네기 박물관과의 교환으로 ROM에 이관되었으나, 45년간 수장고에 보관되어 전시되지 못했습니다. 2007년 고생물학자 데이비드 에반스(David Evans)가 미국 배들랜드로 비행하던 중 ROM 소장품 기록에서 이 표본에 대한 언급을 발견하여 재발견하였고, 이후 James and Louise Temerty Galleries of the Age of Dinosaurs의 중심 전시물로 복원되었습니다. 별명 "고르도(Gordo)"는 이 표본을 ROM에 들여오도록 주선한 큐레이터 고든 에드먼즈(Gordon Edmunds)의 이름에서 유래했습니다.

CM 11984(Carnegie Museum 소장)는 1918년 더글러스가 발견한 부분 골격으로, 공룡 국립 기념물의 암벽에 보존되어 있으며 1980년대에 완전히 준비되었습니다. CM 1198은 카네기 채석장에서 발견된 4개의 경추골(각각 약 1 m 길이)로, 원래 Diplodocus 근처에서 출토되었으나 윌리엄 제이콥 홀랜드(William Jacob Holland)가 별개 종으로 인식하여 바로사우루스로 귀속했습니다.

몬태나 표본: 2026년 Woodruff, Walker, Hunt & Schein이 몬태나주 남중부에서 발견된 단일 경추골(약 62 cm 길이)을 바로사우루스로 공식 동정하여 발표했습니다. 이 표본은 바로사우루스의 최북단 산출 기록을 나타냅니다(Woodruff et al., 2026).

거대 표본

BYU 9024는 길이 1.37 m의 거대한 경추골로, 원래 Supersaurus vivianae의 표본으로 분류되었습니다. Mike Taylor와 Matt Wedel은 이 표본이 바로사우루스의 C9(9번 경추)일 수 있으며, AMNH 6341의 C9(685 mm)의 정확히 2배라는 점을 근거로 전체 길이 48 m, 체중 약 66톤, 목 길이 최소 15~17 m에 달하는 개체를 시사한다고 제안했습니다(Taylor & Wedel, 2016). Molina-Perez & Larramendi(2020)는 약간 보수적으로 45 m, 60톤을 추정했습니다. 그러나 2021년 Brian Curtice의 SVP 발표에서는 Dry Mesa 공룡 채석장의 새로운 Supersaurus 축추 요소 분석에 기반하여 BYU 9024가 Supersaurus 경추라는 기존 해석을 지지했습니다(Curtice, 2021).

BYU 3GR/BYU 20815는 3개의 연속 경추골로, 세 번째 척추의 길이가 1110~1220 mm입니다. Taylor & Wedel은 이 표본을 AMNH 6341과 비교하여 목 길이 12.07~15.1 m, 전체 길이 약 40 m를 추정했습니다. 이 표본은 BYU 9024와 별개이며, 바로사우루스가 매우 크게 성장할 수 있었음을 독립적으로 시사합니다.

진단 형질

바로사우루스를 디플로도쿠스 및 다른 디플로도쿠스류와 구별하는 특징은 주로 척추에서 나타납니다. 경추 수가 16개로 디플로도쿠스와 아파토사우루스(각 15개)보다 하나 더 많고, 등뼈(배추) 수는 9개로 디플로도쿠스(10개)보다 하나 적습니다. 이는 등뼈 하나가 경추화(cervicalization)된 것으로 해석됩니다. 경추의 길이가 디플로도쿠스의 같은 위치 경추보다 최대 50% 더 깁니다. 경추 및 등뼈에서 돌출하는 신경극(neural spine)은 디플로도쿠스보다 낮고 덜 복잡합니다. 미추골이 디플로도쿠스보다 짧아 전체적으로 꼬리가 더 짧으며, 셰브론 뼈(chevron bone)는 갈라진 형태이며 전방으로 향하는 돌기가 있어 디플로도쿠스와 유사합니다. 앞다리가 다른 디플로도쿠스류보다 비례적으로 더 길고 가늘며, 중수골(metacarpal)도 디플로도쿠스보다 더 가늡니다. 손목에는 단일 수근골(carpal bone)이 있었습니다(McIntosh, 2005; Upchurch et al., 2004).

두개골

바로사우루스의 두개골은 아직까지 발견되지 않았습니다. 용각류의 두개골은 일반적으로 보존되기 어렵습니다. 따라서 복원과 전시에는 근연종인 디플로도쿠스의 두개골을 기반으로 한 모형이 사용됩니다. 디플로도쿠스류의 두개골은 일반적으로 길고 낮으며, 주둥이 앞쪽에만 펜슬 모양(peg-like)의 치아가 배열되어 있습니다(Upchurch et al., 2004).

형태와 기능

체형과 크기

성체 바로사우루스의 일반적인 추정 체장은 약 25~27 m(82~89 ft)이며, 체중은 약 12~20톤으로 추정됩니다(Seebacher, 2001; Henderson, 2013; Paul, 2016). 꼬리 길이는 전체 길이의 약 절반을 차지합니다(Baron, 2021). 바로사우루스는 디플로도쿠스와 전체 길이는 비슷하지만, 목이 더 길고 꼬리가 더 짧은 차별화된 체형 비율을 보입니다. 아파토사우루스보다 길지만 골격은 덜 견고합니다(McIntosh, 2005).

거대한 표본(BYU 3GR/20815)이 바로사우루스로 확인되어 있으며, 이 표본은 전체 길이 약 40 m를 시사합니다. BYU 9024까지 바로사우루스로 확인될 경우, 일부 개체는 45~48 m, 60~66톤에 달했을 가능성이 있어 가장 긴 공룡 후보에 해당합니다. 다만 BYU 9024의 분류학적 귀속은 논쟁 중입니다.

2008년 Lehman & Woodward의 연구에 따르면, 바로사우루스의 최소 연령은 21세, 최대 연령은 39세로 추정되며, 평균 성장률은 연간 297~552 kg입니다.

목의 해부학

바로사우루스의 목 길이는 약 8.5~9 m(AMNH 6341 기준)로, 거대한 표본에서는 12~17 m에 달했을 수 있습니다. 경추는 길고 속이 비어 있으며, 측와(pleurocoel)라 불리는 함기 구조가 발달해 있어 긴 목의 무게를 최소화하는 적응으로 해석됩니다.

Taylor & Wedel(2013, 2016)의 연구에 따르면, 바로사우루스의 목은 디플로도쿠스보다 길 뿐만 아니라 폭도 더 넓었습니다. 경추의 신경극 분기(bifurcation)가 아파토사우루스나 바로사우루스에서 특히 발달되어 있으며, 다른 디플로도쿠스류(수와세아, 카테도쿠스)보다 훨씬 넓습니다. 경추 구조는 측면(좌우) 유연성은 높지만 수직 유연성은 제한적이어서, 목을 높이 들어올리기보다 지면 수준에서 넓은 호를 그리며 좌우로 휩쓸어 섭식하는 행동에 적합했을 것으로 분석됩니다.

사지와 자세

바로사우루스의 사지골은 디플로도쿠스와 거의 구별이 불가능합니다(McIntosh, 2005). 네 다리로 걸었으며, 원주형 사지가 거대한 체중을 지탱했습니다. 앞다리가 뒷다리보다 짧아 등이 완만하게 앞쪽으로 기울어졌습니다. 다만 앞다리가 다른 디플로도쿠스류보다 비례적으로 더 길고 가녀렸으며, 중수골도 디플로도쿠스보다 더 가늡니다(Foster, 1996). 손목에는 단일 수근골이 있었습니다.

발은 아직 발견되지 않았지만, 다른 용각류와 마찬가지로 지행성(digitigrade)이었을 것이며, 앞발 안쪽 발가락에 큰 발톱이, 뒷발 안쪽 세 발가락에 작은 발톱이 있었을 것으로 추정됩니다(McIntosh, 2005; Upchurch et al., 2004).

꼬리

바로사우루스의 꼬리는 디플로도쿠스보다 짧았지만, 여전히 채찍 모양의 말단부(whiplash)를 가졌을 것으로 추정됩니다. 디플로도쿠스류는 최대 80개의 미추골을 가질 수 있었습니다. 꼬리 밑면의 셰브론 뼈는 갈라진 형태이며 전방으로 향하는 돌기가 있어 디플로도쿠스와 유사합니다.

2021년 Baron의 연구에서는 디플로도쿠스류의 긴 채찍 꼬리가 촉각 기능을 가졌을 수 있다는 가설이 제안되었습니다.

식성 및 생태

식성

바로사우루스는 초식성 공룡으로, 디플로도쿠스류 특유의 펜슬 모양 치아(peg-like teeth)를 가졌을 것으로 추정됩니다. 두개골이 발견되지 않았으므로 이는 근연종에 기반한 추론입니다. 이러한 치아 형태는 나뭇잎이나 침엽수 잎을 벗겨내는 데 적합하며, 씹기보다는 삼키는 방식으로 섭식했을 것입니다. 하루에 약 1톤의 식물을 소비했을 수 있다는 추정도 있습니다.

섭식 행동

Taylor & Wedel(2013, 2016)의 경추 분석에 따르면, 바로사우루스 목의 구조는 측면(좌우) 유연성이 높지만 수직 유연성은 제한적이었습니다. 이는 바로사우루스가 목을 높이 들어올리기보다 지면 수준에서 넓은 호를 그리며 좌우로 휩쓸어 식물을 섭취했을 것으로 추정되며, 이는 John Martin(1987)이 Cetiosaurus에 대해 처음 제안한 섭식 전략과 일치합니다. ROM 표본의 전시를 담당한 David Evans 박사는 바로사우루스의 머리를 비교적 낮은 위치에 복원하여 적절한 혈압을 유지할 수 있는 자세를 반영했습니다.

목의 기능에 대한 가설

바로사우루스의 긴 목에 대해서는 여러 기능적 가설이 제안되었습니다. 첫째, 넓은 범위 섭식 가설로, 긴 목을 통해 몸을 많이 움직이지 않고도 넓은 범위의 식물을 섭취할 수 있어 에너지 효율적이었을 수 있습니다. 둘째, 열 방출 가설로, Henderson(2013)은 긴 목이 체온 조절에 도움이 되었을 수 있다고 분석했습니다. 셋째, 성선택 가설로, 더 긴 목을 가진 개체가 짝짓기에서 유리했을 수 있습니다(Evans, ROM 전시 해설).

생태적 지위

바로사우루스는 Morrison Formation의 풍부한 용각류 동물군 중 비교적 드문 편에 속합니다. 같은 환경에서 공존했던 용각류로는 Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus, Brachiosaurus 등이 있습니다. 바로사우루스의 차별화된 체형 비율(더 긴 목, 더 짧은 꼬리)은 이들 근연종과의 생태적 지위 분할을 반영할 수 있습니다.

공존한 동물상

Morrison Formation에서 바로사우루스와 동시대에 서식했던 공룡으로는 초식 공룡 Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus, Othnielosaurus 등과 육식 공룡 Allosaurus, Torvosaurus, Ceratosaurus, Saurophaganax, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes 등이 있습니다(Foster, 2007). Allosaurus는 Morrison Formation 수각류 표본의 70~75%를 차지하며 최상위급 포식자였습니다(Foster, 2003). 그 외 동시대 동물로는 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북, 도마뱀, 악어류, 익룡, 초기 포유류(도코돈트류, 다구치류, 대칭치류, 삼첨치류 등)가 있습니다.

분포와 고지리

산지 분포

바로사우루스의 확정 표본(definitive remains)은 미국의 사우스다코타주, 유타주, 몬태나주에서 발견되었습니다. 가능한 표본(possible remains)은 콜로라도주, 와이오밍주 동부, 오클라호마주에서도 보고되었습니다. 2026년 Woodruff et al.이 몬태나주 남중부 Morrison Formation에서 단일 경추골을 바로사우루스로 공식 동정하면서, 이 속의 분포 범위가 북쪽으로 확장되었습니다. 이 표본은 약 62 cm 길이의 경추골로, 바로사우루스 속의 최북단 산출 기록을 나타냅니다.

Morrison Formation은 미국 서부의 그레이트플레인스와 로키산맥 사이에 광범위하게 분포하며, 뉴멕시코에서 몬태나까지 걸쳐 있습니다. 바로사우루스는 이 지층의 다양한 지역에서 산출되지만, 디플로도쿠스나 카마라사우루스와 비교하면 상대적으로 희귀합니다.

고지리적 맥락

쥐라기 후기 북아메리카 서부는 서쪽의 네바다 조산대와 동쪽의 순댄스 해 후퇴로 형성된 내륙 범람원이었습니다. Morrison Formation은 이 지리적 맥락에서 퇴적된 것으로, 바로사우루스는 이 광대한 내륙 평원에서 서식했습니다. 아프리카(탄자니아, 짐바브웨)에서 한때 바로사우루스로 분류되었던 화석이 보고되었으나, 탄자니아의 텐다구루 표본은 현재 Tornieria africana로 독립 복원되었고(Remes, 2006), 짐바브웨 Kadsi Formation의 표본도 보존 상태가 불량하여 바로사우루스 귀속이 의문시됩니다(Goodwin et al., 2019).

계통·분류 논쟁

디플로도쿠스과 내 위치

바로사우루스는 디플로도쿠스과(Diplodocidae) 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)에 속하며, 디플로도쿠스(Diplodocus)와 가장 가까운 근연종으로 오랫동안 인식되어 왔습니다(McIntosh, 2005; Wilson, 2002). 2015년 Tschopp, Mateus & Benson의 대규모 표본 수준 계통분석에서도 이 관계가 지지되었으며, 바로사우루스는 Diplodocus carnegii, D. hallorum, Kaatedocus siberi와 함께 분기군을 형성합니다.

디플로도쿠스아과에는 바로사우루스 외에도 Diplodocus, Kaatedocus, Galeamopus, Leinkupal, Supersaurus(일부 분석), Tornieria 등이 포함됩니다. 디플로도쿠스과의 다른 아과인 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)에는 Apatosaurus와 Supersaurus가 포함됩니다(Lovelace et al., 2007). 디플로도쿠스과 화석은 북아메리카, 유럽, 아프리카에서 발견됩니다. 더 넓은 분류군인 디플로도쿠스상과(Diplodocoidea) 내에서는 디크라에오사우루스과(Dicraeosauridae)와 레바키사우루스과(Rebbachisauridae)가 보다 먼 근연종에 해당합니다.

아프리카 "바로사우루스" 문제

1907년 독일 고생물학자 에버하르트 프라스(Eberhard Fraas)가 탄자니아 텐다구루 지층(Tendaguru Beds)에서 발견한 용각류를 Gigantosaurus africanus로 명명했으나, 이 속명이 이미 사용 중이어서 1911년 Tornieria로 변경되었습니다(Sternfeld, 1911). 이후 Werner Janensch가 이를 북미의 바로사우루스(Barosaurus africanus)로 재분류했습니다(Janensch, 1922). 그러나 2006년 Remes의 재기재에서 이 아프리카 종은 북미 바로사우루스와 구별되는 독립 속종 Tornieria africana로 복원되었습니다. Remes의 계통분석에서 Tornieria는 바로사우루스+디플로도쿠스의 자매군으로 나타나 가까운 관련성은 확인되었지만 별개의 속으로 인정됩니다(Remes, 2006).

짐바브웨 Kadsi Formation에서도 바로사우루스로 분류된 화석이 보고되었으나(Raath & McIntosh, 1987), 보존 상태가 불량하고 진단이 불충분하여 Tornieria일 가능성이 있습니다(Goodwin et al., 2019).

거대 표본의 분류학적 귀속

BYU 9024(길이 1.37 m 경추)의 분류학적 귀속에 대해서는 논쟁이 있습니다. Mike Taylor와 Matt Wedel은 이 표본이 바로사우루스의 C9일 수 있으며, AMNH 6341의 C9와 형태학적으로 일치한다고 제안했습니다(Taylor & Wedel, 2016). 반면 Brian Curtice(2021)는 Dry Mesa 공룡 채석장에서 새롭게 확인된 Supersaurus 축추 요소에 기반하여 BYU 9024가 Supersaurus의 후방 경추(약 C15)라는 기존 해석을 지지했습니다. Curtice의 연구는 2021년 SVP 학회 초록으로 발표되었으나 아직 정식 동료심사 논문으로 출판되지 않은 상태입니다. 이 표본의 분류에 따라 바로사우루스의 최대 크기 추정치가 크게 달라집니다.

단형 속

현재 바로사우루스는 모식종 B. lentus 단일종만 인정됩니다. 마시가 1899년 명명한 Barosaurus affinis는 오랫동안 B. lentus의 주니어 동의어로 간주됩니다(Lull, 1919; McIntosh, 2005).

복원과 불확실성

확정된 내용

바로사우루스가 디플로도쿠스과 디플로도쿠스아과에 속하며 디플로도쿠스와 근연 관계라는 점은 여러 계통분석에서 일관되게 지지됩니다(Wilson, 2002; Tschopp et al., 2015). 16개의 경추와 9개의 등뼈를 가졌다는 점, Morrison Formation(킴머리지안~초기 티토니안)에서 발견된다는 점, 사우스다코타주·유타주·몬태나주에서 확정 표본이 산출된다는 점은 확정된 사실입니다.

유력한 가설

일반적인 성체 개체의 추정 체장 25~27 m, 체중 12~20톤이라는 크기 추정은 여러 독립적 연구에서 일관되게 제시되어 유력합니다(Seebacher, 2001; Henderson, 2013; Paul, 2016). 목을 지면 수준에서 좌우로 휩쓸어 섭식했다는 섭식 전략도 경추 분석에 기반하여 유력하게 지지됩니다(Taylor & Wedel, 2013, 2016). BYU 3GR/20815 표본에 기반하여 일부 개체가 약 40 m에 달했을 수 있다는 점도 유력합니다.

논쟁 중인 가설

BYU 9024 표본의 분류학적 귀속(바로사우루스 vs. Supersaurus)과 이에 따른 최대 크기 추정(45~48 m)은 현재 가장 큰 논쟁 사항입니다. AMNH 로비 전시의 뒷발 서기(rearing) 자세가 실제로 가능했는지에 대해서도 생물역학적 논쟁이 있습니다.

복원에서 자주 오해되는 점

Darren Naish는 20세기 후반 서적에서 바로사우루스가 브라키오사우루스처럼 짧은 꼬리와 U자형으로 굽어진 목을 가진 모습으로 잘못 묘사되는 경향이 있었다고 지적했습니다(Naish, 2017; Witton et al., 2014). 이는 Robert Bakker의 1968년 그림에서 원근법과 중첩으로 인해 꼬리가 짧아 보인 것이 원인이며, 이후 "고예술 밈(palaeoart meme)"으로 확산되었습니다.

두개골이 발견되지 않았으므로, 모든 복원에 사용되는 머리는 디플로도쿠스에 기반한 추정입니다. 이 점은 바로사우루스 복원의 가장 근본적인 불확실성입니다.

근연/동시대 비교

아래 표는 바로사우루스와 주요 디플로도쿠스류의 비교입니다.

속	경추 수	등뼈 수	추정 체장	목 특징	산지
Barosaurus	16개	9개	25~27 m (최대 ~40 m)	디플로도쿠스보다 50% 더 긴 경추, 더 넓은 목	북미(Morrison Fm.)
Diplodocus	15개	10개	24~26 m	표준적인 디플로도쿠스류 경추	북미(Morrison Fm.)
Apatosaurus	15개	10개	21~23 m	더 견고하고 짧은 목	북미(Morrison Fm.)
Supersaurus	15개	10개	33~40 m	극도로 신장된 경추	북미(Morrison Fm.)
Tornieria	불명	불명	약 20 m	바로사우루스와 유사한 신장된 경추	아프리카(Tendaguru Beds)
주요 표본	표본 번호	소장 기관	보존 상태	산지
홀로타입	YPM 429	Yale Peabody Museum	부분 골격(미추, 척추, 늑골, 사지골)	사우스다코타주
가장 완전한 표본	AMNH 6341	American Museum of Natural History	가장 완전한 부분 골격	유타주(카네기 채석장)
고르도	ROM 3670	Royal Ontario Museum	~40% 완전, 27.5 m	유타주(카네기 채석장)
암벽 표본	CM 11984	Carnegie Museum/현지	부분 골격(암벽 보존)	유타주(공룡 국립 기념물)
몬태나 표본	NMMNH 등	미상(Woodruff et al. 2026)	단일 경추골(~62 cm)	몬태나주 남중부
거대 경추	BYU 9024	BYU Museum	단일 경추골(137 cm), 귀속 논쟁	콜로라도주(Dry Mesa)
거대 경추 연속	BYU 3GR/20815	BYU Museum	3개 연속 경추골	콜로라도주/유타주

재미있는 사실

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바로사우루스는 경추가 16개로 디플로도쿠스(15개)보다 하나 더 많으며, 일부 경추는 디플로도쿠스의 같은 위치 경추보다 최대 50% 더 깁니다. 이로 인해 목이 약 8.5~9 m에 달했으며, 거대한 표본에서는 12~17 m에 이르렀을 수 있습니다.

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바로사우루스의 두개골은 130년 이상의 발굴 역사에도 불구하고 아직까지 발견되지 않았습니다. 모든 복원에 사용되는 머리는 디플로도쿠스에 기반한 추정입니다.

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미국 자연사박물관(AMNH) 로비의 바로사우루스 전시는 알로사우루스로부터 새끼를 보호하기 위해 뒷발로 선 극적인 자세로 유명하며, 높이 약 15 m로 세계에서 가장 높은 자립형 공룡 마운트입니다. 이 전시의 '새끼'는 원래 바로사우루스 유체로 분류되었으나, 2015년에 *Kaatedocus siberi*로 재분류되었습니다.

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캐나다 로열 온타리오 박물관(ROM)의 바로사우루스 '고르도(Gordo)'는 길이 약 27.5 m로 캐나다에서 전시된 가장 큰 공룡입니다. 이 표본은 1962년에 ROM으로 이관되었지만 45년간 수장고에 보관되어 있다가 2007년에 신임 큐레이터 데이비드 에반스에 의해 재발견되었습니다.

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바로사우루스의 경추 구조는 수평 유연성이 높아 지면 수준에서 넓은 호를 그리며 좌우로 휩쓸어 섭식하는 행동에 적합했을 것으로 분석됩니다. 이는 같은 환경에서 공존했던 다른 용각류와 다른 독특한 섭식 전략을 시사합니다.

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일부 거대한 표본(BYU 3GR/20815)은 목 길이만 12~15 m, 전체 길이 약 40 m에 달하는 개체를 시사합니다. BYU 9024까지 바로사우루스로 확인될 경우, 이 개체의 17 m 목은 베를린의 기라파티탄 전신 골격(높이 13.27 m)보다 28% 더 길었을 것입니다.

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바로사우루스라는 이름은 '무거운 도마뱀'을 의미하지만, 실제로는 같은 길이의 아파토사우루스보다 가벼운 편이었습니다. 종소명 'lentus'는 라틴어로 '느린'을 의미합니다.

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바로사우루스가 살았던 Morrison Formation은 반건조 기후였으며, 쥐라기 후기의 대기 중 CO₂ 농도는 현재의 약 3~8배에 달해 온실효과로 여름 평균 기온이 40~45°C에 이르렀을 것으로 추정됩니다.

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아프리카 탄자니아의 텐다구루 지층에서 발견된 용각류가 한때 바로사우루스로 분류되었으나, 2006년 Remes의 재기재를 통해 독립 속종 *Tornieria africana*로 복원되었습니다. 계통분석에서 *Tornieria*는 바로사우루스+디플로도쿠스의 자매군으로 나타납니다.

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20세기 후반 서적에서 바로사우루스가 브라키오사우루스처럼 짧은 꼬리를 가진 모습으로 잘못 묘사된 경우가 많았는데, 이는 1968년 Robert Bakker의 그림에서 원근법으로 인한 착시가 '고예술 밈(palaeoart meme)'으로 확산된 결과입니다.

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2026년 Woodruff 등이 몬태나주 남중부에서 단일 경추골(약 62 cm)을 바로사우루스로 공식 동정하여, 이 속의 분포 범위를 최북단인 몬태나주까지 확장했습니다. 이 발견은 Morrison Formation의 바로사우루스 지리적 분포에 대한 이해를 넓혀줍니다.

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바로사우루스의 홀로타입 표본(YPM 429)은 1889년 사우스다코타주에서 우체국장 이사벨라 R. 엘러먼이 발견했습니다. 최초에는 미추골 6개만 수집되었고, 나머지는 9년 후인 1898년에야 추가 발굴되어, 1917년에 준비가 완료되었습니다.

FAQ

?바로사우루스와 디플로도쿠스의 차이점은 무엇인가요?

바로사우루스와 디플로도쿠스는 밀접하게 관련된 디플로도쿠스아과 공룡이지만 몇 가지 중요한 차이가 있습니다. 바로사우루스는 경추가 16개로 디플로도쿠스(15개)보다 하나 더 많으며, 일부 경추는 디플로도쿠스의 같은 위치 경추보다 최대 50% 더 깁니다. 반면 등뼈는 9개로 디플로도쿠스(10개)보다 하나 적어, 등뼈 하나가 경추로 전환(경추화)된 것으로 해석됩니다. 결과적으로 바로사우루스는 디플로도쿠스보다 목이 더 길고 꼬리가 더 짧습니다. 또한 Taylor & Wedel(2013, 2016)에 따르면 바로사우루스의 목은 디플로도쿠스보다 넓기도 했습니다. 앞다리도 다른 디플로도쿠스류보다 비례적으로 더 길고 가늡니다.

?바로사우루스는 얼마나 컸나요?

일반적인 성체 바로사우루스의 추정 체장은 약 25~27 m(82~89 ft)이며, 체중은 약 12~20톤입니다(Seebacher, 2001; Paul, 2016). 그러나 일부 거대한 표본은 훨씬 더 큰 크기를 시사합니다. BYU 3GR/20815(3개의 연속 경추골)는 전체 길이 약 40 m를 추정케 합니다. BYU 9024(길이 1.37 m의 경추)가 바로사우루스로 확인될 경우 전체 길이 45~48 m, 체중 60~66톤에 달하는 개체를 나타낼 수 있습니다. 다만 BYU 9024의 분류학적 귀속은 바로사우루스와 *Supersaurus* 사이에서 논쟁 중입니다.

?바로사우루스는 목을 높이 들어올릴 수 있었나요?

Taylor & Wedel(2013, 2016)의 경추 분석에 따르면, 바로사우루스 목의 구조는 수평(좌우) 유연성은 높지만 수직 유연성은 제한적이었습니다. 이는 바로사우루스가 목을 높이 들어올리기보다 지면 수준에서 넓은 호를 그리며 좌우로 휩쓸어 섭식하는 행동에 더 적합했음을 시사합니다. ROM 박물관의 전시에서도 적절한 혈압을 고려하여 머리를 비교적 낮은 위치에 복원했습니다. 그러나 AMNH 로비에서는 뒷발로 선 극적인 자세로 전시되어 있어, 이 자세의 과학적 타당성에 대한 논쟁이 있었습니다.

?바로사우루스 두개골은 발견되었나요?

아니요, 130년 이상의 발굴 역사에도 불구하고 바로사우루스의 두개골은 아직까지 발견되지 않았습니다. 용각류의 두개골은 일반적으로 매우 가볍고 연약하여 화석화 과정에서 보존되기 어렵습니다. 따라서 박물관 전시와 복원에서는 근연종인 디플로도쿠스의 두개골을 기반으로 한 모형이 사용됩니다. 예를 들어 ROM의 '고르도'도 디플로도쿠스 머리를 쓰고 있습니다. 디플로도쿠스류의 두개골은 일반적으로 길고 낮으며, 주둥이 앞쪽에만 펜슬 모양의 치아가 배열되어 있습니다.

?바로사우루스는 어디에서 발견되었나요?

바로사우루스의 확정 표본(definitive remains)은 미국 서부 Morrison Formation의 사우스다코타주(홀로타입 산지), 유타주(카네기 채석장/공룡 국립 기념물), 몬태나주(2026년 Woodruff et al.이 최초 확인한 최북단 산출지)에서 발견되었습니다. 가능한 표본(possible remains)은 콜로라도주, 와이오밍주 동부, 오클라호마주에서도 보고되었습니다. Morrison Formation은 쥐라기 후기(킴머리지안~티토니안, 약 1억 5630만~1억 4680만 년 전)의 지층입니다.

?AMNH 로비의 바로사우루스 전시는 왜 논란이 되었나요?

미국 자연사박물관(AMNH) 로비에 전시된 바로사우루스(AMNH 6341의 주형)는 알로사우루스로부터 새끼를 보호하기 위해 뒷발로 서서 앞발을 들어올린 자세로 복원되어 있으며, 높이가 약 15 m에 달합니다. 이 극적인 자세가 과학적으로 가능했는지에 대해 논쟁이 있었는데, 이처럼 거대한 동물이 뒷발로 서려면 엄청난 심장 출력과 혈압이 필요했을 것이기 때문입니다. 또한 전시에서 '새끼'로 표현된 표본(AMNH 7530)은 2015년 Tschopp et al.의 분석에서 바로사우루스가 아니라 *Kaatedocus siberi*로 재분류되었습니다.

?바로사우루스가 가장 긴 공룡일 수 있나요?

BYU 3GR/20815 표본은 바로사우루스로 귀속되며, 약 40 m에 달하는 개체를 시사합니다. BYU 9024까지 바로사우루스로 확인될 경우 45~48 m에 달하는 개체가 존재했을 가능성이 있어 가장 긴 공룡 후보 중 하나가 됩니다. 그러나 BYU 9024의 분류학적 귀속은 논쟁 중이며, 2021년 Curtice는 이 표본이 *Supersaurus*에 속한다고 지지했습니다. *Supersaurus* 자체도 33~40 m 이상으로 추정되어 가장 긴 공룡 후보입니다. 현재로서는 바로사우루스의 최대 크기에 대한 확정적 결론을 내리기 어렵습니다.

?바로사우루스의 성장률은 어땠나요?

Lehman & Woodward(2008)의 연구에 따르면, 바로사우루스의 최소 연령은 21세, 최대 연령은 39세로 추정되며, 평균 성장률은 연간 297~552 kg입니다. 이는 다른 대형 용각류와 유사한 빠른 성장률을 보여줍니다. 이 추정치는 바로사우루스 표본의 장골(long bone) 조직학 분석에 기반한 것입니다.

?바로사우루스는 왜 디플로도쿠스보다 드문가요?

바로사우루스는 Morrison Formation에서 디플로도쿠스나 카마라사우루스에 비해 훨씬 드물게 발견됩니다. 정확한 이유는 아직 확정되지 않았지만, 실제 개체수가 적었거나 화석화 조건에 불리한 서식지를 선호했을 가능성이 제기됩니다. 바로사우루스의 차별화된 체형 비율(더 긴 목, 더 짧은 꼬리)은 같은 환경의 다른 용각류와 생태적 지위를 분할하고 있었음을 시사하며, 이는 특정 식생대나 서식 환경에 더 특화되었을 가능성을 제기합니다.

?ROM의 '고르도'는 어떻게 재발견되었나요?

ROM 3670 '고르도'는 얼 더글러스가 유타주 카네기 채석장에서 발굴한 표본으로, 1962년 카네기 박물관과의 교환으로 ROM에 이관되었습니다. 원래 1970년 새 공룡 전시에 포함할 예정이었으나 자금과 인력 부족으로 수장고에 보관되었습니다. 2007년 고생물학자 데이비드 에반스가 ROM에 큐레이터로 부임한 직후 소장품 기록에서 이 표본에 대한 언급을 발견했고, 수장고를 수색하여 2500개의 파편으로 나뉜 뼈들을 재발견했습니다. 이후 10주 만에 Research Casting International이 복원하여 2007년 12월에 전시되었으며, 약 27.5 m로 캐나다에서 전시된 가장 큰 공룡이 되었습니다.

📚참고문헌

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