바리오닉스

백악기 어식 생물 종류

Baryonyx walkeri

학명: "βαρύς(barys, 무거운) + ὄνυξ(onyx, 발톱) = "무거운 발톱"; 종소명 walkeri는 최초 발견자 William J. Walker 기념"

현지명: 바리오닉스

🕐백악기
🐟어식

신체 특징

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크기7.5~10m
⚖️
무게1200~2000kg
📐
신장2.5m

발견

📅
발견 연도1986년
👤
발견자Alan J. Charig & Angela C. Milner
📍
발견 장소영국 서리주(Surrey), 스모크잭 점토 채굴장(Smokejack Clay Pit)

서식지

🏔️
주요 지층Weald Clay Formation
🌍
환경아열대 삼각주/범람원 환경; 하천-호수계(fluvio-lacustrine) 인접 지역(어류·이구아노돈 위장 내용물, 악어류·거북류·익룡류 동반 화석 근거)
🪨
암상이암(mudstone), 실트암(siltstone), 점토(clay)
바리오닉스 (Baryonyx walkeri) 복원도

바리오닉스(Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986)는 백악기 전기 바레미안절(Barremian, 약 1억 3000만~1억 2500만 년 전)에 현재의 영국 남동부에 서식했던 대형 스피노사우루스과(Spinosauridae) 수각류 공룡이다. 학명은 고대 그리스어 βαρύς(barys, "무거운")와 ὄνυξ(onyx, "발톱")의 합성어로, 첫 번째 손가락의 거대한 발톱(약 31 cm)을 나타낸다. 종소명 walkeri는 1983년 영국 서리주 스모크잭 점토 채굴장(Smokejack Clay Pit)에서 화석을 최초로 발견한 아마추어 화석 수집가 윌리엄 J. 워커(William J. Walker)를 기리기 위해 명명되었다(Charig & Milner, 1986).

바리오닉스는 수각류 공룡 중 최초로 어식성(piscivory)이 위장 내용물에 의한 직접 증거로 입증된 종이다. 홀로타입 표본의 흉곽 내부에서 어류(Scheenstia mantelli, 당시 Lepidotes로 분류)의 산식된(acid-etched) 비늘과 치아, 그리고 어린 이구아노돈류의 뼈가 발견되어 어류를 주식으로 하면서도 기회적으로 육상 동물도 섭취했음이 확인되었다(Charig & Milner, 1997). 악어와 유사한 길고 좁은 주둥이, 약 96개의 원뿔형 톱니 치아, 강건한 앞다리와 거대한 발톱은 어류 포획에 특화된 독특한 적응으로 해석된다.

홀로타입 표본(NHMUK PV R9951)은 약 65%의 골격이 보존된 것으로, 영국에서 발견된 수각류 중 가장 완전하며, 현재까지 알려진 스피노사우루스과 중에서도 가장 완전한 표본으로 남아 있다(Charig & Milner, 1997; Barker et al., 2021). 추정 전장은 약 7.5~10 m, 엉덩이 높이 약 2.5 m, 체중 약 1.2~2 t이지만, 홀로타입이 완전 성체가 아니었을 가능성이 있어 성체의 최대 크기는 이보다 더 컸을 수 있다.

개요

이름과 어원

바리오닉스라는 속명은 고대 그리스어 βαρύς(barys, "무거운, 강한")와 ὄνυξ(onyx, "발톱")의 합성어로, 발견 당시 가장 주목받은 특징인 첫 번째 손가락의 거대한 발톱(약 31 cm)을 강조한 명칭이다. 종소명 walkeri는 1983년 영국 서리주 오클리(Ockley) 인근 스모크잭 점토 채굴장에서 이 화석을 최초로 발견한 아마추어 화석 수집가이자 배관공인 윌리엄 J. 워커(William J. Walker)를 기리기 위해 명명되었다. 1986년 앨런 J. 채릭(Alan J. Charig)과 앤젤라 C. 밀너(Angela C. Milner)가 예비 기재문을 Nature에 발표하면서 공식 명명되었고, 1997년에 상세한 모노그래프가 자연사박물관 회보(Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series)에 출판되었다.

분류 상태

바리오닉스는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 스피노사우루스과(Spinosauridae) 바리오닉스아과(Baryonychinae)의 모식속이다. 원기재(1986)에서 Charig & Milner는 바리오닉스를 독자적인 과(Baryonychidae)로 분류했으나, 이후 스피노사우루스과와의 관계가 밝혀져 바리오닉스과는 스피노사우루스과의 하위 분류군(아과)으로 흡수되었다(Sereno et al., 1998; Holtz et al., 2004). 바리오닉스아과에는 Suchomimus, Riparovenator, Ceratosuchops 등이 포함되며, 이들은 톱니가 있는 치아, 전단 "로제트(rosette)" 치열, 보다 낮은 등 돌기 등의 특징으로 스피노사우루스아과(Spinosaurus, Irritator 포함)와 구분된다(Sereno et al., 1998; Barker et al., 2021).

과거 일부 연구자(Sues et al., 2002; Milner, 2003)는 니제르의 Suchomimus tenerensis가 바리오닉스와 동일 속으로 처리되어야 한다고 주장했으나, 이후 대부분의 연구는 두 속을 별개로 유지하고 있다(Candeiro et al., 2017; Barker et al., 2021). 또한 1841년 오웬(Richard Owen)이 명명한 Suchosaurus cultridens가 바리오닉스의 선취 동의어(senior synonym)일 가능성이 제기되었으나(Buffetaut, 2007), Suchosaurus의 홀로타입이 단일 치아에 불과해 진단 불가능(nomen dubium)으로 처리되는 경우가 대부분이다(Mateus et al., 2011; Barker et al., 2023).

과학적 중요성

바리오닉스는 고생물학에서 여러 측면에서 중요하다. 첫째, 수각류 공룡의 어식성을 직접 증거(위장 내용물)로 최초 입증한 종이다. 둘째, 영국에서 발견된 가장 완전한 수각류 표본이자, 현재까지 가장 완전한 스피노사우루스과 표본이다. 셋째, 스피노사우루스과의 초기 진화와 유럽 기원설을 이해하는 핵심 분류군이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

바리오닉스는 백악기 전기 바레미안절(Barremian, 약 130~125 Ma)에 서식했다. 홀로타입은 영국 서리주 오클리(Ockley) 인근 스모크잭 점토 채굴장에서 발견되었으며, 윌드 점토층(Weald Clay Formation)의 상부에서 산출되었다. Charig & Milner(1997)에 따르면, 스모크잭 채굴장의 노출 퇴적층 23 m는 모두 상부 윌드 점토에 해당하며, 이른 바레미안(early Barremian)으로 편년된다(절대 연대 약 1억 3000만 년).

지층과 암상

윌드 점토층(Weald Clay Formation)은 잉글랜드 남동부 윌드 분지(Weald Basin)에 발달한 하부 백악기 비해양 퇴적층으로, 하우테리비안(Hauterivian, 하부 윌드 점토)에서 바레미안(Barremian, 상부 윌드 점토)에 걸친 약 130~125 Ma의 연대를 가진다. 주로 얇게 층리된 이암(mudstone), 실트암(siltstone), 점토(clay)로 구성되며, 이 지층은 위에 놓인 웨섹스 지층(Wessex Formation, 와이트 섬)과 대략 동시대이다. 홀로타입 표본은 실트암 단괴(siltstone nodules) 내에 대부분 감싸인 채 발견되었으며, 미세한 모래와 실트, 점토층에 산재해 있었다. 실트암 기질의 높은 경도와 능철석(siderite)의 존재로 표본 준비가 매우 어려웠으며, 약 6년에 걸친 거의 연속적인 준비 작업이 소요되었다(Charig & Milner, 1997).

고환경

윌드 분지의 백악기 전기 퇴적 환경은 아열대 삼각주-범람원(subtropical delta-floodplain) 환경으로 해석된다. 동반 화석으로는 Iguanodon, 익룡류, 악어류, 거북류, 어류(Scheenstia/Lepidotes 등), 다양한 곤충이 발견되어, 하천-호수계(fluvio-lacustrine) 환경에서 다양한 생물이 공존했음을 시사한다(Charig & Milner, 1997). 바리오닉스의 위장 내용물(어류 비늘, 이구아노돈 뼈)은 이 환경에서 어류와 육상 동물 모두를 섭식했음을 직접 보여준다.

고위도

백악기 전기(바레미안) 영국의 고위도(paleolatitude)에 대한 정밀한 수치는 문헌마다 다소 차이가 있으나, 대체로 약 30~35°N 범위의 아열대 위도로 추정된다. 정밀한 고위도/고경도 수치는 특정 고지자기 연구에 따라 달라질 수 있어, 본 문서에서는 "약 30~35°N"으로 기술한다.

표본 및 진단 형질

홀로타입

홀로타입 표본은 NHMUK PV R9951(구 BMNH R9951)로, 1983년 1월 윌리엄 워커가 스모크잭 점토 채굴장에서 발견한 대형 발톱을 시작으로 발굴되었다. 이후 런던 자연사박물관(Natural History Museum, London) 팀이 1983년 5~6월에 걸쳐 약 2톤의 암석 블록(54개)을 3주 동안 발굴하여 표본을 회수했다. 8명의 박물관 직원과 수명의 자원봉사자가 참여했으며, 워커는 발톱을 박물관에 기증하고, 오클리 벽돌 회사(Ockley Brick Company)가 나머지 골격과 장비를 기증했다(Charig & Milner, 1997).

표본은 약 65%의 골격이 보존되어 있으며, 구성 요소는 다음과 같다: 부분 두개골(양쪽 전상악골, 좌측 상악골, 양쪽 비골, 좌측 누골, 좌측 전전두골, 좌측 후안와골, 후두부/뇌함 포함), 양쪽 치골(dentary)을 포함한 하악골 여러 뼈, 치아, 경추·배추·미추, 늑골, 흉골, 양쪽 견갑골·오훼골, 양쪽 상완골, 좌측 요골·척골, 수부 뼈와 발톱(대형 제1지 발톱 포함), 골반 요소(장골·좌골·치골), 좌측 대퇴골 근위부와 우측 대퇴골 원위부, 우측 비골, 발 뼈 등이다(Charig & Milner, 1997).

이 표본은 영국에서 발견된 수각류 중 가장 완전하며, 현재까지 알려진 스피노사우루스과 중에서도 가장 완전한 골격이다(Barker et al., 2021).

진단 형질

바리오닉스는 다음의 해부학적 특징 조합으로 다른 수각류 및 스피노사우루스과와 구분된다(Charig & Milner, 1997; Sereno et al., 1998; Barker et al., 2021).

첫째, 길고 낮고 좁은 주둥이(rostrum)로, 악어(가리알)와 유사하며, 주둥이 끝의 전방 약 13 cm가 측면으로 확장되어 주걱(spatulate) 형태의 "로제트(terminal rosette)"를 이룬다. 둘째, 전상악골 뒤쪽에 "서브로스트럴 노치(subrostral notch)"가 있어 하악의 대형 치아를 수용한다. 셋째, 일반 수각류(약 60개)보다 약 1.5배 많은 약 96개의 미세 톱니(약 6~8개/mm)가 있는 원뿔형 치아를 가지며, 전상악골에 6~7개, 치골(dentary)에 32개씩 치아가 있다. 넷째, 첫 번째 손가락에 약 31 cm 길이(곡선 기준)의 대형 발톱(ungual)이 있으며, 이 발톱은 양측 대칭, 약간 측면에서 눌린 형태로 부드럽게 만곡되고 끝이 날카롭다. 다섯째, 비골이 유합(fused)되어 있으며, 비골 위에 삼각형의 시상능(sagittal crest)이 있는데, 이 능은 후방으로 십자형 돌기로 끝나는 점에서 다른 스피노사우루스류와 구별된다. 여섯째, 오훼골이 견갑골과 못-홈(peg-and-notch) 관절을 이루는 점은 스피노사우루스류 중 유일하다. 일곱째, 비골의 비골와(fibular fossa)가 매우 얕은 점도 독자적이다(Charig & Milner, 1997).

표본의 한계

홀로타입 표본은 두개골 중부와 후부의 상당 부분이 결실되어 있으며, 일부 뼈는 발굴 전 불도저에 의해 교란되거나 기계 장비에 의해 파손되었다. 또한 두개골 봉합선과 일부 척추 신경궁이 척추체에 완전히 유합되지 않아, 이 개체가 완전 성체가 아니었을 가능성이 제기된다. 반면 흉골의 유합은 성체 가까이 성장했음을 시사하여, 정확한 성장 단계에 대해서는 논의가 있다(Charig & Milner, 1997).

형태와 기능

체형과 크기

바리오닉스의 추정 전장은 약 7.5~10 m, 엉덩이 높이 약 2.5 m, 체중 약 1.2~2 t으로 추정된다(Charig & Milner, 1997). 홀로타입이 완전 성체가 아니었을 가능성이 있어 성체의 최대 크기는 이보다 더 컸을 수 있으며, 일부 비공식 추정은 전장 약 9.75 m, 체중 약 1.7~2.7 t을 제시하기도 한다.

두개골과 치열

바리오닉스의 두개골은 길고 낮으며 좁았다. 전체 두개골 길이는 근연 속 Suchomimus(바리오닉스보다 약 20% 대형)와의 비교를 통해 약 91~95 cm로 추정된다(Charig & Milner, 1997). 전상악골은 약 17 cm 길이로, 전방 약 13 cm에서 주걱 형태의 "로제트"를 형성하며, 전방 약 7 cm의 하연이 아래로 꺾여(downturned/hooked) 있다. 이 형태는 현생 가리알(gharial)의 주둥이와 유사하다. 전상악골 뒤쪽에는 "서브로스트럴 노치"가 있어 하악의 대형 치아를 수용하며, 상악골의 하연은 전방부에서 위로 꺾여(upturned) S자형 치조열(sigmoid tooth row margin)을 형성한다.

치아는 약 96개로, 미세 톱니(약 6~8개/mm)가 있는 원뿔형이다. 전상악골에 6~7개(좌측 6, 우측 7로 비대칭), 상악골에 약 26개(정확한 수 불확실), 치골에 32개씩 치아가 있다. 전방 치아가 가장 크고(제2, 3번이 최대), 뒤쪽으로 갈수록 작아진다. 일부 치아에는 치관 내측을 따라 6~8개의 능선(flutes)이 발달하며, 다른 치아에는 능선이 없는데, 이는 치아 위치나 개체발생(ontogeny)과 관련될 수 있다. 치근은 매우 길고 끝으로 갈수록 가늘어진다(Charig & Milner, 1997).

바리오닉스는 악어류와 유사한 초보적(rudimentary) 2차 구개(secondary palate)를 가지고 있어, 주둥이가 비틀림(torsion)과 굽힘(bending)에 더 강했다(Rayfield et al., 2007). 구개 천장에는 각질 패드(horny pad)가 있었을 가능성을 시사하는 거친 표면(rugose surface)이 관찰된다.

앞다리와 발톱

바리오닉스의 앞다리는 몸 크기에 비해 짧지만 강건하며, 상완골은 두껍고 양 끝이 넓게 확장되어 있다. 요골은 짧고 두꺼우며 상완골 길이의 절반 이하이고, 척골은 이보다 약간 길며 강력한 주두돌기(olecranon process)를 가진다. 세 개의 손가락 중 첫 번째 손가락에 약 31 cm(곡선 기준) 길이의 대형 발톱(ungual)이 있다. 이 발톱은 양측 대칭이고 약간 측면에서 눌린 형태로, 끝이 날카롭다. 발톱 표면에는 각질 덮개(keratin sheath)가 부착되었던 홈이 길이 방향으로 남아 있어, 생전에는 각질 덮개에 의해 더 길었을 것이다. 다른 두 손가락의 발톱은 훨씬 작다(Charig & Milner, 1997).

목과 척추

초기에는 바리오닉스의 목이 수각류 특유의 S자형 곡선을 이루지 않는다고 보고되었으나, 이후 연구에서 S자 곡선이 존재하되 다른 수각류보다 다소 직선에 가까운 것으로 수정되었다. 경추는 머리 쪽으로 갈수록 가늘어지고 뒤쪽으로 점차 길어진다. 배추의 신경극(neural spine)은 전방에서 후방으로 갈수록 짧고 두꺼운 형태에서 높고 넓은 형태로 변한다. 분리된 하나의 배추 신경극이 보통보다 길쭉하여, 바리오닉스가 등의 중앙을 따라 낮은 융기(ridge) 또는 혹(hump)을 가졌을 가능성을 시사하나, 이 융기는 Spinosaurus의 대형 돛(sail)보다 훨씬 미약하게 발달했다(Charig & Milner, 1997).

등 융기

배추의 신경극이 전후로 점차 높아지며, 일부 분리된 신경극은 다소 길쭉하여 바리오닉스가 등에 낮은 융기 또는 혹을 가졌을 가능성을 시사한다. 다만 이 구조는 SpinosaurusIchthyovenator의 뚜렷한 돛과 비교하면 초기 발달 단계에 해당한다.

식성 및 생태

위장 내용물 증거

바리오닉스 홀로타입의 흉곽 내부(위장 부위)에서 다음의 직접적인 식이 증거가 발견되었다(Charig & Milner, 1997).

첫째, 어류 비늘과 치아로, 당시 Lepidotes(현재 Scheenstia mantelli로 재분류)로 분류된 어류의 산식된(acid-etched) 비늘과 치아가 발견되어, 바리오닉스가 어류를 섭식했음을 직접 증명한다. 이는 수각류에서 어식성(piscivory)이 직접 증거로 입증된 최초의 사례이다.

둘째, 어린 이구아노돈류의 마모/산식된 뼈가 함께 발견되어, 바리오닉스가 어류뿐 아니라 육상 공룡(또는 그 사체)도 섭취했음을 보여준다. 또한 겉보기 위석(gastrolith) 하나가 표본과 함께 발견되었으나, Wings(2007)는 수각류에서 발견되는 소수의 석편은 우연히 삼켜진 것일 수 있다고 지적했다.

이 증거를 종합하면, 바리오닉스는 어류를 주식으로 하면서도 기회적으로 육상 동물을 사냥하거나 청소(scavenging)한 일반화된 포식자/기회주의자였을 가능성이 높다.

섭식 행동 추정

Charig & Milner(1997)는 바리오닉스가 악어류처럼 주둥이의 "로제트"와 "노치"를 이용해 어류를 찌르고 잡아 머리부터 삼켰을 것으로 추정했으며, 대형 어류는 발톱으로 찢어 처리했을 것으로 보았다. Therrien et al.(2005)은 근연 속 Suchomimus의 보 이론(beam theory) 분석을 통해 스피노사우루스류가 전방 턱으로 먹이를 포획하되, 대형 먹이는 턱이 아닌 앞다리로 제압했을 것으로 추정했다. Rayfield et al.(2007)의 유한요소분석(FEA)은 바리오닉스의 주둥이 생체역학이 가리알과 가장 유사하여 어식성 식이를 지지했으나, Cuff & Rayfield(2013)는 바리오닉스가 가리알과는 다르게 배복 방향 굽힘에 상대적으로 높은 저항성을 보여, 스피노사우루스류가 배타적 어식자가 아니었으며 개체 크기에 따라 식이가 결정되었을 수 있다고 결론지었다.

Anduza & Fowler(2014)는 곰이 실제로 어류를 "갈고리질"하지 않는다는 점을 지적하며 초기 해석에 이의를 제기하고, 바리오닉스가 가리알처럼 주둥이를 좌우로 휘둘러(lateral sweep) 어류를 잡고, 발톱으로 대형 어류를 찍어 고정한 뒤 주둥이로 조작했을 가능성을 제시했다. Hendrickx et al.(2016)은 성체 스피노사우루스류가 하악 가지(rami)를 양옆으로 벌려 인두(pharynx)를 넓힐 수 있었으며, 이는 펠리컨과 유사한 메커니즘으로 큰 먹이를 통째로 삼키는 데 유리했을 것으로 보고했다.

Buffetaut et al.(2004)은 브라질에서 스피노사우루스과 치아가 박힌 익룡 경추를 보고하여, 스피노사우루스류가 순수 어식자가 아니었음을 확인했다. 이는 바리오닉스의 이구아노돈 섭식 증거와 일맥상통한다.

수중 적응 여부

Fabbri et al.(2022, Nature)는 뼈 밀도(global bone compactness) 분석을 통해 바리오닉스와 Spinosaurus 모두 밀도가 높고 치밀한 뼈를 가지고 있으며, 이는 수중 잠수(subaqueous foraging)에 적응한 것으로 해석했다. 바리오닉스도 높은 뼈 밀도를 보여 수면 아래에서 먹이를 사냥할 수 있었을 것으로 추정되나, 근연 속 Suchomimus는 상대적으로 가벼운 뼈 구조를 보여 수생 적응 정도에 차이가 있었다. 다만 이 연구에 대해 Hone & Holtz(2021) 등은 뼈 밀도 지표의 선택과 해석에 의문을 제기한 바 있다.

Barker et al.(2023)의 뇌함(braincase) CT 분석 결과, 바리오닉스와 Ceratosuchops의 뇌 해부학은 다른 비마니랩토르형(non-maniraptoriform) 수각류와 유사했다. 청각, 후각 등 신경감각 능력도 특별하지 않았고, 시선 안정화(gaze stabilisation)도 스피노사우루스아과보다 덜 발달하여, 행동 적응이 다른 대형 육상 수각류와 크게 다르지 않았을 가능성이 제기되었다.

분포와 고지리

산지 분포

바리오닉스의 확실한 산출은 영국 서리주 윌드 점토층(상부, 바레미안)의 홀로타입에 한정된다. 과거에는 영국 와이트 섬(웨섹스 지층)과 이베리아 반도(스페인 부르고스·라리오하, 포르투갈)에서도 바리오닉스로 보고된 표본이 있었으나, 2021년 이후의 연구에서 이들 대부분이 새로운 속으로 재분류되었다. 와이트 섬 표본은 Ceratosuchops inferodiosRiparovenator milnerae로(Barker et al., 2021), 포르투갈 표본(ML1190)은 Iberospinus natarioi로(Mateus & Estraviz-López, 2022), 스페인 표본은 Vallibonavenatrix, Protathlitis, Riojavenatrix lacustris 등으로 재분류되었다(Isasmendi et al., 2024). 특히 Isasmendi et al.(2024)은 이베리아의 스피노사우루스류 화석 기록을 종합 검토하여, 이베리아에서 Baryonyx 속에 확실히 귀속시킬 수 있는 표본은 없다고 결론지었다. 또한 Barker et al.(2023)은 윌든 상군(Wealden Supergroup)의 격리 치아들이 형태와 연대를 근거로 바리오닉스에 속하지 않을 가능성이 높다고 보고했다.

따라서 현재의 학술적 합의에 따르면, 바리오닉스의 확실한 분포는 영국 서리주 윌드 점토층으로 한정되며, 다른 지역에서의 존재는 불확실하다.

고생물지리

스피노사우루스류는 백악기 전기 바레미안~세노마니안(약 130~95 Ma)에 걸쳐 유럽, 아프리카, 남미, 아시아에 분포했으며, 중기 쥐라기의 가장 오래된 잠정적 표본도 보고되었다. Sereno et al.(1998)은 스피노사우루스류가 초대륙 판게아에 분포했다가 테티스해 개열로 분리되어, 스피노사우루스아과가 남반구(곤드와나)에서, 바리오닉스아과가 북반구(로라시아)에서 진화했으며, Suchomimus는 북에서 남으로의 단일 분산 사건의 결과라고 제안했다. Barker et al.(2021)은 스피노사우루스류가 유럽에서 기원하여 백악기 전기에 아시아와 곤드와나로 확산했을 가능성을 제시하며, 유럽에서 아프리카로의 분산이 최소 2회 일어났다고 분석했다. Milner(2003)와 Buffetaut(2007)는 이베리아 지역이 유럽과 아프리카 사이의 지리적 징검다리 역할을 했을 가능성을 제안했다.

계통·분류 논쟁

스피노사우루스과 내 위치

바리오닉스는 스피노사우루스과(Spinosauridae) 바리오닉스아과(Baryonychinae)의 모식속이다. Barker et al.(2021)의 계통분석에서 스피노사우루스과는 바리오닉스아과와 스피노사우루스아과로 양분되며, 바리오닉스는 바리오닉스아과 내에서 Ceratosuchopsini(Suchomimus, Riparovenator, Ceratosuchops)의 자매군으로 복원된다. 다만 Sales & Schultz(2017)는 톱니 있는 치아가 스피노사우루스류의 조상형질(ancestral trait)일 수 있어 바리오닉스아과의 지지가 약하다고 지적한 바 있다.

분류군아과시대(Ma)산지주요 근거
Baryonyx walkeriBaryonychinae약 130영국(서리)모식속; 톱니 치아, 로제트
Suchomimus tenerensisBaryonychinae약 112니제르바리오닉스와 유사하나 별개 속
Ceratosuchops inferodiosBaryonychinae약 125영국(와이트 섬)2021년 명명
Riparovenator milneraeBaryonychinae약 125영국(와이트 섬)2021년 명명; Milner 기념
Spinosaurus aegyptiacusSpinosaurinae약 99~93.5북아프리카톱니 없는 치아, 대형 돛
Irritator challengeriSpinosaurinae약 110브라질톱니 없는 치아

Suchomimus와의 관계

Suchomimus tenerensis(니제르, 압티안절)와 바리오닉스는 매우 유사하여, Sues et al.(2002)과 Milner(2003)는 동일 속으로 처리해야 한다고 주장했다. 그러나 Candeiro et al.(2017)은 이 논쟁이 과학적이라기보다 의미론적(semantic)이며, B. walkeriS. tenerensis가 별개의 관련 종이라는 점에는 대체로 합의가 있다고 정리했다. Barker et al.(2021)의 계통분석에서 Suchomimus는 바리오닉스보다 RiparovenatorCeratosuchops에 더 가깝게 복원되어, 두 속의 분리를 더욱 지지한다.

Suchosaurus 동의어 문제

1841년 오웬이 명명한 Suchosaurus cultridens는 서섹스 틸게이트 숲에서 발견된 단일 치아에 기초한 분류군으로, 치아 형태가 바리오닉스와 거의 동일하여 선취 동의어(senior synonym)일 가능성이 제기되었다(Buffetaut, 2007). 그러나 Suchosaurus의 홀로타입이 단일 치아에 불과해 진단이 불가능하며, Mateus et al.(2011)과 Barker et al.(2023) 모두 의문명(nomen dubium)으로 처리했다. Buffetaut(2007)도 Suchosaurus가 선취 동의어일 가능성을 인정하면서도, 바리오닉스의 홀로타입이 훨씬 완전하므로 실용적으로 바리오닉스라는 이름을 유지하는 것이 바람직하다고 결론지었다.

복원과 불확실성

확정된 사실

바리오닉스가 스피노사우루스과 바리오닉스아과에 속하며, 어류를 섭식했다는 점(위장 내용물 직접 증거)은 확정된다. 거대한 첫 번째 손가락 발톱(약 31 cm), 악어와 유사한 길고 좁은 주둥이, 약 96개의 원뿔형 톱니 치아, 강건한 앞다리, 초보적 2차 구개 등의 해부학적 특징도 홀로타입에서 확인된다.

유력 가설

바리오닉스가 어류를 주식으로 하면서 기회적으로 육상 동물(이구아노돈류 등)을 사냥하거나 청소한 일반화된 포식자/기회주의자였다는 해석은 유력하나, 사냥 대 청소의 비율은 알 수 없다. 등에 낮은 융기 또는 혹이 있었을 가능성은 유력하나, 정확한 형태와 범위는 불확실하다. 높은 뼈 밀도에 근거한 반수생 습성(Fabbri et al., 2022)은 유력한 가설이지만 논쟁이 진행 중이다.

가설 및 추정

발톱을 이용해 곰처럼 어류를 "갈고리질(gaff)"했다는 초기 해석(Charig & Milner, 1986)은 현생 곰이 실제로 그런 행동을 하지 않는다는 점에서 의문이 제기되었다(Anduza & Fowler, 2014). 야행성 또는 주행성 여부, 수영 능력의 정도, 정확한 이동 방식 등은 직접 증거가 부족하여 가설 단계에 머물러 있다.

대중 매체와의 차이

대중 매체(Jurassic World: Fallen Kingdom 등)에서 바리오닉스는 종종 순수 수중 포식자이거나 극도로 공격적인 육식동물로 묘사되지만, 실제로는 완전한 수생 동물이 아니었으며 크기도 종종 과장된다. 또한 영화에서는 주둥이가 짧고 이빨이 과도하게 크게 그려지는 등 형태학적 변형도 크다. 학술적 복원에서는 길고 좁은 악어형 주둥이, 상대적으로 강건한 앞다리, 낮은 등 융기가 핵심 특징이다.

근연/동시대 비교

분류군과/아과전장(m)체중(t)시대(Ma)산지비고
Baryonyx walkeriBaryonychinae7.5~101.2~2약 130영국(서리)최완전 스피노사우루스과
Suchomimus tenerensisBaryonychinae약 10~11약 2.5~5.2약 112니제르바리오닉스보다 약 20% 대형
Spinosaurus aegyptiacusSpinosaurinae약 14~18약 6~9약 99~93.5북아프리카가장 대형; 대형 돛
Ceratosuchops inferodiosBaryonychinae약 8~9불명약 125영국(와이트 섬)2021년 명명
Riparovenator milneraeBaryonychinae약 9불명약 125영국(와이트 섬)Milner 기념; 2021년 명명
Iberospinus natarioiSpinosauridae불명불명약 129~125포르투갈구 "포르투갈 Baryonyx"
Riojavenatrix lacustrisSpinosauridae불명(대형)불명약 120스페인(라리오하)2024년 명명; 이베리아 최신 스피노사우루스류

바리오닉스는 동시대(바레미안) 영국에서 Iguanodon조각류, Polacanthus 등 곡룡류, 악어류, 거북류, 익룡류, 경골어류 등과 공존했다. 하천-호수계 환경에서 최상위 어식 포식자 또는 최상위 포식자 중 하나로 기능했을 것으로 추정된다.

재미있는 사실

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바리오닉스는 수각류 공룡 중 최초로 어식성(piscivory)이 위장 내용물로 직접 입증된 종이다. 홀로타입 표본에서 어류(*Scheenstia mantelli*) 비늘과 치아가 발견되었다(Charig & Milner, 1997).
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바리오닉스 홀로타입은 약 65%의 골격이 보존되어, 영국에서 발견된 수각류 중 가장 완전하며, 현재까지 알려진 스피노사우루스과 중에서도 가장 완전한 표본이다.
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바리오닉스의 발견자인 윌리엄 워커는 배관공이자 아마추어 화석 수집가였다. 1983년 1월 스모크잭 점토 채굴장에서 발견한 거대한 발톱을 집에서 맞춰 보았을 때 끝 부분이 없다는 것을 깨닫고, 몇 주 후 같은 장소에서 한 시간을 수색한 끝에 발톱 끝을 찾아냈다.
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바리오닉스 발견 소식은 1986년 국제 언론에 널리 보도되었으며, 영화 *Jaws*(죠스)를 패러디한 "Claws(발톱)"라는 별명이 언론에 의해 붙여졌다. 1987년에는 BBC 다큐멘터리의 주제가 되기도 했다.
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바리오닉스의 위장에서 어린 이구아노돈류의 뼈도 발견되어, 어류뿐 아니라 육상 동물(또는 사체)도 섭취했음을 보여준다. 이는 바리오닉스가 기회주의적 포식자였음을 시사한다.
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바리오닉스의 악어와 유사한 초보적 2차 구개(secondary palate)는 주둥이가 비틀림과 굽힘에 더 강하게 저항할 수 있게 해, 물속에서 물고기를 잡을 때 유리했을 것이다(Rayfield et al., 2007).
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바리오닉스의 치아 수(약 96개)는 일반 수각류(약 60개)보다 약 1.5배 많다. 이처럼 많은 원뿔형 치아는 미끄러운 어류를 놓치지 않는 데 유리했을 것으로 추정된다.
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2021년 영국 와이트 섬에서 명명된 새로운 스피노사우루스류 *Riparovenator milnerae*의 종소명은 바리오닉스를 공동 기재한 앤젤라 밀너(Angela C. Milner)의 스피노사우루스류 연구 공헌을 기리기 위해 명명되었다.
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바리오닉스의 홀로타입 표본을 암석 기질에서 완전히 분리하는 데 약 6년의 거의 연속적인 준비 작업이 소요되었으며, 마지막에는 현미경 하에서 치과용 도구와 공기 해머를 사용해야 했다(Charig & Milner, 1997).
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앨런 채릭은 1986년 인터뷰에서 바리오닉스를 유럽에서 "금세기 최고의 발견(the best find of the century)"이라고 불렀다. 바리오닉스 이전 영국에서의 마지막 주요 수각류 발견은 1871년의 에우스트렙토스폰딜루스(*Eustreptospondylus*)였다.
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2024년 Isasmendi et al.이 이베리아의 스피노사우루스류 화석 기록을 종합 검토한 결과, 과거 바리오닉스로 보고되었던 이베리아 표본들은 모두 다른 속(*Iberospinus*, *Riojavenatrix* 등)으로 재분류되어, 이베리아에서 바리오닉스 속의 존재는 현재 기각되었다.

FAQ

?바리오닉스는 왜 "무거운 발톱"이라는 이름이 붙었나요?
바리오닉스의 가장 두드러진 특징 중 하나는 첫 번째 손가락에 달린 약 31 cm 길이의 거대한 발톱입니다. 1983년 발견 당시 이 발톱이 가장 먼저 주목받았으며, 학명 *Baryonyx*(고대 그리스어 βαρύς '무거운' + ὄνυξ '발톱')는 이 특징을 반영한 것입니다. 생전에는 각질 덮개에 의해 더 길었을 것입니다.
?바리오닉스는 정말 물고기만 먹었나요?
아닙니다. 바리오닉스 홀로타입의 위장 부위에서 어류(*Scheenstia mantelli*) 비늘뿐 아니라 어린 이구아노돈류의 뼈도 발견되어, 어류를 주식으로 하면서도 기회적으로 육상 동물(또는 사체)도 섭취한 일반화된 포식자/기회주의자였을 것으로 추정됩니다(Charig & Milner, 1997). 또한 브라질에서 스피노사우루스과 치아가 박힌 익룡 목뼈가 발견된 바 있어(Buffetaut et al., 2004), 이 계통이 순수 어식자가 아니었음이 확인됩니다.
?바리오닉스는 수영을 잘 했나요?
Fabbri et al.(2022, *Nature*)의 뼈 밀도 연구에 따르면, 바리오닉스는 높은 뼈 밀도를 가지고 있어 수면 아래에서 먹이를 사냥할 수 있었을 것으로 추정됩니다. 다만 근연 속 *Suchomimus*는 상대적으로 가벼운 뼈를 가져 수생 적응 정도에 차이가 있었습니다. 완전한 수생 동물은 아니었으며, 뇌 해부학(Barker et al., 2023)도 다른 육상 수각류와 크게 다르지 않아, 얕은 물에서 어류를 사냥하거나 물가에서 활동했을 가능성이 높습니다. 이 주제에 대해서는 여전히 학계에서 논쟁 중입니다.
?바리오닉스와 스피노사우루스는 어떻게 다른가요?
*Spinosaurus*는 바리오닉스보다 훨씬 대형(약 14~18 m)이며, 등에 높은 돛(sail)이 있고, 치아에 톱니가 없습니다. 바리오닉스는 톱니가 있는 치아, 낮은 등 융기, 보다 강건한 앞다리와 대형 발톱이 특징입니다. 두 속은 스피노사우루스과 내에서 서로 다른 아과(Baryonychinae vs. Spinosaurinae)에 속하며, 시대적으로도 바리오닉스(약 130 Ma)가 *Spinosaurus*(약 99~93.5 Ma)보다 약 3000만 년 이상 앞섭니다.
?바리오닉스는 영국에서만 발견되었나요?
홀로타입은 영국 서리주 스모크잭 점토 채굴장에서 발견되었습니다. 과거에는 이베리아 반도(스페인, 포르투갈)와 영국 와이트 섬에서도 바리오닉스로 보고된 표본이 있었으나, 최신 연구에서 이들 대부분이 새로운 속으로 재분류되었습니다: 와이트 섬 표본은 *Ceratosuchops*와 *Riparovenator*로(Barker et al., 2021), 포르투갈 표본은 *Iberospinus*로(2022), 스페인 표본은 *Riojavenatrix* 등으로(Isasmendi et al., 2024) 재분류되었습니다. 현재 바리오닉스의 확실한 분포는 영국 서리주 윌드 점토층으로 한정됩니다.
?바리오닉스의 발톱은 어떤 용도였나요?
약 31 cm의 대형 발톱은 어류 포획이나 큰 먹이를 찢는 데 사용되었을 것으로 추정됩니다. 초기에는 곰처럼 물속의 어류를 '갈고리질'했다는 해석이 있었으나(Charig & Milner, 1986), 현생 곰이 실제로 그런 행동을 하지 않는다는 반론이 있습니다(Anduza & Fowler, 2014). 현재는 대형 어류를 찍어 고정하거나(stamping/impaling), 사체를 해체하는 데 사용했을 가능성이 더 유력하게 여겨집니다.
?바리오닉스 홀로타입은 성체인가요?
확실하지 않습니다. 두개골 봉합선과 일부 척추 신경궁-척추체 봉합이 완전히 유합되지 않아 성체가 아니었을 가능성이 있습니다. 반면 흉골은 이미 유합되어 있어 성장이 상당히 진행된 개체였던 것으로 보입니다(Charig & Milner, 1997). 따라서 바리오닉스의 최대 성체 크기는 홀로타입보다 더 컸을 수 있습니다.
?바리오닉스는 *Suchomimus*와 같은 동물인가요?
일부 연구자(Sues et al., 2002; Milner, 2003)는 니제르의 *Suchomimus tenerensis*와 바리오닉스가 동일 속이라고 주장했으나, 현재 대부분의 연구는 두 속을 별개로 유지합니다. Barker et al.(2021)의 계통분석에서 *Suchomimus*는 오히려 영국 와이트 섬의 *Riparovenator*, *Ceratosuchops*와 더 가깝게 복원되어, 바리오닉스와의 분리를 더욱 지지합니다. Candeiro et al.(2017)은 이 논쟁이 과학적이라기보다 의미론적이라고 평가했습니다.

📚참고문헌

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