켄트로사우루스

이름과 어원

속명 Kentrosaurus는 그리스어 kentron(κέντρον, '가시')과 sauros(σαῦρος, '도마뱀')에서 유래한 이름으로, 이 공룡의 등과 꼬리를 따라 뻗은 날카로운 가시를 직접적으로 반영한다. 종소명 aethiopicus는 고대 그리스어에서 아프리카를 뜻하는 표현에서 파생된 것으로, 화석의 아프리카 출처를 나타내기 위해 명명자 에드빈 헤닝이 부여했다(Hennig, 1915).

명명 직후, 각룡류(Ceratopsia)인 Centrosaurus와 철자가 유사하다는 이유로 명명법상의 논란이 일었다. 헤닝 자신은 1916년 Kentrurosaurus('뾰족한 꼬리 도마뱀')로 개명을 시도했고, 같은 해 헝가리 고생물학자 노프차(Franz Nopcsa)는 Doryphorosaurus('창을 든 도마뱀')로 재명명했다. 그러나 Kentrosaurus와 Centrosaurus는 철자가 다르므로 동명(homonymy)에 해당하지 않아, Kentrosaurus가 유효명으로 유지되며 나머지 두 이름은 불필요한 대체명(junior objective synonym)으로 처리되었다(Galton & Upchurch, 2004).

분류 상태

켄트로사우루스는 조반목(Ornithischia) 장순아목(Thyreophora) 검룡아목(Stegosauria) 검룡과(Stegosauridae)에 속한다. 과거에는 '원시적' 검룡류로 간주되었으나, 최근의 여러 분지분석에서는 검룡과 내에서 기저적(basal) 위치이되, 다른 많은 검룡류보다 파생적인 것으로 회수되었다(Maidment et al., 2008; Raven & Maidment, 2017). 유일한 유효 종은 K. aethiopicus이며, 와이오밍산 Stegosaurus longispinus를 K. longispinus로 재분류한 시도(Olshevsky & Ford, 1993)는 학계에서 인정받지 못했고, 해당 표본은 별도의 속 Alcovasaurus로 분리되었다(Ulansky, 2014; Galton, 2019).

한 줄 요약

아프리카에서 발견된 유일한 검룡과 공룡으로, 등의 골판에서 꼬리의 가시로 연속 전환되는 독특한 장갑 배열과, 강력한 꼬리 무기(타고마이저) 사용이 생체역학적으로 입증된 대표적 검룡류이다.

시대 범위

켄트로사우루스의 화석은 텐다구루층(Tendaguru Formation)에서만 산출된다. 주요 산출 층준은 중부 공룡 부층(Middle Dinosaur Member)으로, 킴메리지절 후기(upper Kimmeridgian)에 해당하며, 일부 표본은 상부 공룡 부층(Upper Dinosaur Member, 티톤절, Tithonian)에서도 발견된다(Mallison, 2011a). 킴메리지절과 티톤절의 경계는 현재 약 1억 5210만 년 전으로 설정되어 있으므로(ICS, 2012 이후), 켄트로사우루스의 생존 시기는 대략 약 152 Ma(백만 년 전) 전후로 추정된다.

지층과 암상

텐다구루층은 탄자니아 남동부 린디 지역(Lindi Region)에 위치한 만다와 분지(Mandawa Basin)의 최하부 퇴적 단위이다. 전체 두께 110m 이상의 순환적 퇴적 연속체로, 3개의 공룡 산출 육성층(Lower, Middle, Upper Dinosaur Member)과 3개의 연해성 사암 우세층이 교호한다(Bussert et al., 2009). 중부 공룡 부층(Middle Dinosaur Member)은 두께 13~30m로, 세립 석회질 사암과 실트암, 이암(점토질 실트암)으로 구성되며, 리플 교차층리가 발달한다.

퇴적 환경과 고환경

텐다구루층은 해수면 변동에 의해 천해~조간대에서 연안 평원까지 반복적으로 퇴적 환경이 전환된 기록을 보여준다. 중부 공룡 부층은 하부에서 조간대~조석 수로의 석호 환경을 시사하며, 상부로 갈수록 기수~담수 환경(비해양 패형충 Cypridea, 차륜조류 등)으로 전환된다(Bussert et al., 2009). 사브하(sabkha)형 연안 평원에 간헐적 기수 호수·연못이 존재했으며, 페도제닉 칼크리트(pedogenic calcrete)는 지표 노출과 토양 형성을 시사한다.

기후는 아열대~열대 반건조 환경으로, 계절적 강우와 뚜렷한 건기가 있었다(Aberhan et al., 2002). 육상 식생은 건생 침엽수(특히 케이롤레피디아과, Cheirolepidiaceae)가 우세했으며, 양치류와 소철류가 동반되었다. 고지리학적으로 후기 쥐라기 당시 텐다구루 지역은 남위 약 29°, 동경 약 17° 부근(Wikipedia 기준 고좌표 약 29.4°S, 16.7°E)의 남반구 아열대 지역에 위치했다.

홀로타입(렉토타입)과 대표 표본

헤닝의 1915년 원기재에서는 정식 홀로타입이 지정되지 않았다. 이후 1925년 모노그래프에서 헤닝 자신이 가장 완전한 부분 골격을 렉토타입으로 선정했으며, 현재 표본 번호 MB.R.4800.1~MB.R.4800.37로 등록되어 있다(Mallison, 2011b). 이 표본은 거의 완전한 미추 연속체, 수 개의 등뼈, 5개의 천추가 융합된 천골과 양쪽 장골, 양쪽 대퇴골, 척골 1개를 포함하며, 베를린 자연사박물관의 마운트 골격에 편입되어 있다. 모식 산지는 텐다구루 언덕 북쪽의 킨도페(Kindope)이다.

독일 원정대는 4차례 현장 조사(1909~1912) 동안 1,200개 이상의 뼈를 발굴하여 약 50개체에 해당하는 자료를 확보했으나(Hennig, 1925), 제2차 세계대전 중 상당수가 파괴되어 현재 MfN에 약 350점이 잔존한다(Mallison, 2011b).

진단 형질

켄트로사우루스를 다른 검룡류와 구별하는 주요 진단 형질은 다음과 같다(Hennig, 1925; Galton, 1982; Mallison, 2011b):

• 등뼈(dorsal vertebrae)의 신경관(neural canal)이 극도로 넓어 추체 높이의 2배 이상을 차지하는 신경궁 — 켄트로사우루스에만 나타나는 고유 형질
• 장골의 전비구돌기(preacetabular process)가 외측으로 확장되어 끝이 좁아지지 않음(다른 검룡류와 대비)
• 장골 길이가 대퇴골 길이와 같거나 더 긺
• 미추의 횡돌기(transverse processes)가 꼬리 전방 1/3에서는 후방을 향하고, 중간부에서 거의 수직이 되며, 원위부에서는 갈고리형으로 전방을 향함
• 상악 치아의 변연 소치(marginal denticle)가 7개뿐으로, 다른 검룡과 구성원보다 적음
• 견갑부 가시(parascapular spine)의 존재 — 기저 검룡류적 특성

체형과 크기

성체 켄트로사우루스의 전체 길이는 약 4~4.5m, 체중은 약 700~1,600kg으로 추정된다(Janensch, 1925; Paul, 2010; Mallison, 2011c; Benson et al., 2014). 2014년 Benson et al.의 회귀분석은 약 1,600kg의 추정값을 제시했다. 어깨 높이는 약 1m, 엉덩이 높이는 약 1.5m 정도이며, 앞다리가 뒷다리보다 훨씬 짧아 등이 뒤쪽으로 기울어진 자세를 보인다. 현존하는 가장 큰 대퇴골(MB.R.4800 계열)의 길이는 665mm이다.

두개골과 치열

두개골은 길고 좁으며 체구에 비해 매우 작다. 눈과 코 사이에 작은 전안와공(antorbital fenestra)이 있다. 전상악에는 이빨이 없고 대신 각질 부리(rhamphotheca)가 있었을 것으로 추정되며, 계통학적 위치상 스테고사우루스처럼 광범위한 부리가 아닌 턱 끝에 제한된 부리를 가졌을 가능성이 높다(Knoll, 2008). 두 점의 거의 완전한 뇌함(braincase)이 알려져 있으며, 전체적인 뇌함 형태는 Tuojiangosaurus, Huayangosaurus, Stegosaurus와 매우 유사하다(Galton, 1988). 뇌의 내형(endocast)은 상대적으로 짧고 깊으며, 강한 대뇌 및 교뇌 굴곡을 보인다.

하악(dentary)은 스테고사우루스와 거의 동일한 형태이나 크기가 훨씬 작으며, 13개의 치조를 보유한다. 이빨은 전형적인 검룡류 치아로 작고 삼각형이며 넓은 치관부에 수직 홈이 있어 5개의 돌기를 형성한다. 치아 마모면(wear facet)은 실제로 식물을 갈아먹었음을 시사한다(Fastovsky & Weishampel, 2005).

척추와 사지

경추 13개, 등뼈 13개, 천추 6개(융합), 미추 약 29개 이상(말단 27~29번은 유합)으로 구성된다. 등뼈는 높고 추체가 짧으며, 신경궁이 추체 높이의 2배 이상으로 검룡류 중 독보적이다. 꼬리는 40개 이상의 미추로 매우 길며, 무게중심이 엉덩이 바로 앞에 위치하여 이족 보행 공룡에 가까운 배치를 보이지만, 대퇴골이 곧은 형태로 실제 보행은 사족으로 이루어졌다(Mallison, 2010). 뒷다리의 대퇴근이 매우 강력하여 삼각대 자세(tripod stance)로 뒷다리와 꼬리에 의지해 직립할 수 있었을 것으로 추정된다.

앞다리는 뒷다리보다 훨씬 짧고 강건하며, 체중의 약 10~15%를 지탱했다(Mallison, 2010). 앞발(manus)은 작고 5개의 발가락을 가졌으며, 뒷발(pes)은 3개의 발가락이 모두 발굽형 말단지골(hoof-like ungual)을 갖추었다.

장갑(골편과 가시)

켄트로사우루스의 등에는 목과 몸통 앞쪽에 작은 골판이, 골반부터 꼬리 끝까지는 점차 길어지는 가시가 쌍으로 배열되어 있었다. 가장 긴 가시의 골심(bone core) 길이는 731mm에 달한다(Mallison, 2011c). 골판은 중앙부가 두꺼워 변형된 가시의 형태를 보인다(Galton & Upchurch, 2004). 모든 유형의 골편이 좌우 대칭 쌍으로 발견되어, 스테고사우루스의 단열 골판 배열과 달리 이중열(double row) 배열이었을 가능성이 높다.

어깨에는 넓은 기저부를 가진 비대칭 가시, 즉 견갑부 가시(parascapular spine)가 하나씩 돌출되어 있었다. 고전적 복원에서는 이 가시를 장골 위에 배치했으나, 중국의 Gigantspinosaurus와 Huayangosaurus에서 유사한 형태의 가시가 어깨에 위치하는 것이 확인되면서, 최근 복원에서는 어깨 위치가 선호된다(Galton & Upchurch, 2004).

꼬리의 방어 기능

Mallison(2011c)의 컴퓨터 보조 공학(CAE) 분석에 따르면, 켄트로사우루스의 꼬리는 약 180° 범위의 호를 빠르게 휘둘러 뒤쪽 반원 전체를 방어할 수 있었다. 꼬리 끝 가시의 속도는 최대 약 50km/h에 달했을 수 있으며, 연속적인 빠른 휘두름만으로도 피부를 찢거나 연조직을 관통하고 늑골·안면골을 골절시킬 수 있었다. 겨냥된 채찍질(whiplash) 타격은 중형~대형 수각류의 사지 장골(longbone)조차 골절시킬 에너지를 가졌을 것으로 추정된다. 그러나 스테고사우루스의 굵은 가시에 비해 켄트로사우루스의 가시는 더 가늘어 휘어질 위험이 있었다.

또한 무게중심이 뒤쪽에 있어 앞발로 옆으로 밀어 엉덩이를 중심으로 빠르게 회전할 수 있었으며, 목의 유연성 덕분에 몸 양 옆과 등 너머를 볼 수 있어 포식자를 시야에 유지할 수 있었다(Mallison, 2010).

식성

모든 조반류와 마찬가지로 켄트로사우루스는 초식성이었다. 전상악에 이빨이 없고 각질 부리가 있었으며, 작고 약한 이빨은 식물을 거칠게 씹어 큰 위장에서 소화하는 방식이었을 것이다. 사족 보행 시 최대 약 1.7m 높이에서 먹이를 섭취할 수 있었으며, 삼각대 자세로 뒷다리와 꼬리에 의지해 일어설 경우 약 3.3m 높이까지 도달할 수 있었다(Mallison, 2010). 식물 식별에 대한 직접적 증거(위내용물, 동위원소 분석 등)는 아직 없으나, 동시대 텐다구루의 식물상(침엽수, 양치류, 소철류)이 주요 먹이원이었을 것으로 추정된다.

성적 이형성

대퇴골의 비율(크기가 아닌 형태) 차이에 근거하여, 켄트로사우루스에 성적 이형성이 존재했을 가능성이 제시되었다(Barden & Maidment, 2011). 대퇴골은 굵은 형태(robust morph)와 가는 형태(gracile morph) 두 종류로 나뉘며, 굵은 형태 대 가는 형태의 비율은 약 2:1이다. 더 많은 수의 굵은 형태가 암컷일 가능성이 있으며, 이는 수컷이 여러 암컷과 교미하는 일부다처 행동을 시사할 수 있다. 다만 표본들이 동시 대량 폐사가 아닌 시간 차를 두고 같은 장소에 퇴적된 것이므로, 화석화 또는 발견 편향이 결과를 왜곡했을 가능성이 있다.

성장과 골조직학

Redelstorff et al.(2013)의 골조직학 연구는 켄트로사우루스 대퇴골 6점과 견갑골 1점의 성장 단계별 시리즈를 분석했다. 결과적으로, 켄트로사우루스는 높은 혈관 밀도의 섬유층판골(fibrolamellar bone)이 비교적 빠르게 축적되어, 이전에 보고된 스테고사우루스나 Scutellosaurus보다 높은 성장률을 보였다. 이는 체구가 작은 동물이 더 큰 동물보다 느리게 자란다는 일반 규칙에 반하는 결과이다.

사회적 행동

여러 개체의 화석이 동일 채석장에서 집중적으로 발견된 점은 일정 수준의 군집 행동을 암시한다. 그러나 대량 폐사(mass mortality)의 직접적 증거는 부재하며, 시간적으로 분리된 개체들이 동일 지점에 축적되었을 가능성도 있다(Hennig, 1925; Barden & Maidment, 2011).

산지 분포

켄트로사우루스의 화석은 오직 텐다구루층에서만 산출된다. 주요 채석장은 중부 공룡 부층에 위치하며(Quarry St, Ig, Q, S 등), 일부 표본은 상부 공룡 부층에서도 발견되었다(Mallison, 2011b). 현재의 행정 구역으로는 탄자니아 린디 지역에 해당한다.

고지리와 고좌표

후기 쥐라기 당시 곤드와나 대륙은 분열 과정 중이었으며, 아프리카는 남아메리카와 육교로 연결되어 있었지만 대부분의 다른 대륙과는 해양 장벽으로 분리되고 있었다. 텐다구루 지역의 고좌표는 약 남위 29.4°, 동경 16.7°로 재구성되며(Bussert et al., 2009; Wikipedia), 이는 현재 위치(남위 약 10°)보다 훨씬 남쪽의 아열대 지역이었음을 의미한다.

남아메리카 아르헨티나 추부트(Chubut)에서 발견된 후기 쥐라기 검룡과의 부분 상완골은 켄트로사우루스와 해부학적으로 매우 유사하며, 계통분석에서 켄트로사우루스와 다분기(polytomy)로 회수되어 근연 관계를 시사한다(Rauhut et al., 2020). 이는 후기 쥐라기 검룡과가 아프리카와 남아메리카에 걸쳐 분포했음을 보여준다.

검룡과 내 위치

헤닝의 1915년 원기재에서 켄트로사우루스는 골편 장갑과 미추 신경극의 후배방 경사를 근거로 검룡과(Stegosauridae)에 배치되었다. 이후 검룡과의 범위가 축소되면서, 켄트로사우루스는 1980년대까지 '원시적' 검룡으로 간주되었으나(Norman, 1985), 이후의 분지분석에서는 검룡과 내 기저적이되 비교적 파생적 위치로 회수되고 있다.

Raven & Maidment(2017)의 분석, Maidment et al.(2019)의 분석, Dai et al.(2022)의 최신 분석 모두에서 켄트로사우루스는 검룡과의 기저 멤버로 일관되게 회수되며, 스테고사우루스보다는 덜 파생적이지만 Huayangosaurus보다는 파생적인 위치에 놓인다. Maidment et al.(2019)의 분지도에서는 Tuojiangosaurus와 자매군을 형성하고, 그 위에 Adratiklit, Dacentrurus, Miragaia, Stegosaurus 등이 연이어 배치된다.

견갑부 가시와 기저적 특성

켄트로사우루스는 견갑부 가시(parascapular spine)와 상악 치아의 변연 소치 7개만 보유하는 등, 다른 검룡과에서는 볼 수 없지만 기저 검룡류에서 나타나는 형질을 여러 개 보유한다(Galton, 1982, 1990). 이러한 '원시적' 형질의 보존은 켄트로사우루스가 검룡과의 초기 다양화 과정을 이해하는 데 핵심적 분류군임을 보여준다.

확정된 사항

• 검룡과 소속 및 K. aethiopicus 단일 유효종
• 후기 쥐라기(킴메리지절~티톤절, 약 152 Ma) 텐다구루층 산출
• 등 앞쪽에 골판, 골반~꼬리에 가시가 이중열로 배열
• 꼬리를 이용한 적극적 방어 행동(생체역학 분석에 의해 지지)
• 초식성(부리, 치아 형태로 지지)

유력한 추정

• 체중 약 700~1,600kg, 길이 약 4~4.5m (여러 독립적 추정치의 일치)
• 견갑부 가시의 어깨 위치 (중국 검룡류와의 유추, 유력하나 확정은 아님)
• 삼각대 자세를 이용한 고위 식이 (생체역학적으로 가능, 직접 증거 부재)
• 성적 이형성의 존재 (통계적으로 지지되나, 표본 편향 가능성 있음)

가설/미확인

• 골판의 정확한 배열(이중열 확률 높으나 연접 상태의 완전한 개체 부재)
• 사회적 군집 행동 (동일 산지 다수 개체, 그러나 동시 폐사 증거 부재)
• 대중 매체에서 종종 묘사되는 선명한 색상의 골판 — 과학적 근거 없음
• 체온 조절에서의 골판 역할 (스테고사우루스에서 제안되었으나, 켄트로사우루스의 골판은 훨씬 작아 직접 적용하기 어려움)

텐다구루층에서 켄트로사우루스와 공존했던 주요 공룡으로는 조각류 Dysalotosaurus lettowvorbecki, 용각류 Giraffatitan brancai, Dicraeosaurus hansemanni, Tornieria africanus, Janenschia robusta, 수각류 Elaphrosaurus bambergi, Veterupristisaurus milneri, 그리고 익룡 Tendaguripterus recki 등이 있다.