샨퉁고사우루스

이름과 어원

속명 Shantungosaurus는 발견지인 산둥(山東)의 옛 영문 표기 'Shantung'에 그리스어 'sauros'(도마뱀)를 결합한 것으로, '산둥의 도마뱀'이라는 뜻이다. 종소명 giganteus는 라틴어로 '거대한'을 의미하며, 발견 당시부터 주목받은 압도적인 체구를 반영한다(Hu, 1973).

분류 상태

샨퉁고사우루스는 하드로사우루스과(Hadrosauridae) 사우롤로피네(Saurolophinae) 아과에 속하며, 현재 단일 종 S. giganteus만 유효하다. 주청 지역에서 별도 속으로 기재된 'Zhuchengosaurus maximus'(Zhao et al., 2007)와 'Huaxiaosaurus aigahtens'(Zhao et al., 2011)는 모두 Shantungosaurus giganteus의 이참 동물이명(junior synonym)으로 처리된다(Xing et al., 2014). 이들을 분리하는 근거로 제시된 천추 수 차이, 체구 차이, 추골 형태 차이 등은 개체 발생적(ontogenetic) 변이, 개체 차(individual variation), 또는 보존 상태의 차이로 충분히 설명 가능하다는 것이 현재의 합의이다.

지질 연대 및 층서

샨퉁고사우루스의 화석은 산둥반도에 분포하는 왕씨군(Wangshi Group)에서 산출된다. 왕씨군의 절대 연령은 쇄설성 지르콘 U-Pb 연대 측정(An et al., 2016)과 ⁴⁰Ar/³⁹Ar 연대 및 자기층서 분석(Magnetostratigraphy)을 통해 약 7,730만~7,350만 년 전(캄파니아절 중기~후기)으로 추산된다(Wikipedia Wangshi Group 인용; An et al., 2016). 일부 문헌에서는 상한을 약 71 Ma(초기 마스트리흐티안)까지 확장하기도 하나, 주청 지역 골층의 주된 연대는 캄파니아절에 집중된다.

샨퉁고사우루스의 층서 범위는 싱어좡(Xingezhuang)층 상부에서 홍투야(Hongtuya)층 중부까지이다. 세 곳의 주요 채석장은 층서적으로 아래부터 코고우(Kugou, 싱어좡/홍투야 전이부), 짱지아좡(Zangjiazhuang, 홍투야층), 룽구지안(Longgujian, 홍투야층 하부)의 순서로 배치된다(Xing et al., 2014; Hone et al., 2014). 코고우 채석장은 룽구지안보다 약 30 m 하위에 위치하여 더 이른 시기의 퇴적을 반영한다.

고환경

왕씨군 퇴적 당시의 고위도는 약 37.3°N, 고경도는 약 111.0°E로 현재 위치와 유사한 중위도에 해당한다. 퇴적 환경은 충적선상지(alluvial fan)에서 하성(fluvial)·호성(lacustrine) 범람원(floodplain)으로 이어지는 복합 환경이었으며, 기후는 온난 반건조(warm, semi-arid) 내지 아열대성으로 해석된다(Ji et al., 2011). 주 구성 암석은 편마암질 역암, 이회암, 세립~중립 사암으로 구성되며, 하천 퇴적물에 의한 토석류(debris flow)가 공룡 골층(bonebed) 형성의 주된 기작으로 제시되었다(Liu et al., 2010; Ji et al., 2011). 지형은 상당히 기복이 있는 구릉 환경이었을 것으로 추정되며, 대량 사망 사건(mass mortality event)이 토석류에 의한 즉사 후 즉시 매장으로 이어진 것으로 해석된다.

식물 화석 기록은 한정적이나, 후기 백악기 전형적인 식생으로서 침엽수, 은행나무, 소철류, 야자류, 초기 속씨식물 등이 분포했을 것으로 추정된다(Ji et al., 2011).

공존 동물상

왕씨군 주청 지역의 동일 골층에서 다양한 공룡이 보고되었다. 아래 표에 주요 공존 분류군을 정리한다.

샨퉁고사우루스는 이 동물상에서 수적으로 압도적 다수를 차지하며, 후기 백악기 동아시아의 독자적인 공룡 생태계를 복원할 수 있는 핵심 분류군이다(Hone et al., 2011; Yu et al., 2018; Mo et al., 2017).

주요 표본

샨퉁고사우루스의 화석 자료는 전량 비연결(disarticulated) 상태로 산출되어 단일 개체의 정확한 형태 복원에는 한계가 있다. 주요 산지별 표본 현황은 다음과 같다.

정모식 표본은 룽구지안 채석장에서 출토된 최소 5개체분의 복합 골격으로, 베이징 중국지질과학원(CAGS)에 전시된 복원 골격(전체 길이 14.72 m)이 이에 해당한다(Hu, 1973; Glut, 1997). 이 복원 골격에 사용된 대퇴골은 164.5 cm 및 165 cm짜리 '중형 성체'급이다. 정모식 두개골의 길이는 1.63 m이다(Hu et al., 2001).

'Zhuchengosaurus maximus'로 기재된 조립 골격(16.6 m)과 'Huaxiaosaurus aigahtens'로 기재된 조립 골격(18.7 m)은 각각 대퇴골 170 cm, 172 cm에 기반하였으나, 후자의 전체 길이는 대퇴골 크기 대비 과대 추정으로 평가된다(Xing et al., 2014).

진단 형질

Xing et al.(2014)에 의해 제시된 샨퉁고사우루스의 주요 진단 형질은 다음과 같다. 첫째, 매우 대형이고 강건한 상악골(maxilla)과 치골(dentary)을 가지며, 다른 에드몬토사우리니에 비해 두개골이 각지고 주둥이가 비례적으로 짧다. 둘째, 상완골(humerus)의 삼각근릉(deltopectoral crest)이 현저히 발달하여 다른 하드로사우루스류를 크게 능가한다. 셋째, 천추(sacral vertebrae) 이후 미추(caudal vertebrae)에 걸쳐 높은 신경극(neural spine)이 발달하여 꼬리가 다른 근연종보다 높고 튼튼하다.

체구

샨퉁고사우루스의 체구를 가늠하는 핵심 지표는 대퇴골 길이이다. 룽구지안 채석장에서 보고된 대퇴골은 160.5 cm, 164.5 cm, 165 cm, 169 cm, 180.5 cm이며(Hu, 1973), Zhao et al.(2007)은 추가로 170 cm급 대퇴골 2점을 보고하였다. 코고우 채석장에서는 86점의 측정 가능한 대퇴골이 확인되었고, 범위는 127~172 cm, 평균은 약 150 cm이다(Hone et al., 2014).

전체 길이 추산에서, 정모식 복합 골격(대퇴골 164.5~165 cm)은 14.72 m, 최대 대퇴골(180.5 cm)로 비례 스케일링하면 약 16.1 m가 된다. 'Zhuchengosaurus' 복원 골격은 16.6 m, 'Huaxiaosaurus' 복원 골격은 18.7 m로 조립되었으나, 후자의 수치는 대퇴골 크기(각 170 cm, 172 cm)에 비해 과대 추정으로 평가된다.

체중 추정치는 연구자와 방법에 따라 상당한 편차를 보인다. Paul(2016)은 체적법을 통해 약 13 t(15 m 기준)을 제시하였으나, 그의 복원은 일부에서 지나치게 날씬(shrinkwrapped)하다는 비판을 받는다. Horner et al.(2004)은 최대 16 t을 상정하였다. Seebacher(2001)의 체적 스케일링 공식(mass(kg) = 11.81 × L^2.66)을 적용하면 14.72 m 개체는 약 15.1 t, 16.1 m 개체는 약 19.2 t으로 산출된다. 최근의 GDI(Graphic Double Integration) 기반 추정에서도 유사한 범위가 도출되어, 170 cm 대퇴골 기준 약 16 t, 165 cm 기준 약 14.6 t, 180.5 cm 기준 약 19.2 t으로 추산된다. 종합하면 성체의 체중은 약 13~19 t 범위로 이해할 수 있으며, 학계의 보수적 합의는 약 13~16 t 수준이다.

엉덩이 높이(hip height)는 약 4~4.5 m로 추산되며, 사족 보행 시 등 높이는 약 5 m로 통상 인용된다. 이족으로 기립하여 목을 높이 들 경우 약 7~8 m에 도달할 수 있어, 쥐라기 일부 용각류 Camarasaurus(5~8 m)의 채식 높이에 필적하는 수직 범위를 가졌을 것으로 추정된다(Brett-Surman, 1979).

두개골과 치열

정모식 두개골(길이 1.63 m)은 에드몬토사우리니 중 가장 강건하며, 상악골과 치골이 극히 두텁다(Xing et al., 2014). 주둥이는 넓고 비례적으로 짧으며, 부리 부분은 무치(edentulous)이지만 뒤쪽의 치아 배터리에는 약 1,500개의 미세 치아가 세로 홈에 배열되어 있다(Hu, 1973). 각 치아는 톱니 모양의 절단면을 가져 섬유질 식물을 전단(shearing)하는 데 적합하였다. 비공(naris) 부근의 대형 개구부는 살아 있을 때 팽창 가능한 연질 피판(skin flap)으로 덮여 있었을 가능성이 있으며, 이를 부풀려 소리를 생성하였을 것으로 추정된다. 다만 연조직이 보존되지 않아 이 가설은 직접적 증거 없이 형태학적 추론에 머물러 있다.

사지 및 운동

상완골 길이는 약 90~105 cm(Hu, 1973; Zhao et al., 2007; Xing et al., 2014)로 다른 하드로사우루스류를 크게 능가하며, 삼각근릉이 매우 발달하여 강력한 전지 근육의 존재를 시사한다. 이는 거대한 체구를 사족 자세로 지탱하는 데 필수적이었을 것이다. 그러나 전체적인 사지 비례는 다른 하드로사우루스류와 크게 다르지 않아 기능적 이족 보행(facultative bipedality)도 가능했을 것으로 평가되며, 이 경우 샨퉁고사우루스는 알려진 가장 큰 이족 보행 가능 동물에 해당한다(Everything Dinosaur Blog, 2016). Apatosaurus나 Diplodocus 같은 의무적 사족 보행 용각류도 기립(rearing) 자세가 가능했던 것으로 분석되므로, 샨퉁고사우루스처럼 체구가 작고 이족 보행에 더 적합한 체형의 동물이 두 다리로 서는 것은 충분히 가능했을 것이다.

천추 이후 미추의 높은 신경극은 꼬리를 다른 근연종보다 높고 튼튼하게 만들었으며, 거대한 체간과 사지에 대한 균형 장치로 기능하였을 것이다(Hu, 1973).

식이

샨퉁고사우루스는 모든 하드로사우루스류와 같이 초식성이었다. 넓고 비례적으로 짧은 주둥이의 부리로 지상이나 낮은 식물을 수확(grazing)하고, 약 1,500개의 치아로 이루어진 치아 배터리가 측면 운동을 포함한 복잡한 저작 메커니즘을 통해 질긴 섬유질 식물을 분쇄하였다(Williams et al., 2009). Paul(2016)은 Edmontosaurus regalis와 샨퉁고사우루스가 비슷한 주둥이 비례를 보여 지상 초식(grazing)과 수목 채식(browsing)을 병행했을 것으로 보았다.

특히 주목할 점은 샨퉁고사우루스의 치골(dentary)이 일부 각룡류(Ceratopsidae) 유사 형질을 보인다는 것이다. 전방으로 확장된 관돌기(coronoid process), 깊은 치골, 큰 근육 부착 능선(ridge) 등은 다른 하드로사우루스류보다 강한 교합력(bite force)을 시사하며, 이는 더 질기고 단단한 식물에 대한 적응일 수 있다(Bell et al., 2009). 다만 각룡류에서 보이는 샤피 섬유(Sharpey's fibers) 증거는 아직 확인되지 않았으므로, 교합력은 전형적 하드로사우루스류와 각룡류의 중간 수준이었을 가능성이 높다. 식이 변화가 거대화(gigantism)의 추진 요인이었을 수 있다는 가설도 제기되며, 더 단단한 식물을 씹기 위해 더 큰 체구가 선호되었을 가능성이 있다.

군집 행동

다수의 개체가 일괄 사망한 골층(bonebed)의 존재는 샨퉁고사우루스가 무리 생활을 했음을 강하게 시사한다. 코고우 채석장은 55개체 이상의 주로 성체가 거의 같은 시기에 매몰된 대량 사망 사건(mass mortality event)을 기록하며, 이는 토석류에 의한 즉사 후 즉시 매장으로 해석된다(Liu et al., 2010; Ji et al., 2011). 코고우의 대퇴골 크기 분포가 정규 분포에 가깝고 천추가 완전히 유합된 개체가 대부분이라는 점에서, 이 개체군은 거의 전원이 성장이 완료된 성체로 구성된 연령 분리형 무리였을 가능성이 높다(Hone et al., 2014).

반면, 짱지아좡 채석장에서는 대퇴골 60 cm급 유체부터 172 cm급 대형 성체까지 혼합되어 발견되어, 연령 분리형 무리와 혼합형 무리가 공존하였을 가능성을 보여준다(Zhao et al., 2011). 룽구지안 채석장은 표본 수가 상대적으로 적지만 대형 성체만 보고되어 있다.

포식자와의 관계

왕씨군에서 함께 산출되는 Zhuchengtyrannus magnus는 산둥 생태계의 최상위 포식자였을 것이다. Hone et al.(2011)이 기재한 Zhuchengtyrannus의 등뼈 일부는 Tyrannosaurus rex 표본 'Sue'의 대응 요소에 근접하는 크기로, 극히 대형의 티라노사우루스류가 이 환경에 존재했음을 보여준다. 15~16 m, 15~19 t에 달하는 성체 샨퉁고사우루스는 이들에게도 만만치 않은 사냥감이었겠지만, 현생 대형 포식자들이 자신보다 큰 먹잇감도 사냥하는 사례를 고려하면 완전히 면역은 아니었을 것이다.

산지 분포

샨퉁고사우루스의 주 산지는 산둥성 주청시 일대이며, 이곳의 세 채석장(룽구지안, 코고우, 짱지아좡)이 대부분의 표본을 제공한다. 이에 더해 Hu(2001)는 산둥 라이양(Laiyang) 분지의 왕씨군 북부 노출부에서도 소량의 샨퉁고사우루스 자료를 보고하였으나, 이 지역의 동물상은 주로 Tsintaosaurus, Laiyangosaurus 등 더 작은 하드로사우루스류가 우세하다.

또한 산시성(Shaanxi) 산양(Shanyang)분지의 마스트리흐티안 산양층(Shanyang Formation)에서도 Shantungosaurus sp.로 귀속된 자료가 보고된 바 있으나, 이는 별도 종일 가능성이 있어 주청 산지의 S. giganteus와 직접적인 동일성은 확정되지 않았다(Weishampel et al., 2004).

고지리적 의미

샨퉁고사우루스가 북아메리카의 Edmontosaurus와 자매군 관계를 형성한다는 사실은 후기 백악기에 베링기아(Beringia) 육교를 통한 아시아-북아메리카 간 생물 교류가 활발했음을 시사한다. 에드몬토사우리니에는 러시아 극동의 Kerberosaurus, Kundurosaurus와 산둥의 Laiyangosaurus도 포함되어, 동아시아 태평양 연안을 따라 연속적으로 분포하는 패턴을 보여준다(Zhang et al., 2017; Xing et al., 2014).

에드몬토사우리니 내 위치

Xing et al.(2014)의 최대 절약법(maximum parsimony) 분석에서 샨퉁고사우루스는 Edmontosaurus와 안정적인 자매군 관계를 형성하며, 이들은 Kerberosaurus, Kundurosaurus(러시아 극동), Laiyangosaurus(산둥)와 함께 에드몬토사우리니(Edmontosaurini) 부족을 구성한다. Prieto-Márquez et al.(2016)의 분석에서도 동일한 구도가 지지되었으며, 에드몬토사우리니는 사우롤로피니(Saurolophini)와 가장 가까운 관계로 회수된다. Xing & Mallon(2017)의 후속 두개골 기재에서도 이 관계는 유지되었다.

동물이명 문제

'Zhuchengosaurus maximus'는 천추 수(9 vs 10)와 체구 차이, 천추 복면의 홈 유무 등을 근거로 분리되었으나(Zhao et al., 2007), 이 차이들은 손상, 개체 발생적 변이, 또는 개체 차로 설명 가능하며, 비연결 골층에서 추출한 복합 표본의 변이 범위 내에 속한다(Xing et al., 2014; Hone et al., 2014). 'Huaxiaosaurus aigahtens'도 추골 수와 체구 차이가 진단 형질로 제시되었으나(Zhao et al., 2011), 동일한 논리로 기각되었다. 코고우 채석장의 자료는 이들 분류군의 유효성 논쟁이 지속되던 시기에 Cf. Shantungosaurus로 보고되었으나, 현재는 모두 S. giganteus로 귀속된다.

주요 불확실성

샨퉁고사우루스의 화석이 전량 비연결 상태라는 점은 단일 개체의 정확한 체구 비례를 확정하기 어렵게 만든다. 복원 골격의 전체 길이(14.72 m, 16.6 m, 18.7 m)는 서로 다른 개체의 골격 요소를 조합한 결과이며, 특히 꼬리의 길이는 복원자의 해석에 따라 크게 달라질 수 있다. 최대 대퇴골(180.5 cm, 이른바 'Femur No. 1')의 경우 하반부에 복원(reconstructed) 부분이 포함되어 있어 정확한 길이에 유의가 필요하지만, 제4전자(fourth trochanter)의 위치로 볼 때 약 180 cm급의 대퇴골임은 확실시된다.

코고우와 룽구지안 채석장 간의 체구 차이(코고우 평균 대퇴골 ~150 cm vs 룽구지안 ~165 cm+)는 시간에 따른 체구 증대 경향(Cope's Rule)을 반영할 가능성이 있으나, 표본 수 편차와 탄소연대 대신 상대적 층서 위치에만 의존한다는 한계로 확정적 결론은 유보된다(Hone et al., 2014; Xing et al., 2014).

대중 매체 vs 학계

일부 대중 매체에서 18 m 이상, 20 t 이상의 수치가 인용되는 경우가 있으나, 현재 학계의 보수적 합의(conservative consensus)는 약 15 m / 13~16 t 수준이다(Paul, 2016). 최대 개체는 ~16 m / ~19 t까지 가능하지만, 이는 스케일링 추정치이며 완전한 골격에 기반한 수치가 아니다. 'Huaxiaosaurus'로 복원된 18.7 m라는 수치는 대퇴골 크기 대비 명백한 과대 추정이며, 학계에서 채택되지 않는다.

비공 피판과 발성

비공 주변의 대형 개구부에 팽창 가능한 피부 주머니가 있었을 것이라는 가설은 형태학적 추론에 기초하며, 연조직 화석이 보존된 적이 없으므로 검증되지 않았다. 같은 에드몬토사우리니인 Edmontosaurus에서는 두개골 위에 육질 벼슬(fleshy crest) 구조가 미라화 표본에서 확인된 바 있어(Bell et al., 2014), 샨퉁고사우루스에서도 유사한 연질 구조가 존재했을 가능성은 열려 있지만, 이를 직접 확인할 수 있는 증거는 없다.

아래 표는 샨퉁고사우루스를 다른 대형 하드로사우루스류와 비교한 것이다.

이 비교에서 샨퉁고사우루스는 대퇴골 길이에서 다른 어떤 하드로사우루스류보다 약 38~45 cm 이상 길며, 이는 체중으로 환산하면 약 2배 가까운 차이로 이어진다. 가장 작은 코고우 성체(대퇴골 127 cm)조차도 Edmontosaurus 평균 성체와 비슷한 크기이며, 코고우의 평균(~150 cm)은 다른 하드로사우루스류의 알려진 최대 수치를 초과한다.